CC BY
57
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 380: 1316-1323
Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии)
А. В. Бардин
Второе издание. Первая публикация в 1977*
Многие животные, и в особенности птицы, обладают высоко развитой способностью к передвижению, благодаря чему установление связи с территорией у них происходит активно, т.е. является поведенческим актом. Поэтому вся система пространственных отношений особи или вида, связанная с любым проявлением жизнедеятельности, может быть названа территориальным поведением в самом общем понимании этого термина. Подвижность индивидуумов (пассивная и активная) участвует в выполнении функций двоякого рода: 1) экологических, связанных с использованием ресурсов среды и избежанием неблагоприятных условий; и 2) генетических, играющих определённую роль в генетической системе вида. Будучи ответственной за обмен генами между популяциями, подвижность наряду с избирательностью скрещивания регулирует соотношение инбридинга и аутбридинга в популяциях — и в этом её основное эволюционное значение (Майр 1968, с. 321-339). Активная подвижность птиц обусловлена характером территориального поведения, выработанного в ходе эволюции. В свою очередь, это территориальное поведение само становится немаловажным фактором в дальнейшей эволюции каждого вида птиц (Мальчев-ский 1974).
В последнее время получила распространение идея о «полиморфизме» популяций в отношении склонности к перемещениям. Э.Майр (1968, с. 448), в частности, пишет, что, по-видимому, в отношении подвижности особи в популяциях животных делятся на три класса: «...1) особи, которые рассеиваются медленно и случайно, подобно неодушевлённым предметам; 2) особи, которые имеют тенденцию оставаться на одном месте (филопатричность); 3) особи, перемещающиеся на более далёкие расстояния, чем можно было бы ожидать». Он подчёркивает, что особенности видообразования в данной группе животных в значительной степени зависят от преобладания в популяции одной из двух тенденций: филопатричности или дальнего расселения. Используя
* Бардин А.В. 1977. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии) II Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 49-55.
терминологию А.С.Мальчевского (1968, 1969), можно сказать, что их соотношение и определит, будет ли популяция развиваться по более дисперсному или более консервативному пути эволюции. Выделенные А.С.Мальчевским (1968, 1969, 1974) дисперсный и консервативный типы популяций у птиц представляют собой два абстрактных предела, к которым могут приблизиться популяции при абсолютном преобладании одной из двух названных тенденций. Реальные популяции в отношении подвижности индивидуумов располагаются где-то между этими крайностями, причём их сдвиг в одну или другую сторону зависит не только от видовой принадлежности, но и от ряда иных причин, таких, например, как плотность, «возраст» популяции, расположение её в центре или на периферии ареала вида и т.д.
По причине наблюдаемой неоднородности территориального поведения особей одной популяции представляется необходимым отойти от типологического подхода в рассмотрении явлений пространственного распределения птиц и попытаться понять причины его разнообразия как внутри одного вида, так и в пределах всей рассматриваемой группы.
Можно проследить два направления в изучении экологии животных, ориентируясь на ту роль, которую исследователь отводит индивидууму в своём исследовании вида. Первое - когда каждая особь даёт только один или несколько фактов (например, возвратов колец) и исследование строится на получении этих фактов от большого числа особей (чем больше, тем лучше). Второе — когда основное внимание направлено на длительное изучение какой-либо стороны жизнедеятельности (в нашем примере — территориального поведения) конкретных индивидуумов, количество которых по понятным причинам не может быть очень большим. Смысл исследования состоит здесь в составлении как можно более подробных биографий изучаемых особей, на основании которых можно делать выводы о виде в целом*. Естественно, что эти два направления заменить друг друга никогда не смогут. Некоторые преимущества первого, массового, подхода — большое количество материала, формализация методики, возможность применения статистической обработки — всё же не позволяют отказаться от первого, индивидуализированного. Так или иначе, но только во втором случае мы наблюдаем явление целиком, как оно в действительности протекает в природе. Это направление исследований и разбирается в настоящей статье.
Описание территориального поведения индивидуумов прежде всего требует общепринятой терминологии, а её как раз и не существует.
* Такой подход Е.Н.Панов впоследствии очень удачно назвал «биографическим методом» — Ред.
Для дальнейшего обсуждения здесь предлагаются определения ряда терминов, часть из которых в том или ином виде встречается в литературе, однако применяется крайне неоднозначно. Часть этих понятий рассматривалась нами ранее (Носков и др. 1975).
