CC BY
58
Биология
выявили, что внутри городской черты в месте, наиболее посещаемом населением (ЦПКиО), интенсивность гельминтной инвазии мелких млекопитающих самая
высокая. Это на фоне большей экстенсивности заражения и большей численности грызунов в городе создаёт повышенную угрозу глистной эмиссии в окру-
жающую среду. Эти данные согласуются с выявленной нами спецификой эктоценозов микромаммалий зелёных зон городской черты г. Екатеринбурга [10].
Работа выполнена при поддержке конкурса интеграционных проектов УрО РАН.
Литература
1. Черноусова Н. Ф., Толкачев О. В. Экология города. Екатеринбург, 2006. С. 57-82.
2. Полянский Ю. И. Валентин Александрович Догель. ЛГУ, 1968. 54 с.
3. Ромашов Б. В. Методологические подходы по оценке паразитарного загрязнения в системе биомониторинга // Экология ЦЧО РФ. 2006. № 1. С. 105-106.
4. Morrison D. A., Hoglund J. Testing the hypothesis of recent population expansions in nematode parasites of human-associated hosts // Heredity. 2005. V. 94. № 4. P. 426-434.
5. Бычкова Е. И., Шендрик Т. В. Мышевидные грызуны - обитатели природных экосистем и их роль в формировании компонентных сообществ гельминтов на урбанизированной территории // Достижения и перспективы развития современной паразитологии : тр. 5-й Республиканской научно-практической конференции, Витебск, 2006. С. 310-314.
6. Кириллова Н. Ю., Кириллов А. А. Оценка эпизоотической роли мелких млекопитающих Самарской области // Самарская Лука. 2005. № 16. С. 196-202.
7. Однокурцев В. А. Гельминтофауна мышевидных грызунов пригородной зоны г. Якутска // Международная конференция «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского севера». Сыктывкар, 2002. С. 77-87.
8. Lewis J. W. Helminth parasites of British rodents and insectivores // Mammal Review, 1987. V. 17. Is. 2-3. P. 81-93.
9. Черноусова H. Ф., Петренко В. И., Толкачев О. В. Особенности паразитофауны мелких млекопитающих зелёных зон г. Екатеринбурга // Аграрный вестник Урала. 2008. № 12. С. 71-74.
10. Черноусова Н. Ф., Толкачев О. В. Эктоценозы мелких млекопитающих урбанизированных территорий лесной зоны// Вестник КрасГАУ. 2009. № 8. С. 55-63.
МЕХАНИЗМ СОЛЕУСТОИЧИВОСТИ РОССИЙСКИХ СОРТОВ РИСА
Е.М. ХАРИТОНОВ,
академик Россельхозакадемии, директор,
Ю.К. ГОНЧАРОВА,
кандидат биологических наук, заведующая лабораторией генетики, ВНИИ риса
Ключевые слова: рис, засоление, фазы развития, механизм устойчивости.
При действии абиотических стрессоров наибольший урон несут сорта с высокой потенциальной продуктивностью. Именно по этой причине во многих странах мира растениеводство ориентируют не на максимальную, а на оптимальную, но устойчивую по годам урожайность. Можно выделить несколько направлений селекции, объединяющих селекционные программы различных стран:
■ селекция сортов Leaf star - данное направление обеспечивает высокую эффективность использования солнечной энергии (высокая проходимость света через посевы, низкий коэффициент его поглощения посевами, эректо-идные листья, сохранение уровня фотосинтеза в фазу налива и созревания, задержка старения фотосинтетическо-го аппарата);
■ селекция на быстрый рост и увеличение площади листьев;
■ селекция на стабильность урожая;
■ эффективность использования минерального питания;
■ селекция на высокий уровень реутилизации пластических веществ [1].
Все эти направления так или иначе связаны с формированием солеустой-чивости. Механизмы формирования устойчивости сходны для различных стрес-
сов. Так, в формирование солеустойчи-вости вовлечены факторы, определяющие устойчивость к воздействию высоких температур, эффективность использования элементов минерального питания, засухоустойчивость, холодоустойчивость [2-5].
