УДК 612.06
МЕХАНИЗМЫ КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА СПОРТСМЕНОВ В ПОКОЕ И ПРИ НАГРУЗКАХ МАКСИМАЛЬНОЙ МОЩНОСТИ*
Е.Д. Пупырева, М.В. Балыкин
Ульяновский государственный университет
Изучены механизмы кислородного обеспечения организма спортсменов-легкоатлетов, бегунов на короткие и средние дистанции в условиях относительного мышечного покоя и при работе максимальной мощности. Установлено, что в отличие от квалифицированных «спринтеров» спортсмены, специализирующиеся в беге на средние дистанции, имеют более высокие резервные возможности внешнего дыхания, крови, сердечно-сосудистой системы и тканевого дыхания, определяющие высокий уровень их аэробной работоспособности.
Ключевые слова: спортсмены, физическая нагрузка, внешнее дыхание, сердечнососудистая система, кровь, тканевое дыхание.
Введение. Известно, что спорт высших достижений связан с предельными по интенсивности и длительности тренировочными и соревновательными нагрузками, во время которых многократно увеличивается обмен веществ и потребление кислорода. Обеспечение повышенного потребления кислорода в процессе мышечной деятельности сопровождается усилением деятельности всех звеньев газотранспортной системы, включая внешнее дыхание, сердечно-сосудистую систему, кровь и тканевое дыхание. Резерв этих звеньев во многом определяет уровень максимального потребления кислорода (У02тах) и общей физической работоспособности спортсменов. В зависимости от типа тренировочных нагрузок у спортсменов формируются специфические механизмы адаптации организма, определяющие резерв отдельных звеньев газотранспортной системы, особенности метаболизма, резистентность к гипоксии и т.д. [4, 5, 10, 12, 13]. Специфика тренировочных нагрузок, их объем и интенсивность в различных видах беговой деятельности (бег на короткие, средние и длинные дистанции) предполагают формирование различных механизмов адаптации организма к нагрузкам, включая уровень метаболизма, изменения
* Работа выполнена при поддержке Минобрнауки России.
функциональных резервов отдельных звеньев газотранспортной системы и общей физической работоспособности спортсменов.
Цель исследования. Изучить особенности газотранспортной системы и функциональные резервы внешнего дыхания, крови и сердечно-сосудистой системы у квалифицированных спортсменов, специализирующихся в беге на средние и короткие дистанции..
Материалы и методы. В обследовании приняли участие 2 группы квалифицированных спортсменов-легкоатлетов (КМС и МС). Первую группу (n=12) составили спортсмены, специализирующиеся в беге на средние дистанции («средневики»), вторую группу (n=12) - спортсмены, специализирующиеся в беге на короткие дистанции («спринтеры»). Возраст обследуемых - 23,6±1,5 года. Все участники предварительно прошли медицинский осмотр и были признаны здоровыми. Обследование проводилось при личном согласии каждого участника.
В состоянии относительного мышечного покоя и при физической нагрузке, сопровождающейся максимальным потреблением кислорода (VO2max), оценивали частоту сердечных сокращений (ЧСС) с использованием кардиомонитора Polar, артериальное давление, которое определяли общепринятым методом Рива-Рочи в модификации Короткова.
Ударный объем сердца (УОС), минутный объем кровообращения (МОК) и общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС) рассчитывали в соответствии с рекомендациями [1]. Для определения насыщения крови кислородом (SO2) использовался оксиге-мометр SO 3 DX Mini SpO2 (USA).
Дыхательный объем (ДО), частоту дыхания (ЧД), минутный объем дыхания (МОД) определяли с использованием спирографа «СПМ-21/01» (Россия); потребление О2 (VO2) и выделение СО2 (VCO2) - при помощи газоанализаторов «Спиролит - 2» (Германия) и «ГКМ - 01 - ИНСОВТ» (Санкт-Петербург).