Сразу нужно оговориться, что, по-видимому, невозможно описать всё громадное разнообразие связей птиц с территорией, используя только общую терминологию. Для многих объектов понадобиться уточнение старых и предложение новых терминов; было бы хорошим правилом в каждой статье посвящать хоть несколько строк терминологии, чтобы работы можно было адекватно сравнивать и сопоставлять друг с другом.
Для описания части пространства, на котором протекает жизнедеятельность особи, можно предложить два основных термина.
Пространство жизнедеятельности — вся территория, на которой особь побывала в течение своей жизни. В него входят место рождения, гнездования, зимовки, пути перелётов и т.д. Можно выделять суточное, сезонное, годовое (и т.п.) пространства жизнедеятельности, подразумевая под ними площадь, в пределах которой протекала вся жизнедеятельность особи в соответствующий отрезок времени.
Участок обитания — та часть пространства жизнедеятельности, на которой в течение определённого периода жизни изо дня в день протекает вся суточная активность особи (т.е. суточные пространства жизнедеятельности совпадают).
На практике участок обитания можно определить, наблюдая за индивидуально маркированной птицей и отмечая точки её встреч на карте. Для определения его размеров можно предложить следующие правила. Участком обитания условно считается выпуклый многоугольник, описывающий все точки встреч данной особи за определённое время. Измеряются: 1) площадь £ и2) расстояние между наиболее удалённые точками встреч, называемое условным диаметром Бу участка. Последнюю величину можно определять гораздо точнее, поэтому она предпочтительнее для тех видов, которые обитают в относительно однородных биотопах и форма участка обитания которых обычно близка к округлой. Для приемлемой оценки величины условного диаметра требуется гораздо меньше наблюдений, чем для оценки площади того же участка.
Для описания территориального поведения наиболее важны понятия «оседлость» и «миграция». Нами (Носков и др. 1975) было предложено определять их следующим образом:
Оседлость - это пребывание особи в пределах одного участка обитания, т.е. когда суточные пространства жизнедеятельности особи изо дня в день совпадают. Миграция — это процесс смены участков обитания.
При этом миграцией надо считать только такое перемещение особи, в результате которого её новый участок уже не будет включать в себя предыдущее место обитания. Величина расстояния, на которое переместилась особь, сама по себе, безотносительно к размерам участка обитания, не позволяет судить, произошла ли миграция или нет. Например, на рисунке видно, что в случае А особь совершила миграцию, в случае Б — продолжает вести оседлый образ жизни.
Два возможных случая пространственного соотношения точки кольцевания (О) и точки повторного отлова (•) с участками обитания индивидуума (заштрихованы). Расстояние между точками кольцевания и повторного отлова в обоих случаях одинаково. В случае А - миграция произошла, в случае Б - миграция не произошла, d- эффективная дальность дисперсии.
Большие разногласия возникают при обсуждении степени фило-патричности или гнездового консерватизма особей, главным образом из-за недостаточной определённости этих понятий. А.И.Ильенко (1962) делает попытку классификации явлений консерватизма, которая, по-видимому, может быть положена в основу дальнейшего обсуждения этого вопроса. Для описания территориального поведения особи нам важен консерватизм участка обитания, в пределах которого выбирается гнездовая территория (оседлые особи в этом смысле строго консервативны). Для обсуждения же вопросов динамики популяций особое значение приобретает популяционный консерватизм, если только границы популяций можно определить.
Теперь необходимо остановиться на дисперсии и спэйсинге, подчеркнув, что поскольку эти явления прямо противоположны явлению консерватизма, то и рассматривать их нужно в той же классификации, что и консерватизм (т.е. прежде всего различать уход из участка обитания и уход за пределы популяции).
Термин дисперсия был предложен Дж.Фишером (Fisher 1955) для обозначения разлёта молодых птиц от места их рождения. Р.Берндт и Г.Штернберг (Berndt, Sternberg 1968) определяют это явление как перемещение неполовозрелых птиц от места их рождения к месту перво-
А Б
го гнездования или взрослых птиц от одного места гнездования к последующему. Причём дисперсией называют только такие перемещения, которые происходят под действием внутренних причин. Дисперсия может наблюдаться в «чистом виде» или выступать в качестве побочного явления при различного типа миграциях. Существуют два английских термина (dispersal - процесс расселения, dispersion - распределение птиц в пространстве, образующееся в результате dispersal и spacing), которые переводятся на русский язык одним словом «дисперсия». По этой причине его употребление часто двусмысленно. Возможно, лучше употреблять термин «расселение».
