CC BY
53
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 85: 3-28
Материалы по распространению и систематике форм группы жёлтых трясогузок (подрод Budytes) на Дальнем Востоке России (по авифауне Приамурья)
Я.А.Редькин, В.Г.Бабенко
Биолого-химический факультет, Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, 6 — 4, Москва, 129283, Россия
Поступила в редакцию 27 октября 1999
Комплекс форм Motacilla (Budytes) flava sensu lato в таксономическом отношении является, пожалуй, самым сложным случаем в пределах пале-арктической авифауны. Значительное число форм, входящих в комплекс, эволюционно очень разнокачественные. Группа включает в себя слабо намечающиеся географические расы, связанные зонами первичной интерградации; формы, образующие зоны вторичной интерградации, населённые популяциями сложного генетического состава; географически изолированные расы, хорошо обособленные морфологически; репродук-тивно изолированные симпатричные формы и, наконец, формы, которых можно рассматривать как полувиды (semispecies), образующие комплексы, которые соответствуют представлениям, объединяемым концепцией ex-conspecies (Степанян 1983). Изучение обширных областей пространственного контакта разных форм этих двух комплексов в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке России важно не только в плане уточнения таксономического ранга последних, но и для разработки моделей, удобных для исследований в области проблемы вида.
В основу нашего сообщения легли данные полевых наблюдений и коллекционные материалы, собранные В.Г.Бабенко во время многократных экспедиций в Нижнее Приамурье, сведения из многих литературных источников, а также результаты обработки богатых материалов фондовых коллекций, хранящихся в Зоологическом музее МГУ (далее ЗМ МГУ), Зоологическом институте РАН (ЗИН), на каф. зоогеографии географического факультета МГУ (ГФМГУ), в музее Университета штата Вашингтон, г. Сиэтл, США (BMUW) и некоторых других коллекциях.
История вопроса
Многократные попытки установить таксономический ранг форм Motacilla flava s.l. породили обширную специальную литературу. Огромное количество решений этой проблемы можно разделить на несколько основных направлений. В первом варианте — такая точка зрения существует и по сей день — все формы этого комплекса рассматриваются как конспецифичные (Дементьев 1937; Hartert 1910; Vaurie 1957, 1959, 1960; Howard, Moore 1980 и др.). В другом случае части форм придаётся видовой статус. Среди дальневосточных форм комплекса наиболее дискусси-
онным долгое время оставалось таксономическое положение зеленоголовой трясогузки М. (f.) taivana. Она же в пределах комплекса долгое время оставалась одной из наименее изученных. Существуют три точки зрения на систематику этой формы:
1) Форма taivana включается в состав политипического вида Motacilla flava в качестве подвида (Hartert 1910; Дементьев 1937; Vaurie 1957, 1959, 1960; Воробьев 1963; Панов 1973, 1989);
2) taivana вместе с lutea и flavissima в качестве подвидов входят в состав политипического вида М. lutea, отдельного от М. flava (Sushkin 1925; Иванов 1935, 1976; Гладков 1954; Williamson 1955; Портенко 1960).
3) Форма taivana — самостоятельный монотипический вид, отдельный от М. flava и М. lutea (Domaniewski 1925; Степанян 1978, 1990).
Убедительные аргументы в пользу последней точки зрения приведены в работе Л.С.Степаняна (1983), объединяющего "полувиды" (semipecies) Motacilla flava, М. feldegg и М. taivana в сложный надвидовой комплекс типа ex-conspecies. Мы принимаем эту точку зрения и в дальнейшем изложении используем для обозначения зеленоголовой трясогузки биноминальное название Motacilla taivana.
