CC BY
69
л ь е в Н.В. // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунопа-тол. - 1973. - № 11.в С. 71-75. 24. Р е м и з о в а В.А. // Ранние проявления тканевой несовместимости. - М., 1976
- С. 81-82. 25. Р о ч е в В.П. // Деп. ВИНИТИ. № 234-В90,- 1990. - 9 С. 26. С а н и н А.В., Хоробрых ВВ.. К а у л е н Д.Р. // Бюлл.эксперим.биол. ~ 1980. - Т. 90. -№ 9. - С. 271-274. 27. Сорокина Л.Н. // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. - 1975. — N° 8. — С. 103-107. 28. Ф е д о р о в Н.А., Кахетелидзе М.Г. Эритропоэтин. - М. : Медицина, 1973. - 191 С. 29. Ц ы р-л о в а И;Г; // Вестн. АМН СССР. - 1991. - Т. 12. - С. 34-39. 30. F е а г о n D.T. // Immunol. Today. - 1984. - V. 5.-№ 4. - P. 105-110. 31. С о п а с о f f J.B. е.а. // Clin. Immunol, and Immunopatol. - 1984. - V. 30. - № 2. - 255-264, 32. С о n r a d M.J. Penniston J.T. // Vox. Sang. -1974. - V. 26. - № 1. - P. 1-13. 33. С a rbo sa J.E., Harr i s о n R.A., Barker P.J. // Clin ana Exp. Immuno1 - 1992.
- V. 87. — № 1. - P. 144-149. 34. G о r s k i А. е.а. // Lab. Invest. - 1983. - V. 49. - № 2. - P. 165-170. 35. H о f s t a e 11 e r T. e.a. // Immunobiology. - 1981. - V. 159. - № 1-2. -P. 117-118. 36. H о 1 m e E. e.a. // Clin. Exp. Immunol. -1986. - V. 63. - N° 1. - P. 41-48. 37. Jouvin M.H // Pathol.
- Biol. - 1988. - V. 36. - № 4. - P. 291-297 38. К о e s t e r T.P. e.a. // Cell. Immunol. - 1984. - V. 87. - № 1,- P. I-14.39. К о li- s a k i M. e.a. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA: Biol Sci. - 1983. - V. 80. - № 12. - P. - 3802 3806. 40. L a m p e r i S. e a. // Transplant. Proc. - 1985. - V. 17. - № 1. -Book 1. - P. 86-88. 41. M a с a r i о A.J.L., M a с a r i о E.C., M i 1 1 e г К. // Clin. Immu nol. and Immunopathol. — 1980. —
V. 17. - N8 4. - P. 537-546. 42. M a j s k y A. // Cas. Lek. Cesk. - 1991. - V. 130. - № 16. - P. 16-17. 43. Mir Amparo e.a. ,// Clin, and Exp. Immunol. - 1988,- V. 73.- № 3. - P. 461-466. 44. N a -k a s h i m a Y. e.a. Eur. J. Immunol. -
1981. - V 11. - № II. - P. 946-948. 45 Shan Hungyi, G o 1 u b S.H. / Cell Immunol. - 1988. - V. 116. - № 1. - P. 60-72. 46. S h i ff e r 1 i J.A., Ng Vin C.. P e t e rs D K. // N. Engl. J. Med. - 1986. -V. 315.-№ 8 -P. 488-495. 47. S z y m a n s k i 1 O., S w a- n t o n R.E., O d g r e n P.R. // Transfusion.
- 1984. - V. 24. - № 3. - P 191-197. 48 Wiseman G.M., Martin C.F., Me. N i c o 1 P.J. // C a n a d. J. Microbiol. -1984. - V 30. - № I. - P. 52-56 .49. Yeung Y.-G., Jubi n s k y P.T., Stanley E.R. // J. Cell. Biochem. - 1986. -V 31. - № 4. - P. 259 - 269. 50.Y oshidaR.,Yukiya maY, HiroseS.// Clin. Exp. Immunol. - 1985. - V. 60.
- № 3. - P. 613-621. 51. Z a n t. G(Van), Chen Ben D.-M. // J. Cell. Biol. - 1983. - V. 97. - № 6. - P. 1945-1949.
SUMMARY
It is analysis of data about the role of red blood cells in regulation ind realisation the immune response. The role oferyt-hroblasts supression of antibody producing in bone marrow. The role of erythrocytes is elimination of immune complexes, activation of macrophages by products of its destruction. It is shown the role of erythrocytes in adsorbtion, concentration, modification :he biologic active substances and in modulation proliferative response of lymplocytes.
