ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 301: 907-914
Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц
А. С. Мальчевский, Н. П. Кадочников
Второе издание. Первая публикация в 1953*
Одной из основных задач советских орнитологов, работающих в степных лесничествах и полезащитных полосах, является выяснение роли птиц в охране лесонасаждений от вредных насекомых. Естественно, что правильное решение этой проблемы невозможно без детального изучения питания насекомоядных птиц, населяющих леса и лесные культуры.
До сих пор наиболее распространённым способом изучения питания насекомоядных птиц, широко и прочно вошедшим в практику орнитологов, является отстрел птиц и анализ содержимого их желудков. Этот метод никак нельзя признать совершенным уже по одному тому, что он связан с уничтожением большого количества полезных птиц, причём чаще всего в пору их размножения и воспитания потомства. Следует иметь также в виду, что во многих местах отстрел птиц недопустим — например, в полезащитных полосах, куда птицы специально завозятся, а также в городских садах и парках. Помимо этого, указанная методика, как правило, позволяет говорить лишь о частоте встречаемости тех или иных насекомых в желудках птиц и не даёт возможности точно установить количество поедаемого корма. Кроме того, по зачастую весьма жалким остаткам пищи, извлекаемым из желудка убитой птицы, нередко бывает невозможно определить вид, род, а иногда даже и семейство, к которому принадлежит насекомое.
Не случайно поэтому, что за последнее время всё большее внимание уделяется разработке более точной и к тому же «бескровной» методики прижизненного изучения питания птиц. Наилучших успехов в этом отношении удалось достичь при работе с хищниками (Птушенко 1936; Тарасов 1946; Фолитарек 1948). Исключительно интересные данные были получены также при изучении питания некоторых воробьиных птиц, гнездившихся в повешенных на стене чердака специально оборудованных скворечниках, позволявших наблюдателю проводить учёт приносимого птицами корма (Зверев и др. 1937) или работать с «искусственным птенцом» (Промптов, Лукина 1938). Однако методика М.Д.Зверева, А.Н.Промптова и Е.В.Лукиной, позволяющая проводить
* Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн. 32, 2: 277-282.
детальные наблюдения над гнездовой жизнью птенцов, в силу своей сложности и специфичности не может быть широко использована в практике орнитологов, работающих в лесу и полезащитных полосах. Она пригодна лишь при изучении питания птиц, гнездящихся в постройках человека.
Летом 1951 года, в процессе экологического изучения орнитофауны Савальской лесной дачи (Воронежская область), авторы настоящей статьи, с помощью студентов Ленинградского университета С.И.Божко, И.А.Нейфельдт и Т.Б.Ардамацкой, успешно применили способ прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц, в своё время неудачно испробованный М.Д.Зверевым (Зверев и др. 1937) при работе со скворцами*.
Этот способ чрезвычайно прост и даёт возможность получать обильный материал прекрасной сохранности от одних и тех же птенцов в течение почти всего периода их гнездовой жизни. Заключается он в следующем. Птенцам, находящимся в гнезде, довольно туго перетягивают шеи специальными шнурками. Повязка накладывается с таким расчётом, чтобы птенец не мог проглатывать корм, но в то же время был бы в состоянии свободно дышать. Принесённая родителями пища застревает, таким образом, в пищеводе и извлекается затем из него пинцетом.
Возможность применения этого метода основывается на том, что стенки пищевода гораздо эластичнее стенок трахеи. Показателем того, что повязка наложена слишком туго, служит поведение птенца, который при этом начинает судорожно раскрывать рот. В таком случае повязку следует несколько ослабить.
Успех работы в значительной мере зависит от используемого перевязочного материала. Удобнее всего применять мягкие хлопчатобумажные шнурки. Очень хорош для этой цели также шерстяной гарус. Материал должен быть неярким.