Среди признаков, их определяющих: скорость роста клеток, характеристики устиц и устичная проводимость, эффективность фотосинтеза и скорость атт-рагирования пластических веществ из вегетативных в генеративные органы, а также их микрораспределение между элементами соцветия и зерном. Из 12 генов, используемых для повышения устойчивости к засолению при создании трансгенных растений, 4 гена также повышают устойчивость к холоду и засухе, 2 - ко всем абиотическим стрессам, 6 повышают устойчивость к засухе или холоду [6]. Полученные нами результаты показывают, что солеустойчивость российских образцов во многих случаях определяется комплексом неспецифических генов. Сделанный вывод подтверждает проведённое исследование солеустойчивости образцов селекции разных стран (затопление морской водой с общей минерализацией 2%): российские образцы в среднем проявили большую солеустойчивость, чем транс-
350921, г. Краснодар,
п. Белозёрный;
тел.: 8 (8612) 29-42-01, 29-49-91;
е-таМ: [email protected]
генные (с отдельными генами солеустойчивости) и образцы других стран.
Рис - тропическая культура, и Россия - один из самых северных регионов его возделывания. Российские образцы риса в период вегетации подвергаются воздействию самых различных стрессов. Большая часть площадей, освоенных под рис в нашей стране, характеризуется неблагоприятными почвенными условиями: засолением различной степени и типа, осолонцеванием. Высокие температуры (до 40оС) также воздействуют на культуру в период цветения на Кубани. В связи с этим только генотипы с комплексом генов устойчивости к различным стрессовым факторам могут давать высокие урожаи в условиях России.
Цель и методика исследований
Изучение механизма солеустойчивости российских сортов риса стало целью нашей работы. Материалом исследования служили 60 перспективных сортов российской селекции и 30 коллекционных образцов. Измерение соле-
Rice, salt-tolerance, phases of development, mechanisms of tolerance.
устойчивости в фазу проростков проводили по общепринятой методике. В репродуктивную фазу основной механизм солеустойчивости - снижение поступления солей в репродуктивные органы, что может достигаться за счёт накопления солей в нижних отмирающих листьях. Оценивали эффективность работы данного механизма по изменению аттракции образца под воздействием стресса. Изучение генетического полиморфизма систем аттракции, адаптивности и микрораспределений продуктов фотосинтеза у сортов риса проводили на 30 перспективных сортах российской селекции и 30 коллекционных образцах в лизиметрических опытах при засолении и без него. Опыты закладывались на вегетационной площадке на оптимальном фоне минерального питания (N120P60K60). Засоление создавали искусственно в фазу кущения путём внесения в почву соли (NaCl) до концентрации 0,35%. Выборка - 15 растений сорта на вариант опыта. Суммарное содержание хлорофилла измеряли при помощи прибора Chlorofhyll meter (SPAD-502) на трёх фазах: начало кущения, кущение, вымётывание.
Результаты исследований Устойчивость к засолению различна в зависимости от фазы развития растений риса. Рис относительно устойчив к засолению во время прорастания и активного кущения, созревания, но чувствителен в течение фазы проростков (2-3 листа) и цветения [7]. Дисперсионный анализ показал достоверность различий образцов по всем изучаемым признакам. Доля влияния фактора «сорт» -
11,7%, засоления - 64,6%, неучтённых факторов - 23,7%. Ранее образцы отечественной селекции были нами изучены и ранжированы по вкладу генетических систем в продуктивность. Полученные данные по морфофизиологическим признакам сортов представлены в таблице 1. Изучение корреляционных связей между признаками, характеризующими сорта риса в фазу проростков, и рангами по вкладу генетических систем в репродуктивную фазу показало наличие таковых между скоростью роста зародышевого стебелька и корешка с со-леустойчивостью отечественных сортов риса (табл. 2). Высокое содержание хлорофилла было характерно для образцов с высокими темпами роста колеоптиля. Ранее установлено, что повышенное содержание пигментов - один из механизмов, повышающих устойчивость риса к абиотическим стрессовым факторам (высокие, низкие температуры, засоление). Средние корреляции между рангами сортов по эффективности работы генетических систем, определяющих адаптивность к засолению, раннему сроку посева и позднему сроку посева, от 0,34 до 0,62 указывают на связь устойчивости российских сортов с неспецифическими генами устойчивости, определяющими общую адаптивность растений.