УДК 611 018. 1:616-006
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БЕЛКОВЫХ КОРМОВЫХ ПРОДУКТОВ. ПОЛУЧЕННЫХ НА ОСНОВЕ БИОКОНВЕРСИИ ЛИГНОЦЕЛЛЮЛОЗНЫХ ОТХОДОВ БАЗИДИОМИЦЕТАМИ
В.А. Чхенкели, Г.Д. Чхенкели
(Иркутский государственный медицинский университет .
Центральная научно-исследовательская лаборатория (дирлаб. д.б.н. Р.Г. Скворцова).
Р е з ю м е. В обзоре обобщены литературные данные по проблеме биологической ценности и безопасности применения новых белковых продуктов, полученных биоконверсией лигно-целлюлозных отходов с использованием высших базидиальных грибов.
При существующей остроте мирового белкового дефицита наряду с основными путями увеличения ресурсов белка все большее значение приобретает получение и использование нетрадиционных источников, в том числе и продуктов микробиологического синтеза.
В развитых странах около половины белка затрачивается на нужды животноводства. Поэтому более целесообразным представляется использование нетрадиционных белковых продуктов с целью стимулирования развития животноводства, поскольку продукты этой отрасли сельского хозяйства еще долго останутся одним из главных источников белка в питании человека (20). Исследования, направленные на раз-
работку технологии получения кормового белка микроорганизмов, и на сегодняшний день, и на перспективу, относятся к области приоритетных ^13).
Первоначально при развитии технологии микробиологического синтеза предпочтение отдавалось дрожжам и бактериям. Однако, ис-следова [ия показали, что недостаток бактерий, как про дуцентов белка, заключается в высоком содержании нуклеиновых кислот (НК) - до 16%. Дрожжи, казалось бы, были более перспективными продуцентами белка с точки зрения промышленной технологии. Но их биомасса также отличается повышенным содержанием НК (до 12%). Кроме того, потребление дрожжей выше 30 г в сутки часто приводит к различным по степени тяжести проявлениям желедочно-ки-шечных расстройств, аллергическим реакциям, поражениям кожи, болям в суставах и т.д. (17).
Основная часть кормового белка в промышленном масштабе производится на очищенных
жидких парафинах, природном газе, а также их окисленных производных - спиртах и кислотах. Но нельзя забывать о возрастающем дефиците этих видов сырья, росте цен на них. Это обстоятельство стимулирует поиск новых видов сырья для микробиологического синтеза и новых высокоактивных продуцентов белка.
Одним из перспективных видов сырья является растительная биомасса — травянистая, кустарниковая, древесная растительность, разнообразные отходы их промышленной переработки и сельскохозяйственного производства, которые до сих пор не нашли крупномасштабного использования.
В настоящее время в мировой литературе имеется много сообщений о разработке технологических приемов получения белковых кормовых продуктов на основе вторичного растительного сырья. В последние годы особенно интенсивно проводятся исследования по культивированию на лигноцеллюлозных отходах дереворазрушающих базидиомицетов, обладающих, как известно, высокой целлюлозной и лигнолитической активностью (8, 10, 25, 33,*48).
Опираясь на данные исследований, представленных в литературе, мы определили перспективность использования белковых кормовых продуктов, получаемых биоконверсией лигноцеллюлозных отходов базидиомицетами.
Съедобные базидиальные грибы занимают особое место среди потенциальных продуцентов белка. Плодовые тела естественно растущих грибов широко используются в пищевом рационе человека. Особенностью химического состава плодовых тел грибов является высокое содержание азотистых веществ, основная масса которых приходится на долю белков. В сухом веществе грибов чистого белка - 20-30%, ’’сырого” жира — от 1,5 до 10%, углеводы составляют 17-60%. Ряд авторов отмечают (36, 46), что некоторые виды базидиомицетов по питательной ценности могут стоять в одном ряду с мясом, молоком, маслом и значительно превосходят бобовые культуры, другие же могут быть сравнены с овощами.
Из минеральных компонентов в грибах преобладает калий. Его содержание составляет от 33 до 65%. Содержание фосфора изменяется от 6 до 28%, магния - от 0,1 до 2,5%. Кальций присутствует в незначительных количествах. Из микроэлементов в грибах обнаружены марганец, цинк, литий, ванадий, рубидий, медь, железо, кобальт, молибден, мышьяк и серебро.
Содержание витаминов в плодовых телах съедобных базидиомицетов в расчете на сухой вес составляет: тиамин - от 1,0 до 130 мг/кг: ниацин - от 341 до 800 мг/кг; рибофлавин - от 3,6 до 210 мг/100 г; аскорбиновая кислота — от
48 ло 450 мг/ 100 г; цианокобаламин от 0,007 до 0.100 ' г/кг (31).