В зависимости от вида и возраста птенцов шнурки применяются различной толщины и длины. При работе со славками, соловьями и другими мелкими птицами мы применяли верёвочки толщиной в 1.52 мм, с сойками и сизоворонками — в 3-4 мм. Длина шнурков варьировала от 50 до 120 мм. Шнурок следует обматывать вокруг шеи один раз, по возможности ближе к туловищу, и завязывать обычным узлом с петлёй так, чтобы его легко можно было развязать. Если повязка наложена по всем правилам, то птенцы ведут себя так же, как и без неё: подают голос и нормально реагируют на прилёт родителей. Взрослые
* От Г.А.Новикова впоследствии мы узнали, что опыты с перетягиванием пищеводов проводились также орнитологами К.А.Вилксом из г. Стренчи (Латвия) и Я.Якшисом из Риги. Результаты этих опытов, к сожалению, нам неизвестны.
птицы тоже не пугаются таких повязок и обычно сразу же после их наложения начинают приносить корм.
В зависимости от задачи исследования, извлечение корма из пищеводов птенцов производится или после каждого прилёта родителей к гнезду, или после нескольких. Осмотр желательно производить через каждые 15-20 мин. Иногда за это время птенец всё же успевает отрыгнуть принесённый ему корм. Поэтому надо осматривать не только птенцов, но и лоток гнезда. Следует также иметь в виду, что при длительном отсутствии наблюдателя взрослые птицы могут сами вытащить торчащий из глотки птенца корм и съесть его.
С целью получения возможно большего количества материалов важно иметь под наблюдением одновременно несколько гнёзд, которые можно было бы последовательно обходить.
Птенцов мелких птиц не следует держать с перетянутыми пищеводами более 4-5 ч. Птицы покрупнее (сойка, дрозды) хорошо выдерживают и более длительную голодовку. Например, пятидневные птенцы сизоворонки и сойки совершенно свободно, без явных признаков недомогания, выдерживали перевязки в течение 6-7 ч подряд. Ни один из 167 подопытных птенцов, на которых мы испробовали предлагаемую методику, не погиб. Птенцы росли вполне нормально.
Изучение питания лучше всего начинать тогда, когда птенцы достигнут возраста 3-4 дней. При известном навыке можно получить материал и от однодневных птенцов. Так, например, у славок мы извлекали из пищевода гусениц уже на первый день после вылупления.
Для выяснения количества насекомых, приносимых птенцам за сутки, необходимо тщательно наблюдать за одним гнездом и собирать корм после каждого прилёта, а если птицы подлетают к гнезду очень часто, то после известного числа прилётов. При такой работе необходимо периодически кормить птенцов заранее приготовленным кормом. Кормить птенцов следует в промежутках между прилётами родителей и давать им надо порцию, равную той, которая была извлечена у них из пищевода. Естественно, что на время кормления перевязки снимаются. Удобнее всего работать с птицами, сравнительно редко прилетающими кормить своих птенцов. В этом отношении особенно хороших результатов нам удалось добиться при работе с птенцами сойки Gar-glandarius, сизоворонки Coracias garrulus и козодоя Caprimulgus europaeus.
Извлечение корма из пищевода птенца производится без особых затруднений. Очень часто принесённые родителями гусеницы или личинки жуков торчат из полуоткрытого рта птенчика. Если пища находится глубоко, то лёгким надавливанием пальца её следует продвинуть в ротовую полость, а затем извлечь при помощи пинцета.
При работе с птицами, гнездящимися на земле, можно искусственно
продлевать период наблюдения, окружая птенцов сеткой, а впоследствии подвязывая им крылья. Так, например, птенцы козодоя окружались металлической сеткой; это к тому же значительно облегчало ночные поиски покровительственно окрашенных птенцов.
Необходимо учитывать видовые и индивидуальные особенности поведения птиц. Дело в том, что некоторые птицы кормят своих птенцов только тогда, когда не видят наблюдателя. В присутствии человека не подлетают к гнезду, например, сойки, козодои, чёрные дрозды Tur-dus merula, дрозды-рябинники T. pilaris. Очень осторожны также иволги Oriolus oriolus, лесные коньки Anthus trivialis, садовые Emberiza hortulana и обыкновенные E. citrinella овсянки. При работе с такими птицами наблюдателю приходится тщательно укрываться или следить за птицами с довольно значительного расстояния. Наоборот, пеночки (трещотки Phylloscopus sibilatrix и теньковки Ph. collybita), серые мухоловки Muscicapa striata, большие синицы Parus major, большие пёстрые дятлы Dendrocopos major и некоторые другие обычно очень скоро привыкают к виду человека, находящегося поблизости. Иногда и осторожные виды птиц при частом посещении наблюдателем гнезда становятся менее пугливыми.