Спэйсинг (spacing) по своему эффекту сходен с дисперсией, но в отличие от неё вызывается причинами иными, чем внутреннее стремление к расселению (ошибки в ориентации при перелёте, поиски половых партнёров, места для гнезда и т.п.). Предложивший этот термин Р.Джонстон (Jonston 1961) считает, что смена мест гнездования у взрослых птиц происходит только вследствие спэйсинга, оставляя дисперсию атрибутом исключительно неполовозрелых птиц.
Итак, дисперсия (расселение) и спэйсинг обозначают явления, в результате которых происходит перемещение особей от места рождения к месту гнездования или от одного места гнездования к последующему. Расстояние между этими местами по прямой получило название эффективной дальности дисперсии (или спэйсинга).
Однако, как это ни парадоксально, ни один из авторов не останавливается на определении того, что считать «местом рождения» или «местом гнездования». Х.А.Михельсон и Я.А.Виксне (1973) подчёркивают, что такую неопределённость следует считать основной методической ошибкой при оценке степени консервативности или дисперсности популяций птиц.
Можно предложить под местом рождения понимать участок обитания родителей или участок обитания слётков от оставления гнезда до начала разлёта, а под местом гнездования - тот участок обитания, в пределах которого птица гнездится. В данном случае в качестве критерия дисперсии (или спэйсинга) должен рассматриваться лишь факт смены участка обитания в гнездовой зоне пространства жизнедеятельности. Эффективной дальностью дисперсии (или спэйсинга) предлагается считать: для молодых птиц — расстояние по прямой от гнезда, где вывелась данная особь, до ближайшей к нему границы её участка обитания; для старых птиц — расстояние по прямой между ближайшими границами прежнего и нового участка обитания. Строго придерживаться этих правил имеет смысл особенно тогда, когда дальность дисперсии сравнима с размерами участка обитания.
Если особь после процесса дисперсии осталась в пределах своей популяции, то такую дисперсию можно назвать ближней, в отличие от
дальней, предполагающей перемещение особи в другие популяции (терминология по: Виксне 1970). А.С.Мальчевский (1974) подробно разбирает значение ближней и дальней дисперсии и делает вывод, что если для особи ближняя и дальняя дисперсия в принципе равнозначны, то для вида ближняя дисперсия даёт эффект, сходный с консерватизмом.
Рассмотренные понятия определяют разные аспекты пространственно-временных связей индивидуумов. Другая сторона территориального поведения — это взаимоотношения индивидуумов друг с другом при использовании пространства жизнедеятельности. Для многих животных известно явление пространственного или временного взаимоисключения особей или групп особей в процессе потребления ресурсов среды - территориальность. В предельном случае это ведёт к образованию «защищаемых» участков, или территорий, на которых в течение некоторого времени протекает вся или часть жизнедеятельности только одной особи (пары, стаи) и каким-либо образом исключается по крайней мере некоторая часть жизнедеятельности (например, размножение, кормление) других особей (пар, стай).
Многие авторы рассматривают территориальное поведение в узком смысле - как поведение, связанное с установлением и защитой территорий. Однако такая трактовка вряд ли целесообразна, так как предполагает рассматривание территориальных взаимоотношений особей в отрыве от свойственных им на протяжении жизненного цикла пространственно-временных связей. А ведь именно эти пространственно-временные связи являются первичными по отношению к явлениям, возникающим в результате взаимодействия особей, и обусловливают их отношение как к территории, так и к другим особям своего и других видов.
При индивидуализированном подходе к экологии вида особую остроту приобретает проблема его популяционной структуры. На практике бывает трудно использовать общие и расплывчатые термины, употребляемые при изучении этой проблемы. Поэтому целесообразно выработать конкретные тесты, которыми можно было бы пользоваться в природной обстановке.