Перевариваемость плодовых тел белого гриба и шампиньона в опытах in vitro составляла 67-85 и 64-71% соответственно. Питательная ценность бел^а шампиньона в опытах по кормлению крыс определена в 56.6%, а в исследованиях на людях - 72-83%. Перевариваемость сырого белка гриба в опытах in vitro составляла около 61, а шампиньона - 58% (31).
Таким образом, ограничения при использовании в пищу белков бактериального и дрожжевого происхождения, высокий токсигенный потенциал низших мицелиальных грибов, с одной стороны, и традиционное потребление высших бази тиомицетов, хорошие органолептические качества их мицелия, с другой стороны, обуславливают возможность широкого практического использования культурального мицелия базидиомицетов в качестве источника как кормового, так и пищевого белка.
Работа Хумфельда по выращиванию в глубинной культуре шампиньонов явились толчком для дальнейших исследований по культивированию макромицетов. Многочисленные исследования показали, что хорошими продуцентами белка при глубинном культивировании являются грибы родов Agaricus, Russula, Copri-nus а также Lactarius, Flammulina, Panus, Pleu-rotus, Clitopilus и др. ( 27, 31, 32, 34). В настоящее время в исследованиях преобладают два основных н травления - получение белка путем глубинного культивирования на питательных средах, виночающих лигноцеллюлозные отходы, и обогащение их белком методом твердофазной ферментации (ТФФ) (18, 37-44, 51-56). Таким образом, базидиомицеты активно изучаются с позиций физиологии и биохимии мик-рооргани: мов. Разрабатываются также и новые технологические приемы их культивирования (2-4, 27). Однако, непосредственное использование белковых продуктов, полученных биоконверсией лигноцеллюлозных отходов, зависит не только от решения технологических проблем, но и от медико-биологического обоснования возможности их применения.
В качестве критериев хтя решения вопроса о возможности использования культурального мицелий Азидиомицетов в литературе, в основном. пред ;тавдяются данные о химическом составе плсдовых тел грибов, собранных как в природнь х условиях, так и биомассы грибов, полученной с использованием биотехнологий. Питатель ше свойства в первую очередь оцениваются по содержанию в биомассе белка, его качественным составом, усвояемостью.
Установлено, что плодовые тела и мицелий у отдельных представителей этих грибов содер-
жат до 40% белка (31). В качестве показателя питательности мицелия, чаще всего используется скор незаменимых аминокислот. В литературе имеются ограниченные данные по аминокислотному составу белка культурального мицелия высших базидиомицетов, получаемого при глубинном выращивании (17). В культуральном мицелии Agaricus bisporus на долю аминокислот приходится 70% от общего азота, в ми-целииСорппш comatus - 60% (7). Незаменимые аминокислоты у различных видов составляют от 10 до 50% от суммы аминокислот и примерно 70-75% из них связаны в белках (36). При сравнении аминокислотного состава натуральных плодов тел и мицелия дереворазрушающих грибов отмечена идентичность состава связанных аминокислот (1). При исследовании аминокислотного состава белков в культуральном мицелии Pleurotus ostreatus, Panus tigrinus и Flam-mulina velotipes обнаружено 15 аминокислот, в том числе, все незаменимые, кроме серосодержащих (7). В составе связанных аминокислот исследовавшихся грибов доминирующими оказались глицин, аспарагиновая и глутаминовая аминокислоты, что в целом характерно и для плодовых тел многих видов высших грибов (31). Показано, что более сбалансированной по аминокислотному составу является биомасса Pleurotus ostreatus. Культуральный мицелий изучавшегося штамма был богаче валином, лизином, изолейцином по сравнению с плодовыми телами этого вида, что ставит культуральный мицелий Pleurotus ostreatus в один ряд с грибами высокого качества.