Биология
Таблица 1
Xарактeристика сортов риса по морфофизиологическим признакам
Образец МП ДК ДС О С/К Xn К Xn С МПи С РП ПП З
Стрелец 1,04 0,50 0,52 0,96 34,4 38,0 1 1 3 4 2
Гарант 1,06 0,61 3,75 0,16 41,3 43,0 2 2 3 4 4
Лиман 1,08 0,87 5,53 0,16 44,6 46,2 2 2 1 2 2
Рапан 1,11 0,51 2,49 0,20 42,0 43,5 2 2 3 3 2
Павловск 1,12 0,78 0,70 1,12 40,4 46,6 1 1 1 1 1
Приморск 1,13 0,98 2,18 0,45 44,9 45,2 2 3 2 4 2
Снежинка 1,14 0,98 4,00 0,25 40,6 39,0 1 5 5 3 1
Регул 1,15 0,75 2,63 0,28 41,2 43,2 4 2 2 2 2
Атлант 1,17 0,76 3,25 0,23 42,0 41,2 2 2 2 4 3
Хазар 1,20 0,75 3,91 0,19 43,1 43,2 1 1 1 2 1
Новатор 1,22 0,67 2,44 0,28 41,0 43,9 5 2 3 4 4
Лидер 1,23 0,72 2,93 0,25 39,2 40,0 2 2 3 4 4
Изумруд 1,24 0,88 3,02 0,29 40,5 42,0 1 3 3 4 1
Курчанка 1,27 0,96 5,14 0,19 38,4 40,0 3 2 4 4 4
Серпантин 1,33 1,02 4,22 0,24 39,8 41,5 1 3 3 4 2
Аметист 1,35 1,09 5,23 0,21 42,4 42,4 2 3 3 5 3
Янтарь 1,52 1,21 3,60 0,33 42,7 41,8 3 2 1 3 3
Прим. МП - масса проростка (г), ДК - длина корня проростка (см), ДС - длина стебля проростка (см), О С/К - отношение длины стебля к длине корня, Хл К - относительное содержание пигментов в фазу цветения (Хл С - то же при засолении), МПи - ранг по отзывчивости на уровень минерального питания, С - ранг по устойчивости к засолению, РП - ранг по отношению к раннему сроку посева, ПП - ранг по отношению к позднему сроку посева, 3 - ранг по отношению
к загущению- Таблица 2
Корреляционные связи между признаками, характеризующими ___________морфофизиологические различия сортов риса
МП ДК ДС Xn К МПи С РП ПП З
МП 1
ДК 0,75 1,00
ДС 0,39 0,55 1,00
Xn К 0,13 0,37 0,40 1,00
МПи 0,22 -0,02 0,07 0,15 1,00
С 0,17 0,52 0,40 0,19 -0,13 1,00
РП -0,07 -0,05 0,15 -0,49 -0,03 0,62 1,00
ПП 0,26 0,12 0,20 -0,24 0,09 0,34 0,57 1,00
З 0,24 -0,06 0,24 -0,12 0,61 -0,15 0,21 0,56 1
Рис. 1. Полиморфизм по генам аттракции и адаптивности
Биология
Устойчивость к засолению в фазу проростков и в репродуктивные стадии слабо связаны, поэтому только образцы, объединяющие признаки на обеих фазах, могут быть адаптивны к стрессу в течение вегетационного периода. На втором этапе работы изучали солеустойчивость образцов в репродуктивную фазу. Дисперсионный анализ показал достоверность влияния обоих факторов на признак «масса зерна с растения». Доля влияния фактора «сорт» - 30,8%, засоления - 37,8%, неучтённых факторов - 31,4%.
Проведена оценка генетического полиморфизма систем адаптивности к засолению у российских сортов риса различных групп спелости.