В течение трёх летних месяцев 1951 г. в Савальской лесной даче было подвергнуто перевязкам 167 птенцов в 42 гнёздах. Исследованием было охвачено 20 различных видов птиц. Из пищеводов птенцов нам удалось извлечь 553 порции корма, принесённые родителями. Общее количество отобранных таким образом насекомых и других животных составило около 2700 экземпляров.
Основное наше внимание было обращено на разработку методики и проверку степени её применимости к различным видам птиц. Опыт первого года исследования показал, что наилучшие результаты могут быть получены при работе с птенцами относительно крупных птиц. Так, наибольшее количество данных нам удалось собрать по питанию гнездовых птенцов сойки, козодоя большого пёстрого дятла, сизоворонки, кукушки Cuculus canorus и чёрного дрозда. Есть все основания полагать, что не менее удачные результаты дала бы работа с птенцами стрижа Apus apus, скворца Sturnus vulgaris, чернолобого сорокопута Lanius minor, а также некоторых врановых птиц — галки Corvus monedula, грача C. frugilegus, вороны C. cornix и сороки Pica pica. В последнем случае, правда, могут возникнуть затруднения в связи с чрезвычайной осторожностью этих птиц.
Сравнительно легко удавались перевязки птенцов пеночки-тень-ковки, серой мухоловки, горихвостки Phoenicurus phoenicurus, садовой славки Sylvia borin, соловья Luscinia luscinia, дубоноса Coccothraustes coccothraustes, лесного конька и некоторых других мелких птиц.
Особенно показательных результатов удалось добиться при работе
с птенцами сойки и козодоя, которым уделялось наибольшее внимание. Так, например, при работе у четырёх гнёзд сойки (21 птенец) в период с 16 июня по 12 июля от этих птенцов удалось получить 202 порции корма, принесённые им родителями. Оказалось, что в этот период сойки выкармливали своих птенцов главным образом гусеницами и куколками бабочек, причём преимущественно вредных видов — соснового Dendrolimus pini и непарного Lymantria dispar шелкопрядов. На втором месте по количеству экземпляров стояли пауки, которые встречались почти в каждой принесённой порции корма. Остальные группы животных (жуки и их личинки, прямокрылые, мухи, моллюски, яйца и птенцы мелких птиц) имели подчинённое значение. Общее количество отобранных от птенцов сойки насекомых и других животных составило 491 экз. Численное соотношение отдельных групп животных было следующее: гусеницы и куколки бабочек — 302 экз., пауки — 116, прямокрылые и их личинки — 23, мухи — 14, бабочки — 14, яйца и птенцы мелких птиц — 8, жуки и их личинки — 7, моллюски — 7 экз.
Как уже отмечалось, в первой группе корма преобладали гусеницы и куколки соснового и непарного шелкопрядов, которых было собрано 277 экз. Учитывая их крупные размеры, можно определённо сказать, что в 1951 г. эти вредители древесных насаждений являлись основным кормом птенцов сойки. Полезные животные — пауки и птенцы воробьиных птиц — играли значительно меньшую роль в их питании. Очень интересно было бы выяснить подобным же образом питание птенцов других врановых, в частности сороки и вороны, с тем, чтобы установить частоту встречаемости в их рационе яиц и птенцов полезных птиц.
У одного гнезда сойки, в котором находилось пять 14-дневных птенцов, 9 июля было установлено круглосуточное дежурство и выяснено общее количество принесённого за день корма. Выкармливание птенцов началось в 4 ч утра и закончилось в 8 ч вечера. За это время родители подлетали к гнезду 20 раз и принесли птенцам в сложности 63 очень крупных куколки соснового шелкопряда, 9 крупных пауков-крестовиков Araneus sp., 2 зелёных кузнечика Tettigonia sp. И одного бражника Sphingidae. Было установлено, что за один прилёт сойка может принести до 5 куколок, которых она набирает в ротовую полость и пищевод, так же, как она это делает с желудями в осеннее время.