Исследование аминокислотного состава белков - продуктов ТФФ — свидетельствует о том, что они лимитированы по серосодержащим аминокислотам, а количество других аминокислот (валин, треонин, изолейцин, фенилаланин) превышает требуемый уровень (2), что дало основание рекомендовать культуры Tyromyces lacte-us и Coriolus versicolor для обогащения протеином растительных субстратов (соломы и др.). Наличие полного набора незаменимых аминокислот наблюдалось и Ахмедовой (1) при культивировании Pleurotus jstreatus на различных лигноцеллюлозных отходах методом ТФФ Анализируя данные по аминокислотному составу мицелия дереворазрушающих базидиомицетов, следует отметить, что все незамениные аминокислоты входят в состав белка, но уровень содержания в нем отдельных аминокислот может изменяться в зависимости от состава питательной среды и возраста культурального мицелия. Однако аминокислотный состав белка не всегда отражает физиологическую доступность аминокислот. Питательная ценность, перевари-ваемость в значительной степени определяется
l. . тн< пением протоплазменных и резервных белков. Путем фракционирования установлено <15». чти в белках биомассы Tyromyces lacteus, полученной ТФФ на соломе, преобладают протоплазменные белки - 53-56% массы общего белка. Показано, что шшелий грибов, полученный на 1игноиеллюлозны.\ субстратах, отличается преобладанием легкоугилизируемых альбуминов и глобулинов (35). Определенное влияние на распределение белков по фракциям оказывают условия культивирования. Культуральный мицелий грибов содержит зна-чительн зе количество небелковых форм азота, достигаюшее в среднем 30% от общего азота. В небелковый азот входит азот свободных аминокислот, хитина, аминосахаров, мочевины, креатина и лр. Основная часть приходится на долю НК (0.9-2%), уровень которых в грибах высок, особенно у микромицетов (до 10%), но значительно ниже, чем у дрожжей и бактерий. Однако, некоторые технологические схемы позволяют знач 1тельно снизить содержание Н К до 1,1% (по РНК) в конечном продукте (17).
Перевариваемость и усвояемость биомассы базидиомицетов в значительной степени зависит от чаличия хитина, содержание которого может составлять 60% (7). Образование и накопление этого структурного компонента характерны для каждого вида грибов, но зависят и от условий культивирования, возраста культуры. В то же время известно, что полисахариды грибов обладают иммунологической специфичностью, что может оказать неблагоприятное воздействие на организм человека (17).
Результаты исследования перевариваемое™ сырого протеина глубинного мицелия штаммов Pleurotus ostreatus, Flammulina velotipes. Panus tigrinus. свидетельствуют о том, что в культуральном мицелии грибов, выращенных в оптимальных условиях, до 80% протеина находится в перевариваемой форме (7). Перевариваемость продукта (определенная in vitro под действием пепсина), полученного при выращивании на соломе гриба Tyromyces lacteus, составляла 33%, а продукта, полученного при выращивании Coriolus versicolor - 36% (15).
Некоторые данные литературы свидетельствуют о проведении исследований по определению биологической ценности новых белковых продуктов на основе культурального мицелия ба идиомицетов, определению их способности усваиваться организмом экспериментальных ж( вотных и обеспечивать процессы ретенции бе!ка (24, 47). Однако ни в одной работе не приведено расчетов общепринятых показателей биологической ценности белков - PER (коэффициент эффективности белка), NPR (коэффициент чистой эффективности белка), NPU
(коэффициент истинной чистой утилизации белка), следует предположить, что оптимизация условий культивирования грибов позволит получать более высококачественные продукты с удовлетворительной перевариваемостью.
Содержание липидов в мицелии грибов является одним из важных показателей его биологической ценности. Липидная фракция биомассы базидиомицетов состоит из восков, углеводов, эфиров, стеринов, триглицеридов, жирных кислот, стеринов моно- и диглицеридов, т.е. компонентов, входящих в состав растительных масел - подсолнечного, облепихового. Определение липидов в биомассе базидиальных грибов Tyromyces lacteus, Coriolus versicolor, Pa-nus tigrinus, Coriolus hirsutus, полученной ТФФ, показало, что их количество составляет 1, 5-3, 3%. В общей фракции липидов идентифицировано 17-20 жирных кислот (от С|2 до С20), среди которых доминируют пальмитиновая, олеиновая и линоленовая. Липиды, синтезируемые макромицетами, характеризуются преимущественным содержанием ненасыщенных жирных кислот (С|8), пои этом концентрация преобладающих - олеиновой и линоленовой - жирных кислот достигает 34-36%, а в некоторых случаях - 47,5% (15). Изучение жирных кислот в условиях искусственных культур на средах с лиг-ноцеллюлозами показывает, что как их количественный, так и качественный состав значительно изменяется в процессе роста. Липиды являются наиболее лабильным компонентом биомассы базидиомицетов.
Очевидно, что культуральный мицелий грибов, полученный на средах с лигноцеллюлоз-ными отходами, следует отнести к группе новых источников белка, почти неисследованных в отношении безопасности. Это обуславливает и особенности медико-биологической оценки белковых продуктов на основе культурального мицелия. Их следует рассматривать по аналогии с продуктами в качестве возможных носителей токсичных, аллергенных, антиалиментар-ных и других нежелательных веществ (16, 28). Поскольку, например, высокое содержание микотоксинов делает весьма проблематичным использование целого ряда микромицетов в производстве (29, 30, 45).