Среди других форм комплекса, представленных на Дальнем Востоке, кроме зеленоголовой трясогузки на северном пределе своего распространения в Приамурье гнездится китайская, или уссурийская жёлтая трясогузка М. flava тасгопух. Её таксономический статус в качестве подвида Motacilla flava обычно не вызывает сомнения. В период сезонных перемещений встречаются чукотский М. flava tschutschensis (= М. f. alascensis), камчатский М. flava simillima и северо-сибирский М. flava plexa подвиды, гнездящиеся севернее. Самостоятельность последних двух форм в последних списках птиц фауны СССР (Степанян 1978, 1990) ставится под сомнение. Однако мы, полагаясь на результаты затрагивающих этот вопрос исследований (Кищинский, Лобков 1979; Лобков 1986; Гричик 1991), а также на собственные данные, рассматриваем их в качестве самостоятельных подвидов, как это и было принято в большинстве прошлых сводок (Гладков 1954; Портенко 1960 и др.).
Наше сообщение посвящено анализу распространения и характера пребывания форм рассматриваемого комплекса на русском Дальнем Востоке, рассмотрению репродуктивных отношений гнездящихся в Приамурье форм taivana и тасгопух, более глубокому и полному, нежели в предыдущей работе (Бабенко, 1981), а также некоторым морфологическим особенностям форм данного комплекса.
Распространение
Зеленоголовая трясогузка Motacilla taivana гнездится на большей части Восточной Сибири. Однако точные пределы её распространения, особенно в северной части ареала на территории Якутии, ещё недостаточно выяснены. На западе область её распространения ограничивается приблизительно бассейном Вилюя и долиной Витима (Степанян 1990). В северо-восточном Забайкалье М. taivana достоверно найдена на гнездова-
нии близ верховий р. Чары (Редькин 1997). Южные пределы распространения в Забайкалье (Читинская обл.) и Амурской обл. остаются неизвестными. К северу, в Якутии, она распространена примерно до 64-й параллели (Степанян 1990). В верховьях Индигирки найдена на 63° с.ш. (Иванов 1929); возможно, гнездится в верховьях Яны (Кищинский 1988). На восток по северному побережью Охотского моря распространена до Гижигинской губы (Степанян 1990) и полуострова Тайгонос (Кищинский 1988), однако во внутренних районах — на Колымском нагорье — отсутствует (Кищинский 1968). Южнее, на Охотском побережье, достоверно гнездилась по берегам заливов Шелихова и Бабушкина (Там же). В качестве обычной гнездящейся птицы в прошлом приводилась для окрестностей Магадана (Васьковский 1956), однако в последние десятилетия как там, так и во внутренних, более западных, районах Магаданской обл. отсутствовала (С.В.Дровецкий, устн. сообщ.). Юго-восточные пределы распространения этой формы в континентальной части Дальнего Востока приводятся на рисунке 1. На западном и юго-западном побережье Охотского моря в пределах Хабаровского края в гнездовой период добывалась вдоль хребта Джугджур, в низовьях р. Уда (колл. ЗИН), гнездится на Шантарских о-вах и до устья Амура (Дулькейт, Шульпин 1937; данные В.Г.Бабенко). На побережье Татарского пролива обычна на гнездовании только в северной части: бухте Табо, Де-Кастри, примыкающих к оз. Ки-зи районах (данные В.Г.Бабенко); южнее, видимо, гнездится очень спорадично, отдельными поселениями по берегам. В Приморском крае на гнездовании указывается С.В.Елсуковым (1982) для Сихотэ-Алинского заповедника и А.А.Назаренко (1990) у с. Единка. В Северном Сихотэ-Алине отсутствует. Вверх по долине Амура обычна на гнездовании до устья р. Горин и несколько южнее. Далее известная граница гнездового ареала поднимается к северо-западу и охватывает пространства Тугур-Эворонской впадины и к западу простирается по северу Амурской обл. через верховья Зеи (Stegmann 1931), где в гнездовой период добывалась В.Ч.Дорогостайским у оз. Оконон и на р. Намуга (колл. ЗИН). Островная часть ареала охватывает весь Сахалин (Нечаев 1991). Гнездится она также на о-ве Хоккайдо (Morioka et al., 1978 - цит. по: Нечаев 1991).