В пробах артериализированной крови определяли содержание эритроцитов и гемоглобина (Hb) по общепринятой лабораторной методике. На основании этих показателей рассчитывали кислородную емкость крови (КЕК), об.%:
КЕК = Hbx1,34,
где 1,34 - константа Гюфнера.
Среднее содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ) определяли по формуле [12]
NAY = -
eie - ai Hb a 100 ie
ехё -ш удеодхоео! а а 100 1ё (1а) едше
Расчет артерио-венозной разницы по кислороду проводили по формуле Фика (отношение потребления кислорода (мл/мин) и минутного объема кровообращения (мл/мин)):
С(а-у)02=У02/М0К,
где С(а-у)02 - разница между содержанием кислорода в артериальной (а) и смешанной венозной крови (у), об.%.
Коэффициент утилизации кислорода тканями (КУО2, %) рассчитывали по формуле [2]
КУО2 =С(а-у)02/Са02,
где Са02 - содержание кислорода в артериальной крови, об.%.
Содержание кислорода в артериальной крови рассчитывали по формуле [2]
Са02= (Hbx1,36xSo2)/100,
где НЬ - содержание гемоглобина в крови, г/л; SO2 - насыщение крови кислородом, %.
Содержание кислорода в смешанной венозной крови (CvO2, об.%) определяли в соответствии с формулой
CvO2= CaO2-^a-v)O2.
Скорость транспорта кислорода (qaO2, мл/мин) определяли как произведение МОК и СаО2 в артериальной крови:
qaO2 = М0КхСа02.
Физические нагрузки моделировались с использованием велоэргометра в соответствии с рекомендациями [8]. Мощность первой нагрузки составляла 100 Вт. Далее она увеличивалась на 50 Вт вплоть до отказа от работы и достижения уровня максимального потребления кислорода. Продолжительность каждой ступени нагрузки составляла 5 мин. Контрольные измерения проводились в покое и в конце каждой ступени нагрузки. Потребление О2 определялось ежеминутно вплоть до достижения максимальных значений.
Полученные результаты обработаны при помощи пакета математических программ MS Excel, 2005.
Результаты и обсуждение. В соответствии с поставленными задачами в исследовании оценивали особенности кислородтрас-портной системы у спортсменов в состоянии относительного мышечного покоя и при нагрузке с максимальным потреблением кислорода.
Результаты исследования показали, что в покое у спортсменов-«средневиков» и «спринтеров» имеются определенные сходства и различия в функционировании отдельных звеньев газотранспортной системы (табл. 1 и 2). Так, при одинаковом уровне потребления кислорода (табл. 1) VO2 в группах не различается. Минутный объем дыхания, частотные и объемные характеристики в группах находятся в пределах физиологической нормы и не имеют выраженных различий. Наряду с этим установлено, что у «средневиков» имеет место достоверно высокий (р< 0,05) коэффициент использования О2 в легких (табл. 1), который характеризует эффективность вентиляционно-перфузионных отношений в легких и переход О2 из альвеол в кровь.
Результаты исследований показали, что в группе «средневиков» отмечаются повышенные уровни эритроцитов (р< 0,05), гемоглобина (р< 0,05) и КЕК (р< 0,05), определяющие резерв доставки О2 от капилляров легких в ткани [7]. Можно полагать, что установленные различия кислородтранспортной системы связаны со спецификой спортивной подготовки, которая направлена на развитие анаэробно-аэробных возможностей организма и сопровождается возникновением артериальной гипоксемии и тканевой гипоксии (гипоксия нагрузки), которые в процессе адаптации стимулируют эритропоэз и возникновение «истинного» эритроцитоза спортсменов [12]. Специфика тренировочных занятий у «средневиков» определяет особенности формирования морфофункциональной адаптации серд-
ца спортсменов [3, 4, 11]. Установлено, что в группе «средневиков» (табл. 1) имеет место выраженная брадикардия (44,6±2,1 уд./мин) на фоне сравнительно высокого систолического выброса (р< 0,05). При этом выраженных отличий со стороны интегрального показателя работы сердца - минутного объема кровообращения - в покое не отмечается (табл. 1). Эти данные свидетельствуют о том, что изменение уровня МОК, адекватного удовлетворению кислородного запроса (У02), в состоянии мышечного покоя в группе «средневиков» осуществляется по эффективному пути снижения частоты сердечных сокращений и повышения сократительной активности миокарда (инотропный эффект), что является признаком экономизации его работы, характерной для «спортивного сердца» [1, 9].