Пищевая и кормовая безвредность продукта, как известно, устанавливается с помощью химических и экспериментальных токсиколо-го-гигиенических исследований. При определении токсичных веществ следует исходить прежде всего из биологических особенностей продукта, технологии его получения. Следовательно, вполне логично, что при решении вопрос.1 о безопасности использования новых белковых продуктов, полученных на основе мицелия гри-
бов. осопое значение придается исследованию образования токсинов, отличающихся как высокой токсичностью, так и мутагенными, тератогенными и канцерогенными свойствами (14, 21. 22, 2п, 29, 30, 41).Канцерогенным действием обла_ нот не только метаболиты микромицетов. не' и продукты обмена некоторых высших грибов. Метаболит гриба Agaricus bisporus - 4-гилроксиметилфенилгидразин - стимулирует развитие опухолей. При введении мышам пе-роратьнп 0,0625%-го водного раствора этого вещества наблюдается образование опухолей в легких и кровеносных сосудах. А при введении 0,078%-го водного раствора п-метил-п-формил-гидразина, выделенного из гриба Gyromitra es-culenta, \ мышей наблюдается образование опухолей печени, легких, желчного пузыря и желчных протоков (49, 50). Гистологически эти новообразования идентифицируются как аденомы. аденокарциномы.
Все 1икотоксины являются вторичными метабол! гами. Следовательно, при определенных условиях культивирования возможно значительно снизить и даже предотвратить синтез микотоксинов в мицелиальной биомассе.
Исследования показали, что соединения, экстрагируемые этанолом из плодовых тел некоторых видов грибов, обладают мутагенным действием (7, 17). Наибольшей активностью в этом отношении обладает гриб Lactarius песа-tor. Среди других биологически активных соединений, которые содержаться в грибах, следует назвать N-нитрозамины, бетаин, гистамин, этаноламин, этиламин, холин, гуанин, гуанидин, алкалоиды (3, 5, 6, 18, 22, 23, 31).
В литературе- описаны результаты исследования патогенности глубинного мицелия культур Pleurotus ostreatus 1300 b Pan us tigrinus 131 (7). В опытах на мышах и кроликах перорально вводили суспензии лиофилизированной и свежей 5- и 14-суточной мицелиальной культуры гриба в дозах 0,1-0,5 мл. Установлено, что однократные и повторные введения не вызывали у животных признаков заболевания, не было выявлена и патологических изменений внутренних органов. При введении высушенной биомассы глубинного мицелия Panus tigrinus 131 в максимальной возможной дозе не наблюдали гибели ;* хвотчых или их интоксикации.
В настоящее воемя при оценке качества новых 6елиовых нродуктов особое значение придается иммунологическим исследованиям, что связано изменением иммунной реактивности организма и увеличением количества аллерги-чесм>х 3с болеваний (19). Однако, в этом направлении проводятся исследования, связанные преимущественно с изучением продуктов микробиологического синтеза низших мицелиальных
п
грибов, дрожжей и бактерий (11, 12).
Таким образом, при проведении медикобиологических исследований необходимо прежде всего получить полную химическую характеристику нового белкового продукта, полученного биоконверсией лигноцеллюлозных отходов, провести изучение его токсичности по полной программе (острой, подострой и хронической), исследовать влияние этого продукта микробиологического синтеза на функцию воспроизводства, а также мутагенный эффект и другие отдаленные последствия. После тщательного изучения токсичности или безвредности нового белкового продукта, которые позволят выявить его неблагоприятное действие на организм животных, установить возможность аккумулирования каких-либо химических веществ, важное место должно занять изучение безвредности и пищевой ценности пищевых продуктов, получаемых от животных, в рацион которых включаются новые белковые добавки. При этом необходимо проведение наблюдения за поведением, общим состоянием, ростом лабораторных животных, а также проведение исследований по изучению белкового, липидного, углеводного обмена, морфологии периферической крови, активности некоторых ферментных систем, гистологической структуры внутренних органов и их гистохимической характеристики.
Только после завершения этих исследований можно сделать предварительное заключение о возможности использования новых белковых продуктов в качестве компонента кроме сельскохозяйственных животных, гарантирующее безопасность продуктов животноводства для здоровья человека.
На наш взгляд детальные исследования проводились для обоснования возможности использования в животноводстве дрожжевого белка, получаемого на парафинах нефти (20).
Таким образом, данные литературы позволяют рассматривать биомассу высших базидио-мицетов, получаемую на средах, содержащих лигноцеллюлозные отходы, как перспективный источник белка. Однако, проблема всестороннего медико-биологического обоснования пя практического применения этого продукта микробиологического синтеза остается нерешенной, что обуславливает необходимость проведения исследований безопасности его использования по критериям общетоксического действия, отдаленных и специфических последствий.