3а счёт раннеспелости поступление
солей в ткани растения идёт менее продолжительный период, что обеспечивает сокращение влияния стрессового фактора. Анализ полученных данных показывает, что раннеспелость - один из механизмов устойчивости к засолению российских сортов. Так, раннеспелые сорта снизили продуктивность при засолении на 13,2%, среднеспелые - на 22,6%, позднеспелые - на 32,3%. Однако во всех группах сортов можно выделить как устойчивые, так и неустойчивые к фактору образцы, что подтверждается широким размахом варьирования по признаку.
В репродуктивную фазу основной механизм солеустойчивости - снижение поступления солей в репродуктивные органы, что может достигаться за счёт
накопления солей в нижних отмирающих листьях. Оценить эффективность работы данного механизма можно косвенно по изменению аттракции образца под воздействием стресса. Образцы со сниженным поступлением солей в репродуктивные органы будут в меньшей степени снижать отток пластических веществ из вегетативных в генеративные органы.
Характеристика сортов риса по вкладу генетических систем, определяющих адаптивность растения, представлена на рисунке 1. Лучшие образцы по генам аттракции на контрольном варианте: К-01390, К-01947, К-03229, К-03877.
При засолении по генам аттракции выделяются образцы К-01947, К-02827, К-02604 (рис. 2). Образцы, выделившиеся по генам аттракции в нестрессовых условиях - К-01390, К-03229, К-03877, - уступили вышеперечисленным образцам.
При засолении по генам микрораспределений продуктов фотосинтеза выделяются образцы К-01947, К-03877, К-02290, К-03229, К-03751, К-03231, К-0745. Показана смена рангов у сортов, несущих лучшие полигены аттракции, адаптивности и микрораспределения продуктов фотосинтеза в стрессовых и нестрессовых условиях.
Образцы К-01914, К-02827 могут быть устойчивы за счёт большей толерантности тканей, выведения излишков солей или их компартментализации в вакуолях, так как они несут гены устойчивости к засолению в фазу проростков. Остальные выделенные образцы обладают генами, препятствующими поступлению солей в репродуктивные органы: К-01947, К-02604, К-01390, К-03229, К-2231, К-02734.
Выводы
В результате исследований установлено, что высокая устойчивость к засолению отечественных сортов риса во многом определяется комплексом неспецифических генов, повышающих адаптивность к абиотическим стрессам. Среди них - гены, определяющие высокую скорость роста на начальных этапах развития, раннеспелость, высокую эффективность использования элементов минерального питания. Источники специфических генов устойчивости к стрессу также были выделены среди российских сортов риса.
Рис. 2. Полиморфизм по генам аттракции и адаптивности при
засолении
Работа поддержана грантом РФФИ №06-04-96705.
Литература
1. Ismail A. M., Heuer S., Thomson M. J., Wissuwa M. Genetic and genomic approaches to develop rice germplasm for problem soils // Plant. Mol. Biol. 2007. P. 1007-1011.
2. Moradi F., Ismail A. M. Responses of photosynthesis, chlorophyll fluorescence and ROS scavenging system to salt stress
during seedling and reproductive stages in rice // Ann Bot. 2007. Vol. 99. P. 1161-1173.
3. Moradi F., Ismail A. M., Gregorio G. B., Egdane J. A. Salinity tolerance of rice during reproductive development and association with tolerance at the seedling stage // Ind J Plant Physiol 8. 2003. P. 105-116.
4. Yeo A. R., Yeo M. E., Flowers S. A., Flowers T. J. Screening of rice (Oryza sativa L.) genotypes for physiological characters contributing to salinity resistance and their relationship to overall performance // Theor Appl Genet. 1990. Vol. 79. P. 377-384.
5. Peng S., Ismail A. M. Physiological basis of yield and environmental adaptation in rice. In: Nguyen H. T., Blum A. (eds). Physiology and biotechnology integration for plant breeding. Marcel Dekker, New York. 2004. P. 83-140.
6. Singhl R. K., Glenn B., Gregoriol K. [et all]. QTL Mapping for Salinity Tolerance in Rice // Physiol. Mol. Biol. Plant. 2007. Vol.13. P.
87-99.
7. Senadhira D. (ed). Rice and problem soils in South and Southeast Asia // IRRI Discussion Paper Series No. 4. International Rice Research Institute, Manila, Philippines. 1994. P. 1-2.