Каждая особь за свою жизнь приходит в контакт с каким-то количеством конспецифичных особей. Контакт с ними может иметь разный характер (в качестве полового партнёра, члена стаи, обитателя соседней территории, даже при случайной встрече во время миграции и т. д.) и, соответственно, разное значение как для жизни данного индивидуума, так и для жизни вида в целом. В последнем случае наиболее важны те контакты, которые непосредственно отвечают за репродуктивный успех и качество производимого потомства. Круг особей своего вида, с которыми рассматриваемый индивидуум так или иначе прихо-
дит в контакт в течение своей жизни, предлагается назвать сферой индивидуального контакта особи. Она включает в себя всех потенциальных половых партнёров, разного рода конкурентов и иных особей, могущих оказать прямое влияние на жизнь рассматриваемой особи, в то время как остальные особи вида в прямом отношении будут для неё безразличны. Потомки этой особи будут каким-либо образом рассеиваться среди населения вида. Они сами и сферы из индивидуального контакта будут определять некую совокупность распределённых в пространстве особей, на наследственную природу которых потенциально способен оказать воздействие генотип рассматриваемой особи. Эта совокупность может быть названа сферой генетического влияния индивидуума.
В том случае, когда особи всю жизнь строго оседлы, сферы их индивидуального контакта и генетического влияния строго очерчены территориально. Однако в том случае, когда в онтогенезе оседлых особей существует фаза расселения, то сфера генетического влияния оседлых во взрослом состоянии индивидуумов уже может быть неожиданно обширной.
С этих позиций можно несколько иначе подойти к определению популяционной структуры вида. Так, если мы обнаружим, что сферы индивидуального контакта равномерно охватывают всё население вида, то в этом случае не может идти речь о локальных популяциях в обычно понимаемом смысле слова (по Райту, Майру). Но в том случае, если сферы индивидуального контакта внутри одной группы особей перекрываются больше друг с другом, чем с особями других групп, то такие группы уже можно аналогизировать с локальными популяциями. А если сферы индивидуального контакта более или менее совпадают со сферами генетического влияния, то представляется возможным говорить о популяциях в строго генетическом смысле. Если подходить к проблемам структуры вида с этой стороны, то первоочередной задачей становится тщательное изучение территориального поведения, а также сфер индивидуального контакта и генетического влияния у отдельных особей исследуемого вида.
Литература
Виксне Я.А. 1970. Связь с местом рождения у озёрной чайки (Ъатив пйьЬипйив
L.) // Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 1: 41-44. Ильенко А.И. 1962. О формировании местных популяций у больших синиц //
Зоол. журн. 41: 736-743. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597.
Мальчевский А.С. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц // Зоол. журн. 47: 833-842. Мальчевский А.С. 1969. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1: 111-124.
Мальчевский А.С. 1974. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вестн. Ленингр. ун-та 1: 5-15 [Мальчевский А.С. 2001. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 564-575]. Михельсон Х.А., Виксне Я.А. 1973. К вопросу об изучении территориальных связей популяций птиц // Ориентация и территориальные связи популяций птиц. Рига: 85-94.
Носков Г.А., Бардин А.В., Резвый С.П. 1975. О терминологии в описании территориального поведения птиц // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М., 1: 59-63.
Berndt R., Sternberg H. 1968. Terms, studies and experiments on the problems of
bird dispersion // Ibis 110, 3: 256-269. Fisher J. 1955. The dispersal mechanisms of some birds // Acta 11th Congr. Intern.
Ornithol. Basel; Stuttgart: 437-442. Johnston R.F. 1961. Population movements of birds // Condor 63, 5: 386-389.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 380: 1323-1329
Элективность питания тихоокеанской чайки Larus schistisagus на острове Талан в Охотском море
Л. Ф. Кондратьева
Второе издание. Первая публикация в 1993*
Элективность, или избирательность питания — один из важнейших и интереснейших аспектов трофологии, к сожалению, редко привлекает внимание орнитологов. Вероятно, это объясняется сложностью изучения явления элективности питания птиц в природе. Ведь на взаимоотношения хищника и его жертв, и без того сложные, влияют нестабильные условия среды и различные особенности поведения животных, меняющиеся на разных фазах их жизненных циклов. Необходимо, кроме того, учитывать численное соотношение хищников и жертв, которое редко остаётся неизменным даже в течение небольших промежутков времени, а также многие другие факторы.
Поэтому понятно, что большинство исследований, посвящённых избирательности питания, имеет экспериментальный характер, причём выбираются наиболее удобные объекты. При экспериментальном ис-
* Кондратьева Л.Ф. 1993. Элективность питания тихоокеанской чайки на острове Талан (Охотское море) // Экология 4: 61-65.