ЛИТЕРАТУРА
1. .Ахмедова З.Р. Биодеградация растительных отходов грибом Ркигопи о=;1геаШ5 1. Образование биологически ценных продуктов // Биотехнология . - 1992. -.N85,- С. 6^-67. 2. Бабицкая В Г. Грибы - продуценты биологически
гк~.!Ены вешгов на лигноиеллюлоэе биология и культи-Е • - : Аятореф. дис л: ■ “ . • М.. 1991 32
с 3 Бабицкая В.Г.. Щерба В В.. Оле;лко В.С. и др. Физи-плоги*ес« итиьныс ■ Ш‘ п>1 |(М СвбЫде ЫгеиШБ (Гг ) Прик биоооа. ■ микробиол - 199-1. — Т. 30. - В. 4-5,— С -24-6 1 4. Бабник^-: В:Г. Шерба В.В.. Стахеев Н.В. и др. - ХТ к ф*-рмг- ~2 .соломы злаковых и кос-
- -прими ммцелмдьньгии грибами // Прикл. биохим и м (кробмал - 1989. - Т 25. — В. 2. - С. 211-219. 5. Беккер Э. Физиология и биохимия грибов. - М.: Изд-во МГУ. ^N8. - 230 с. 6. Белова Н.В. Базидиомицеты - источники биологически акта ных веществ // Раст, ресурсы.
!991 Т. 27. - В. 2. - С 8-17. 7. Бухало А.С., Соломко ЭФ За-сордонеи Л А., Резник С.Р. и др. Изучение питательной денности культурного мицелия высших съедобных блзидио -«ниетов // Микробиол. журн. - 1985. - Т. 47 - №
- - С -35 8. Даниляк Н.И.. Семичавский В.Д., Дудчен-
ко Л Г Гругнева И.А, и др. Ферментные системы базиди-омицето* - Киев: Наукова думка, 1989. - 280 с. 9. Ганба-ров Х.Г Мурадов П.З., Самсдова Р.Ф., Мамедьяров М.А. Биокож _'рсия обрезков виноградной лозы дереворазруша-юшими зазидиальными грибами // Химия древесины. -1987 .V 1. - С. 61-64. 10. Ганбаров Х.Г. Эколого-физиологические особенности дереворазрушаюших высших бази-диальныч грибов. - Баку: Элси. 1989. — 200 с. 11 Кальчен-ко К.И Колло Р.М., Соседова Л.М. Изучение взаимоспя-зи межд дозной нагрузкой микроорганизмов-продуцентов и показателями специфической резистентности организма рабочих Ангарского завода БВК // Совр. пробл. и метод, подходы и изуч. влияния факторов произв. и окруж. среды на здоровье человека: Тез. докл. респ. конф. - Ангарск, 1993. - С. 200-202. 12. Кашкин П.Н.. Хохряков М.К., Каш-кин А.П Определитель патогенных, токсикогенных и вредных для человека грибов. - М.: Медицина. 1979. - 269 с. 13. Кот в В.Б.. Беляева Т.А. Состояние тенденции развития биотехнологии за рубежом // Итоги науки и техники: Биотехнология, 1991. — Т. 30. - С. 3-84. 14. Кудинова Г.П. О канцерогенном действии некоторых грибов // Микол, и фитопатол. — 1984. — Т. 18. — В. I. — С. 76-80. 15. Лобанок
А.Г. Бабицкая В.Г., Богдановская Ж.И. Микробный синтез на основе целлюлозы: белок и другие ценные продукты - Минск: Наука и техника, 1988. - 261 с. 16. Майструк Т.Н. Соломко Г.И., Солокова А.Г Принципы и методы гигиенической оценки новых белковых продуктов // Вопр. питания. — 1984. - № 2. — С. 3-7. 17. Мамаева Е.М.. Высоцкий В Медико-биологические аспекты проблем использовании в питании человека мицелия грибов // Вопр. питания. 1988. - С. 8-15. 18. Мамедьяров М.А. Мамедова Ж.М., 1 анбаров Х.Г. и др. Ферментативный гидролиз био-делигн^фицированных обрезков виноградной лозы // Прикл. биохим. и микробиол. - 1989. - Т. 25. - В 3 - С. 385-388 19. Маслова Р.А. Свободные и связанные аминокислоты некоторых афиллофоровых грибов // Микол, и фитопа ол. — 1978. — Т. 12. - № 4. — С. 292-295. 20. Медико-биологические исследования углеводородных дрожжей М964-1 70 гг.). Под ред. А.А. Покровского. - М.: Наука, 19~2. 468 с. 21. Монисов А.А., Тутельян В.А., Хотимчен-
С.А Терешкова Л П. Проблемы безопасности пишевых -"од\к ов в России // Вопросы питания. - 1994. - № 3. -С '3-3 22 Робертс Г.Р., Март Э Х.. Сталтс В.Дж Монро