Уссурийская жёлтая трясогузка Motacilla flava macronyx (Stres.) занимает восточную половину Монголии и северо-восточный Китай (Козлова 1930; Гладков 1954), южные и западные (долина Уссури) части Приморского края. В Сихотэ-Алине и на побережье Татарского пролива не гнездится (Елсуков 1982; Назаренко 1990; Михайлов и др. 1998). В западных и северо-западных частях Приморского края гнездится в основном в низовьях рек бассейна Уссури, в т.ч. на нижнем Бикине (Михайлов и др. 1998), а также по открытым ландшафтам самой Уссури, вдоль которой восточная граница ареала поднимается к северу к долине Амура около Хабаровска и его притокам. Найдена в верхнем течении р. Урми выше пос. Кукан (Калиниченко 1961). По открытым пространствам островов и долины Амура эта форма распространяется до устья р. Горин, не проникая на гнездовании восточнее и севернее (данные В.Г.Бабенко). Распространение этой формы в Амурской обл. не ясно. Н.А.Гладков (1954)
О — Точки находок Motacilla taivana в гнездовой период.
Ф — Точки находок Motacilla flava тасгопух в гнездовой период.
3 — Место совместного гнездования М. taivana и М. f. тасгопух (о-в Шарголь на Амуре в 30 км ниже Комсомольска).
El — Места находок смешанных пар М. taivana и М. f. тасгопух: луга у Комсомольска-на-Амуре (данные В.Г.Бабенко) и дельта р. Горин (колл. BMUW).
А — Точки находок экземпляров гибридного происхождения М. taivana х М. f. тасгопух: окр. пос. им. Полины Осипенко (сборы В.Г.Бабенко); оз. Эворон (сборы В.Г.Бабенко); остров на Амуре у устья р. Горин (сборы В.Г.Бабенко); окр. бухты Табо (сборы В.Г.Бабенко); ? - участок между пос. Гячи и Софийский (Кистяковский, Смогоржевский 1973); окр. с. Единка (Назаренко 1990).
А — Точка регистрации одиночных бродячих самцов М. f. тасгопух за пределами гнездовой части ареала: окр. бухты Табо (данные В.Г.Бабенко)
Рис. 1. Пространственные отношения Motacilla taivana и М. flava тасгопух в Приамурье в гнездовой период.
Кадастр к карте:
Точки находок Motacilla taivana в гнездовой период
1) Устье р. Алдома (коля. ЗИН); 2) окр. пос. Аян (колл. ЗИН); окр. пос. Немуй (колл. ЗИН); 4) р. Уя (Уян) (колл. ЗИН); 5) оз. Оконон (колл. ЗИН); 6) о-в Большой Шантар (колл. ЗИН, сборы В.Г.Бабенко); 7) окр. пос. Удское (колл. ЗИН); 8) р. Намуга (колл. ЗИН); 9) окр. пос. Тугур (сборы В.Г.Бабенко); 10) р. Тугур в 10 км выше пос. Тугур (сборы В.Г.Бабенко); 11) Сахалинский зал., устье р. Ул (сборы В.Г.Бабенко); 12) зал. Счастья, о-в Чкалов (сборы В.Г.Бабенко); 13) берег оз. Орель, г.м.с. Кульчи (сборы В.Г.Бабенко); 14) окр. пос. Орель-Чля (сборы В.Г.Бабенко); 15) оз. Орлик (сборы В.Г.Бабенко); 16) оз. Чёртово (сборы В.Г.Бабенко); 17) окр. пос. Пуир (сборы В.Г.Бабенко); 18) окр. оз. Удыль (сборы В.Г.