Аналогичное наблюдение было проведено у «гнезда» козодоя в ночь с 12 на 13 июля. Повязки на шеи обоих птенцов были наложены в 8 ч вечера и сняты в 4 ч 30 мин утра. За это время родители прилетали к птенцам 9 раз. Интересно, что выкармливание проходило в два периода: вечером с 9 до 11 ч и утром с 2 ч 30 мин до 3 ч. В самое тёмное время суток кормления не было. Основная масса пищи была принесена в поздние вечерние часы. На утренней заре каждый птенец получил лишь по одной порции корма. В зависимости от величины насекомых,
в одной порции их было от 3-5 до 50-60 экз. (в среднем по 18-25 экз.). Всего за 9 прилётов козодои принесли птенцам 204 различных насекомых, в том числе около 25 очень крупных бабочек (сосновый шелкопряд, медведица Кая Arctia caja, лунка серебристая Phalera bucephala и др.).
Работа по изучению питания птенцов козодоя протекала в период с 22 июня по 30 июля. Под наблюдением находилось всего 4 птенца, и, несмотря на то, что перевязкам они подвергались далеко не каждый день, от них удалось получить довольно значительный материал по их питанию, подробно изложить который в настоящей статье мы не имеем возможности. Укажем лишь, что от подопытных птенцов было отобрано 64 порции корма, т.е. то, что было принесено взрослыми птицами за 64 прилёта. Основную массу корма составляли разнообразные виды ночных и сумеречных бабочек (858 экз.) и жуков (234 экз.). Довольно регулярно, но в значительно меньшем количестве (44 экз.) приносились сетчатокрылые (Myrmeleon вр.и Chrysopa sp.), а также крупные двукрылые (Tipula sp. - 17 экз.). Наконец, следует упомянуть о принесённых птенцам двух зелёных кузнечиках, которых козодои могли схватить, очевидно, с концов ветвей деревьев или кустов. Общее количество насекомых в указанных 64 порциях корма оказалось равным 1155 экз. Если добыть даже всех гнездившихся в 1951 г. в Са-вальской лесной даче козодоев, то вряд ли можно было бы собрать материал, равноценный тому, который удалось получить всего лишь от четырёх птенцов козодоя, применяя методику наложения повязок.
Известно, например, что птенцов кукушки удаётся находить довольно редко. Кроме того, умерщвлять столь интересных для наблюдения кукушат с целью получения данных по их питанию по меньшей мере безрассудно. Не удивительно поэтому, что сведения по их питанию в литературе отсутствуют. Между тем при помощи метода наложения повязок, наряду с данными по развитию и поведению птенцов кукушки, можно получить и материал по их питанию. Так, в период с 20 июня по 5 июля от находившихся в гнёздах горихвосток 4 кукушат в возрасте 12-20 дней удалось собрать 150 экз. беспозвоночных животных: пауков - 42 экз., бабочек - 39, гусениц и куколок бабочек - 28, мух - 17, муравьёв - 11, прямокрылых - 5, прочих - 8 экз., всего 150 экземпляров.
Для сравнения было проведено изучение питания гнездовых птенцов горихвосток. Как и следовало ожидать, пища, которой горихвостки выкармливали кукушат, существенно не отличалась от пищи молодых горихвосток, находившихся в других гнёздах. Она тоже состояла в основном из пауков, бабочек и их гусениц и куколок, а также мух. Весьма сходным оказался набор кормов и у птенцов пеночки-теньковки, у которых, правда, помимо гусениц, бабочек, пауков и мух, очень часто
извлекались тли. Пища птенцов садовой славки в основном состояла из гусениц бабочек и личинок берёзового пилильщика Cimbex femo-rata. Из пищевода одного птенца садовой славки была извлечена крупная ягода черёмухи Padus avium.
Было установлено также, что многие насекомоядные птицы приносили своим птенцам комочки земли (славки, чёрный дрозд, иволга), а иногда довольно крупные известковые камешки (сизоворонка), выполнявшие, очевидно, роль гастролитов.