Таблица 1
Особенности кислородного обеспечения организма спортсменов в покое и при максимальной физической нагрузке (M±m)
Показатели Покой Нагрузка с VO2max
«средневики» «спринтеры» «средневики» «спринтеры»
У02, млх мин/кг 7,2±0,01 7,0±0,03 82,2±3,4* 52,1±3,2*#
МОД, л/мин 12,1 ±2,1 14,8±2,8 129,0±5,0* 79,3±9,1*#
ЧД, мин 12,2±0,9 15,8±2,2 37,5±2,0* 35,4±4,2*
ДО, л 0,9±0,1 0,9±0,1 3,4±0,1 2,4±0,2*#
КИО2, % в легких 4,50±0,07 3,20±0,06# 4,50±0,03 3,00±0,03*#
МОК, л/мин 3,4±0,3 3,7±0,5 24,1±0,2* 18,9±0,3*#
ЧСС, уд./мин 44,6±2,1 56,2±2,5# 181,0±3,2* 171,3±7,3*#
УОК, мл 78,1±2,6 66,8±3,1# 124,2±4,5* 111,7±2,3*#
АДС, мм рт. ст. 116,1±2,0 116,3±4,9 160,0±3,6* 154,5±6,3*
АДД, мм рт. ст. 68,8±2,1 67,5±2,7 35,3±4,2* 56,1±5,4*
ОПСС, динхсхсм-5 2084,2±10,2 2100±21,4 334,6±8,5* 825±11,4*#
S02, % 98,1±0,3 98,2±0,4 95,2±0,7* 95,7±1,3*
qa02, мл/мин 685,7±23,1 691,1±31,2 4843,2±24,8* 3647,2±32,5*#
Са02, об.% 20,1±0,3 18,7±0,3# 19,3±0,4 18,3±0,4#
^02, об.% 14,3±0,2 13,9±0,2 6,6±0,3* 8,7±0,5*#
С(а^)02, об.% 5,8±0,3 4,8±0,3 12,7±0,2* 10,6±0,6*#
КУО2, % 28,8±0,6 25,6±0,7# 65,9±0,7* 54,9±1,1*#
Примечание. * - различия достоверны по сравнению с покоем, р< 0,05; # - различия достоверны по сравнению с группой «средневиков», р< 0,05.
Наряду с экономизацией работы сердца у спортсменов-«средневиков» транспорт О2 артериальной кровью практически не отличается от его величины у спортсменов-«сприн-теров», однако в этой группе отмечаются сравнительно высокие артерио-венозная разница по О2 и коэффициент его утилизации тканями (р< 0,05), что свидетельствует о наличии тканевой адаптации в группе [2, 6].
Таким образом, результаты исследования показали, что у высококвалифицированных спортсменов-бегунов на средние дистанции удовлетворение кислородного запроса в состоянии относительного мышечного покоя
Показатели красной к
осуществляется за счет эффективного газообмена в легких, высокого содержания эритроцитов, гемоглобина, кислородной емкости крови и утилизации О2 тканями на фоне экономиза-ции функций сердца (брадикардия покоя).
В соответствии с целью исследования у спортсменов обеих групп было проведено прямое определение уровня У02тах и количественных изменений отдельных звеньев газотранспортной системы (внешнее дыхание, сердечно-сосудистая система, артерио-веноз-ная разница по О2), характеризующих их резервные возможности.