А К. и др. Безвредность пишевых продуктов // Пол ред. Г Р. Ро ертса. - Пер. с англ. - М.: Агропромиздат. 1986. -2*' с. 2 Рубан Е.Л. Физиолого-биохимические особенности мии тиальных грибов // Прикл. биохим. и микробиол.,
- 1991 - Т 27. - В. 2. - С. 163-167. 24. Сивочуб О.А Дереворазрушающие грибы-продуценты кормового белка / / Мине шальные грибы / физиология, биохимия, биотехнология /: Тез. конф. - Пущино, 1983. — С. - 165-166. 25. Соло?лко Э.Ф., Дудка И.А. Перспективы использования высши базидиомицетов в микробиологической промышленности. - М.: ВНИИСЭНТИ, 1985. - 48 с. 26. Стахеев И В., В.щецкий Б.Ю. Исследование биомассы грибов рода
Chaetomium с целью выявления токсических метаболитов / / Микол, и фитопатол. - 1984. — Т. 18. — В. 1. — С. 55-59. 27. Стахеев И В. Основы биотехнрологии получения грибных белков из отходов переработки растительного сырья: Автореф. дис. докт. техн. наук. - Л., 1988. - 38 с. 28. Тутельян В.А , Высоцкий В.Г. Некоторые проблемы оценки и обеспечения безопасности новых источников пишевого белка // Вопр. питания. - 1989. - № 3. - С. 4-9. 29. Тутельян
В.А., Кравченко Л.В Микотоксины / медицинские и биологические аспекты /. - М.: Медицина, 1985. - 319 с.30. Тутельян В.А., Кравченко Л.В. Новые данные о метаболизме и механизме действия микотоксинов // Вест. АМН СССР.
- 1981. - № 1. — С. 88-95. 31. Шиврина А.Н., Низковская О.П., Фалина Н.Н. и др. Биосинтетическая активность высших грибов. - Л.: Наука, 1969. - 241 с. 32. Шерба В В Деградация лигнина соломы ржи и костры льна мицелиальными грибами в условиях глубинной ферментации // Прикл. биохим. и микробиол. - 1994 - Т 30. - В. 3. - С. 403-409. 33. Элисашвили В.И. Биоконверсия растительного сырья высшими базидиомицетами // Микол, и фитопатол. - 1993. - Т. 27. — В. 6. - С. 83-92. 34. Agosin Е., Jarpa S., Rojas Е., Espejo Е. Solid-state fermentation of pine sawdust by selected brown-rot fungi // Enzim. Microbiol. Technol. - 1989. - Vol. M. - № 8. - p. 511-517. 35. Bisaria R., Madan М., Bisaria V.S. Mukhopadhyay S.N. Amino acid composition of the mushroom, Pleurotus cajor-caju cultivated on different agroresidues // Biol. Wastes. - 1987. - Vol. 20 -№ 3. - P. 251-259. 36. Crisan E.V., Pands H. Nutritional value // The biology and cultivation of edible mushrooms. - N.Y.: Acad, press., 1978. —P. 137-168. 37. Elisashvili V.I., Begachvili M.G. Kashlishvili E.T. et. al. Basidiomycetes cultivation on one year vine cattings for the production of crude protein and extracellular enzymes // Bioconversion of Plant Raw Materials by Microorganisms. - Pushchino, 1989. - P. 125-134. 38. Fales S.L., Cjen J., Varga Y. Biodergradation of all wall constituents of maire stover by white-rot fungi // Amer. Soc. Agron. Anee. mut. - Cincinati, 1993. - P. 167. 39. Ginterova A., Hrabovcova J., Mazur M. et. al. Cultivation fungi on sugar canebiomass // Folia microbiol. — 1992. — № I. — P. 60-65. 40. Hatakka A.J., Molmmmadi O.K., Lundell Т.К. The potential of wite rot fungi and their enzymes in the treatment of lignocellulosis feed // Food biotechnol. - 1989. - Vol. 3. - № 1. - P. 45-48. 41. Hatakka A.I., Pirhonen T.I. Cultivation of wood-rotting fungi on agriculture lignocellulosis materials for the production of crade protein // Biol. Waster. - 1985. - Vol. 12. - № 1. — P. 81-97. 42. Kahlon S.S., Dass S.K. Bioligical conversion of paddy straw into feed. // Biol. Wastes. - 1987. - Vol. 22. - № I. - P. 11-21. 43. Karapinar М., Okuyan M. Composition of fungal biomass
grow-n on citrus wastes // Cliem. Microbiol. Technol. Lebensm.