Интересные данные были получены по питанию гнездовых птенцов большого пёстрого дятла. Родители выкармливали их исключительно открытоживущими насекомыми, среди которых особенно часто встречались жуки-долгоносики (Phyllobius, Polydrosus), дубовые червецы Kermococcus quercus и гусеницы непарного и соснового шелкопрядов. Вообще надо сказать, что мохнатые гусеницы шелкопрядов, а также их куколки регулярно приносились птенцам самых различных видов птиц Савальской лесной дачи. Так, гусеницы и куколки соснового шелкопряда были обнаружены в пище птенцов 10 видов птиц: сойки, большого пёстрого дятла, чёрного дрозда и дрозда-рябинника, иволги, удода Upupa epops, кукушки, горихвостки, соловья и даже дубоноса. Птенцам соловья родители иногда приносили очень крупных куколок шелкопрядов, которых они с трудом проглатывали.
Птенцы дубоноса, в период наблюдений за ними в одном из гнёзд с 7 по 9 июля, непосредственно перед их вылетом выкармливались исключительно насекомыми, главным образом личинками берёзового пилильщика. В то же время у более молодых птенцов дубоноса, находившихся в другом гнезде, зобики были набиты семенами растений.
Питание гнездовых птенцов зерноядных птиц изучено вообще крайне недостаточно. Между тем работать с ними не труднее, чем с птенцами насекомоядных птиц. Зобы гнездовых птенцов зеленушки Chloris chloris, коноплянки Acanthis cannabina, дубоноса, чечевицы Carpodacus erythrinus и других вьюрковых постоянно бывают набиты пищей, которую можно извлечь и без перетягивания пищевода (наложение повязки, однако, значительно облегчает этот процесс). Такая работа была проведена в 1949 г. в заповеднике «Лес на Ворск-ле» студенткой Ленинградского университета И.В.Покровской, которой удалось собрать обильный материал по питанию птенцов зеленушки. Оказалось, что, начиная уже с первого дня жизни птенцов, пища их может быть и растительной, и животной. Аналогичная картина наблюдалась нами также у коноплянок. Столь непостоянный характер пищи гнездовых птенцов у этих птиц следует связывать, очевидно, с изменением характера питания взрослых особей, который может зависеть от условий местности и времени. Есть основания предполагать, что и насекомоядные птицы в период выкармливания птен-
цов приносят им обычно тот же корм, который едят сами. Правда, в первые дни после вылупления, когда птенцы ещё маленькие и не могут проглотить крупной добычи, им приносятся, как правило, мелкие насекомые. Однако вопрос о том, можно ли по питанию гнездовых птенцов судить о характере питания их родителей, остаётся пока ещё открытым.
Рекомендуемая нами методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов применима, по-видимому, к большинству воробьиных и других птенцовых птиц. Она позволяет получить обильный и прекрасной сохранности материал в течение почти всего периода гнездовой жизни птенцов и даёт возможность характеризовать состав пищи не только с качественной, но и с количественной стороны. Несложность методики, требующей от работников лишь знания птиц в природе и известной тренировки в наложении повязок, позволяет рекомендовать её для широкого использования при летних полевых орнитологических работах. В полезащитных полосах, а также в городских садах и парках, где стрельба птиц недопустима, указанная методика по существу является единственным точным способом изучения питания насекомоядных птиц.
Литература
Зверев М.Д., Павлинский Л.П., Гвоздев Е.В. 1937. Экономическое значение
скворцов в Сибири // Тр. Новосибирского зоосада 1: 128-140. Новиков Г.А. 1949. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: 1-662.
Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1938. Опыты по изучению биологии и питания большой синицы (Parus major L.) в гнездовой период // Зоол. журн. 17, 5: 777-782. Птушенко Е.С. 1936. К вопросу о пищевом режиме птенцов чёрного коршуна (Milvus korschun korschun Gm.) // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 45, 1: 42-50. Тарасов П.П. 1946. Методика работ с гнёздами хищных птиц // Изв. Иркут. про-
тивочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока 6: 205-214. Фолитарек С.С. 1948. Хищные птицы как фактор естественного отбора в природных популяциях мелких грызунов // Журн. общ. биол. 9, 1: 47-64.