Таблица 2
ш спортсменов (M±m)
Показатели «Средневики» «Спринтеры»
Эритроциты, 1012/л 4,80±0,03 4,50±0,03#
Гемоглобин, г/л 153±3,4 142,0±2,9#
КЕК, об.% 20,50±0,04 19,00±0,02
СГЭ, пг 31,40±1,30 31,80±1,20
Примечание. # - различия достоверны по сравнению с группой «средневиков», р< 0,05.
Известно, что уровень У02тах является объективным критерием оценки аэробных возможностей (резервов) организма и общей физической работоспособности спортсменов [10, 12, 13]. Полученные данные приводят к заключению, что аэробные резервы квалифицированных спортсменов, тренирующихся в беге на средние дистанции, выше, чем у квалифицированных спортсменов-«спринтеров», что вполне закономерно, учитывая специфику их спортивной специализации [4, 8, 12]. Действительно, достижение высоких спортивных результатов в спринте, когда длительность соревновательных нагрузок не превышает 40-50 с, анаэробные пути ресин-теза АТФ являются определяющими в энергетике мышечной деятельности, и направленность тренировочного процесса связана с их развитием [12]. Что касается специфики тренировочного процесса бегунов на средние дистанции, соревновательная деятельность которых исчисляется минутами, а ресинтез АТФ осуществляется при участии анаэробно-
аэробных процессов, специфика тренировочного процесса и уровень спортивного результата во многом определяются не только анаэробными, но и аэробными резервами, уровень которых зависит от возможностей тканевого (митохондриального) дыхания и, что особенно важно, от возможностей газотранспортной системы в доставке О2 [6]. С этих позиций в рамках проведенного исследования было проведено сравнительное изучение функционального резерва внешнего дыхания, сердечно-сосудистой системы и тканевой утилизации О2 при нагрузках максимальной мощности, которые характеризуют особенности специфической адаптации спортсменов-легкоатлетов различной специализации и позволяют дифференцировать «слабые звенья», лимитирующие доставку кислорода и аэробные возможности организма (У02тах) «средневиков» и «спринтеров».
Результаты исследований показали (табл. 1), что при нагрузках с У02тах легочная вентиляция у «средневиков» увеличивается в
10,6 раза (р< 0,05). В группе «спринтеров» -лишь в 5,3 раза (р< 0,05), причем разница между группами составляет 62,6 % (р< 0,05). Установлено, что повышенный уровень МОД у «средневиков» сопровождается большим приростом дыхательного объема при незначительных различиях частоты дыхания, что с позиций биоэнергетики дыхания является не только эффективной, но и более экономичной реакцией [10]. На этом фоне у спортсменов-средневиков» отмечается повышенный коэффициент использования кислорода в легких (р< 0,05), что указывает на высокий уровень вентиляционно-перфузионных отношений в системе малого круга кровообращения [2].
Результаты исследования также показали, что при нагрузке с У02тах насыщение артериальной крови кислородом в обеих группах снижается (р< 0,05), что связано не столько с ограничением газообмена в легких, сколько с артерио-венозным шунтированием и увеличением в артериальной крови доли венозной примеси, поступающей через анастомозы, открывающиеся при повышении давления в системе малого круга кровообращения при тяжелых физических нагрузках [12]. При этом наблюдается тенденция к снижению артериального содержания О2 в обеих группах (р< 0,05), причем в группе «спринтеров» уровень СаО2 достоверно ниже, чем в группе «средневиков» (р< 0,05).
На фоне умеренной артериальной гипок-семии важную роль в доставке О2 в ткани играют функциональные возможности сердца, определяющие уровень минутного объема кровообращения и транспорта О2.