- 19S2 - Vol. 17. - P. 137-138. 44. Lobanok A., Babitskaya V. Fung.il ansformation on cereal straw and flax Scutch // Biocon-t sion of Plant Raw Materials by Microorganism. -Espoo. I 88. - P 154-184. 45. Riley R.T , Norred W P., Bacon
C.W Fu .gal toxins in foods: Recent concerns // Annu. rev. nutr 199 ; - P 167-189. 46. Solomonas G.L. Submerged culture product] 'ti of mycelial biomass // The Filamentous fungi. Industna micology. - London tdwar arnold, 1975. - P. 249-263 4" Moyson E. Verachtert II. Growth of higher fungi on wheat str»w and their impact on the dugestibility of the substrate.
Appl. Iicrobiol. Biotechnol - 1991. - Vol. 36. - № 4. - P. 421-42" 48. Richter K.. Linke B., Tragar A. Biotechnologische Konversi->n Wachasender. Rohstaffe // Land Technik, 1993. -Vol. 48 - N° 8-9. - S. 420-423. 49. Toth B., Nagel D. Tumor induced i mice by n-methyl-n-formylhydrasine of the false more Gyromitra esculcma // J. of the National cancer institute. -19"8. - Vol. 60. - № 1. - P. 201-204. 50. Toth B. Synthetic and naturally occunng hydrasine as possible cancer causative agents / Cancer res. - 1975. - Vol. 35. - № 12. - P. 3693-3697. 51 Valmaseda M., Almendros G., Martinez A.T. Substrate depebdant degradation patterns in the decay of wheat straw and beech w iod by lignolytic fungi // Appl Microbiol. Biotechnol.
- 1990. - Vol. 33. - № 4. - P. 481-484. 52. Wood D.A., Claydon N., Didley K.J. et.al. Cellulase production in the life cycle of the cultivated mashroom Agaricus bisporus // Biochermstri and Genteics. - London. Acad. Press., 1988. - P. 53-70. 53. Yadov J.S. Influence of nutritionalsupplementation on solid fermentation of wheat straw with an alcaliphilic white-rot fungus Coprinus sp. // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 1987.
- Vol. 26. - № 5. - P. 414-478. 54. Yadov J.S. Solid- state fermentation of wheat straw with alcaliphilic Coprinus // Biotechnol. Bioeng., 1988. - Vol. 31. - № 5. - P. 414-417. 55. Zadrazil F., Brunnet H. Solid-state fermentation of lignocellulose containent plant residues with Sporotrichum pulverelentum and Dichomvtes squalens // Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. -
1982. Vol. 16. - № 1. - P. 45-51. 56. Zafar S.I., Sheezas A., Abbulah N. Degradation of lignocellulosic component of wheat straw-Coriolus versicolor solid-state fermentation under nitrogen starved conditions // Biol. Wastes. - 1989. - Vol. 27. - № 1. -P. 67-79.
SUMMARY
Thr data on the probltm of bioligical value safety using of new protein foods produced by bioconversion of lignocellulosic wastes by higher Basidiomycetes are presented in the rtview.
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 611-018. 1:616-006
НИКОТИНАМИДАДЕНИНДИНУКЛГОТИД - ЭНДОГЕННЫЙ РЕГУЛЯТОР МУСКАРИН -ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ КАЛИЕВЫХ КАНАЛОВ В ГИБРИДНЫХ КЛЕТКАХ ’’НЕЙРОБЛАСТОМА \ ГЛИОМА”
Л.Б. Егорова, X. Хыгашыда, Лж. Рообинс, М. Нода,
М. Таке то Н. Ишизака, 111. Так а зава, X. Окамото, Л. Браун
Кафедра патофизиологии Красноярского рос ^зретвгнного медицинского института,
Красноярск. Россия; Кафедра биофизики Мессинского факультета Университета г.
Канадзава. Канадзава. Япония: Кафедра ф^рчзкалог ни Университетского Колледжа,
Лондон, Великобритания; Кафедрз биохж Медицинского факультета Университета
То\ок\. Секла;1. Япония.
Резюме. Изучена возможная ро <ь «иояинчии - рябол» (иАДФР) в регуляции активности калиевых ионных
ниндинуыеотида (НАД) и цинической адеяожндяфосфат- миш.ю* М-типа в гибридных клетках УС 108-15 (нейроб-