Бабенко); 19) окр. пос. им. Полины Осипенко (сборы В.Г.Бабенко); 20) оз. Чукчагирское (сборы В.Г.Бабенко); 21) сев.-зап. берег оз. Эворон (колл. В.Н.Сотникова, Киров); 22) окр. бухты Табо (сборы В.Г.Бабенко); 23) окр. с. Мариинское на Амуре (колл. ЗИН); 24) оз. Кизи (сборы В.Г.Бабенко); 25) низовья р. Лимури (колл. КЗ МГУ); 26) пос. Софийск (Кис-тяковский, Смогоржевский 1973); 27) р. Яй, 20 км от пос. Софийск (сборы В.Г.Бабенко); 28) окр. пос. Киселёвка (колл. ЗМ МГУ); 29) оз. Эворон (колл. ЗМ МГУ, сборы В.Г.Бабенко, колл. BMUW); 30) болота к сев. от р. Горин, 51°08' с.ш., 137°24' в.д. (колл. BMUW); 31) дельта р. Горин (колл. BMUW); 32) окр. с. Единка (Назаренко 1990). Точки находок Motacilla flava тасгопух в гнездовой период 1) р. Зея, пристань Пикан у г. Зея (колл. ЗИН); 2) окр. с. Муравьёвка (колл. ЗМ МГУ); 3) окр. дер. Кукелево (колл. ЗМ МГУ); 4) окр. Хабаровска (колл. ЗМ МГУ, колл. КЗ МГУ); 5) Большехехцирский заповедник (Иванов 1993); 6) окр. пос. Гасси (Кистяковский, Смогоржевский 1973); 7) оз. Болонь (колл. КЗ МГУ); 8) окр. пос. Омми (Кистяковский, Смогоржевский 1973); 9) р. Амур, о-в у г. Амурск (сборы В.Г.Бабенко); 10) оз. Хум-ми (сборы В.Г.Бабенко); 11) заливные луга у Комсомольска-на-Амуре (сборы В.Г.Бабенко); 12) окр. с. Ченки (Кистяковский, Смогоржевский 1973); 13) остров на Амуре в устье р. Горин (сборы В.Г.Бабенко); 14) р. Урми выше пос. Кукан (Калини-ченко 1961).
отмечает, что на Среднем Амуре она "пока не найдена". Дорогостайский в мае 1914 добыл 3 экз. этого подвида (коллекция ЗИН) у г. Зея (пристань Пикан). По срокам добычи они вполне могли быть гнездовыми. Однако позднее в том же самом районе Motacilla flava (как и М. taivana) отмечались только как обычные на пролёте и нигде не найдены на гнездовье (Ильяшенко 1986). Но в коллекции ЗМ МГУ хранится птенец в возрасте 3 сут, собранный С.М.Смиренским 10 июня 1983 у с. Муравьёвка на Амуре. В Юго-Восточном Забайкалье эта форма гнездится на Аргуни и в степях между Ононом и Ингодой (Stegmann 1929), проникая к северо-востоку до Нерчинска, но отсутствуя в районе Читы (Гладков 1954). Западнее, в Бурятии, не гнездится (Измайлов, Боровитская 1973), в Пред-байкалье также не обнаружена, а единственная находка молодой птицы у западного побережья Байкала, сделанная у дер. Сарма (Богородский 1989), скорее относиться к какой-то другой форме, а не к М. f. тасгопух.
Бродячих, явно не размножавшихся взрослых за пределами основной гнездовой части ареала отмечали 22 июня 1978 на левом берегу Амура у с. Ченки (чуть выше устья Горина), на побережье Татарского пролива в бухте Табо 26 июня 1984 (данные В.Г.Бабенко) и в Сихотэ-Алине на Среднем и Верхнем Бикине (Михайлов и др. 1998; Цветков, Коблик, в печати).