При нагрузке с У02тах минутный объем кровообращения увеличивается: у «средневиков» - в 7,1 раза (р< 0,05), у «спринтеров» - в 5,1 раза (р< 0,05). При этом абсолютный уровень МОК в группе «средневиков» на 27,5 % (р< 0,05) выше, чем в группе «спринтеров», что свидетельствует о высоких резервах сердца спортсменов первой группы. Подтверждением этого служат данные об увеличении ударного выброса и частоты сердечных сокращений в группе «средневиков» в 1,6 (р< 0,05) и в 4,1 раза (р< 0,05); в группе «спринтеров» увеличение составило 1,6 (р< 0,05) и 3,0 раза (р< 0,05).
Обращают на себя внимание изменения общего периферического сопротивления, свидетельствующие о повышении емкости кровеносного русла за счет увеличения числа функционирующих микрососудов, обеспечивающих перераспределение кровотока в скелетную мускулатуру [12, 13]. Результаты исследования показали, что в группе «средневиков» ОПСС при нагрузке с У02тах снижается в 6,2 раза (р< 0,05), и это существенно больше, чем в группе «спринтеров» в (2,5 раза, р< 0,05). При этом, наряду с закономерным повышением АДС в обеих группах, АДД в группе «средневиков» снижается в большей степени, чем в группе сравнения. Причины этого, очевидно, связаны с особенностями морфофункциональной адаптации спортсме-нов-«средневиков», поскольку известно, что тренировки, направленные на расширение аэробных резервов организма и устойчивости к гипоксии, сопровождаются активизацией процессов ангиогенеза, пролиферацией микрососудов не только в локомоторных мышцах, но и в респираторных и сердечной мышцах, определяя резервы сосудистого русла в этих тканях [3, 11].
Таким образом, результаты исследования свидетельствуют о наличии количественных различий со стороны сердечно-сосудистой системы у «средневиков» и «спринтеров» при нагрузках с У02тах, которые влияют на доставку О2 в органы и ткани и, соответственно, на уровень максимального потребления кислорода.
Результаты исследования показали, что при сравнительно небольших различиях Са02 в группах при нагрузках с У02тах скорость артериального транспорта О2 у «средневиков» и «спринтеров» имеет выраженные отличия (табл. 1). Так, уровень qa02 при нагрузке с У02тах увеличивается в группе «средневиков» в 7,0 раза (р< 0,05), что на 32,7 % (р< 0,05) превышает уровень артериального транспорта О2 в группе «спринтеров». При этом высокий уровень транспорта артериальной кровью О2 в группе «средневиков» определяется преимущественно высоким резервом сердечно-сосудистой системы и в меньшей степени различиями артериального содержания О2. Так, если уровень МОК
при нагрузке с У02тах в группе «средневиков» превышает его величину у «спринтеров» на 27,5 %, то содержание О2 в единице объема артериальной крови (100 мл) выше лишь на 5,2 %, что в совокупности обеспечивает установленные различия в скорости артериального транспорта О2 на 32,7 %.
Важным показателем, характеризующим уровень потребления организмом О2, является этап тканевого дыхания, интегральным показателем которого может служить арте-рио-венозная разница по О2 или коэффициент утилизации О2 тканями [2]. Результаты исследования показали, что при максимальной нагрузке С(а-у)О2 увеличивается в группе «средневиков» и «спринтеров» в 2,2 раза (р< 0,05) по сравнению с покоем. При этом абсолютное значение показателя в группе «средневиков» на 19,8 % (р< 0,05) выше, чем в группе «спринтеров», что свидетельствует о более высокой способности тканей экстрагировать О2 из единицы притекающей крови. Высокую эффективность тканевого дыхания подтверждают низкий уровень О2 в смешанной венозной крови и сравнительно высокий коэффициент утилизации О2 тканями. Полученные данные свидетельствуют о наличии особенностей тканевого дыхания в группах сравнения как в покое, так и при максимальных физических нагрузках. Очевидно, причины этого сопряжены с морфофункцио-нальными изменениями в организме спортсменов, которые формируются в процессе адаптации к мышечной деятельности, объем, интенсивность и длительность которой в процессе тренировок направлены в группе «средневиков» на развитие анаэробно-аэробных резервов организма, уровень которых прямо связан с функциональными резервами внешнего дыхания, дыхательной функции крови, сердечно-сосудистой системы и системы тканевого дыхания (способность к утилизации О2).
Выводы:
1. В состоянии относительного мышечного покоя кислородное обеспечение организма спортсменов-бегунов на средние дистанции осуществляется за счет эффективного газообмена в легких, высокого содержания эритроцитов, гемоглобина и утилизации О2
тканями, на фоне экономизации функций сердца (брадикардия покоя).
2. В отличие от квалифицированных «спринтеров» спортсмены, специализирующиеся в беге на средние дистанции, имеют более высокие резервные возможности внешнего дыхания, крови, сердечно-сосудистой системы и тканевого дыхания, определяющие высокий уровень их аэробной работоспособности.
1. Аронов Д. М., Лупанов В. П. Функциональные пробы в кардиологии. М. : МЕДпресс-информ, 2002. 296 с.
2. Балыкин М. В., Каркобатов X. Д. Системные и органные механизмы кислородного обеспечения организма в условиях высокогорья // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2012. № 1. С. 127-136.
3. Балыкин М. В., Сагидова С. А. Изменения сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах сердца при действии физических нагрузок // Медико-физиологические проблемы экологии человека : материалы ГУ Всероссийской конф. с междунар. участием (26-30 сент. 2011 г.). Ульяновск : УлГУ, 2011. С. 235-237.
4. Белоцерковский З. Б. Эргометрические и кардиологические критерии физической работоспособности у спортсменов. М. : Советский спорт, 2005. 312 с.
5. Бочаров М. И. Реакция гемодинамики человека на разные по величине гипоксические воздействия // Ульяновский медико-биологический журн. 2012. № 3. С. 138-145.
6. Виноградов С. Н., Балыкин М. В. Комбинированное воздействие нормобарической гипоксии и физических нагрузок на метаболизм у лиц с повышенной массой тела // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90, № 8. С. 181.
7. Иванов К. П. Современные проблемы дыхательной функции крови и газообмена в легких // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1991. Т. 78, № 11. С. 11.
8. Карпман В. Л., Белоцерковский З. Б., Гудков И. А. Тестирование в спортивной медицине. М. : ФиС, 1988. 206 с.
9. Макарова Г. А., Холявко Ю. А. Лабораторные показатели в практике спортивного врача. М. : Советский спорт, 2006. 200 с.
10. Реактивность и экономичность кардио-респираторной системы на гипоксию и физическую нагрузку у пловцов и лыжников / С. Г. Кри-вощеков [и др.] // Ульяновский медико-биологический журн. 2012. № 4. С. 102-113.
11. Сагидова С. А., Балыкин М. В. Влияние гипоксии нагрузки на изменения микроциркуля-торного русла в различных отделах сердца крыс
// Ульяновский медико-биологический журн. 2012. № 1. С. 82-88.
12. Уилмор Дж. Х., Костил Д. Т. Физиология спорта. Киев : Олимпийская литература, 2005. 540 с.
13. Филиппов М. М. Условия массопереноса кислорода в организме при максимальной физической нагрузке // Ульяновский медико-биологический журн. 2012. № 4. С. 120-124.
MECHANISM OF OXYGEN SUPPLY IN SPORTSMEN AT THE REST AND MAXIMAL PHYSICAL EXERCISES
E.D. Pupyreva, M.V. Balykin
Ulyanovsk State University
Mechanism of oxygen supply have been studied in sportsmen - athletes sprinters and middle-distance runners in conditions of relative muscular rest and at maximal physical exercises. Found heat the sportsmen, specializing in middle-distance race as distinct from qualified sprinter have higher spare capacities of external respiration, blood, cardiovascular system and cell respiration hat determine a high lever of his aerobic capacity.
Keywords: sportsmen, physical exercise, external respiration, cardiovascular system, blood, cell respiration.