Кроме того, есть указания на гнездовые находки именно М. flava (наряду с М. taivana) на Шантарских о-вах (Яхонтов 1977) и Северном Сахалине на побережье зал. Байкал (Поярков, Розанов 1998). В обоих случаях особенности окраски и возможная подвидовая принадлежность птиц не обсуждаются, но косвенно можно предполагать, что речь идёт о нерегулярном гнездовании отдельных пар тасгопух. Однако не исключено, что наблюдения относятся к задерживающимся в период пролёта особям северного подвида simillima, образующим пары, гнездящиеся далеко за пределами исходного гнездового ареала в стациях морских побережий, сходных с их исконными биотопами побережий Камчатки и Северных Курил. Правда, в первом случае, вероятнее всего, имела место ошибка в определении. В.Д.Яхонтов пишет относительно М. flava следующее: "нередка в тундре на марях и по лугам", тогда как приводится им только на основании данных Г.Д.Дулькейта. Как по этим старым сведениям (Дулькейт, Шульпин 1937), так и по современным данным В.Г.Бабенко, посетившего Шантарские о-ва летом 1996, М. taivana является обычной и единственной гнездящейся формой комплекса "жёлтых трясогузок". Вряд ли возможно, что в период работы на островах В.Д.Яхонтова (1959, 1971, 1972), вместо неё в массе гнездилась какая-то из форм М. flava. Скорее всего, имела место невнимательность в определении форм этого комплекса, которая, к сожалению, до сих пор допускается некоторыми фаунистами.
Касаясь двух весьма схожих форм М. f. tschutschensis (= М. f. alascensis) и М. f. simillima, гнездящихся на севере Дальнего Востока, необходимо обратить внимание на одну проблему, возникающую при работе с литературой. В старых сводках по фауне СССР эти формы всегда фигурировали как самостоятельные подвиды (Гладков 1954; Портенко 1960). Однако в недавнем прошлом в работах Л.С.Степаняна (1978, 1990) они были объединены под названием М. / tschutschensis, а имя simillima отошло в синонимы1". За счёт этого в номенклатурном обозначении "белобровых" северных трясогузок, мигрирующих через южные районы Дальнего Востока, существует историческая тенденция: в старых фаунистических работах (в т.ч.: Воробьев 1954; Гизенко 1955; Лабзюк и др. 1971; Назаренко 1971; Кистяковский, Смогоржевский 1973; Елсуков 1982) фигурирует только М. f. simillima, что в первую очередь связано со сложностью определения этих форм в природе, тогда как в некоторых современных работах упоминается только М. f. tschutschensis (Нечаев 1991; Koblik et ah, in press; Цветков, Коблик, в печати).
т Мы не разделяем эту точку зрения, поскольку, как будет показано ниже, эти две географические расы настолько чётко отличаются оттенками окраски спины, что определение даже единичных экземпляров как правило не вызывает трудностей (правда, только при осмотре птиц в руках).
Камчатская жёлтая трясогузка М. flava simillima (Hart.) гнездится на Камчатке и Северных Курильских островах. На пролёте встречается по всему Приморскому и Хабаровскому краю (Воробьев 1954; Лабзюк и др. 1971; Назаренко 1971; Кистяковский, Смогоржевский 1973; Елсуков 1982; данные и сборы В.Г.Бабенко; колл. ЗИН). Возможно, она встречается и в Амурской обл., поскольку на весеннем пролёте была добыта К.А.Воробьевым в Оймяконском р-не Якутии в долине р. Hepa (экз. коллекции ЗМ МГУ, исходно определённый как М. f. angarensis). Пролёт формы simillima, видимо, идёт несколькими путями. Кроме континентального пути широким фронтом от Восточной Якутии до Охотского побережья, этот подвид пролетает через Южные Курилы (Нечаев, Фудзимаки 1996) и Сахалин, для которого он указывался А.И.Гизенко (1955). Нами осмотрена тушка взрослого самца, добытого 17 мая 1989 на северо-восточном побережье Сахалина в зал. Чайво, хранящаяся в коллекции КЗ МПГУ.
Трансберингийская жёлтая трясогузка М. flava tschutschensis J. F. Gm. (= M. f. alascensis) гнездится на Аляске, Чукотском п-ове и Корякском нагорье, где в южной части интерградирует с simillima (Кищинский, Лобков 1978; Кищинский 1980, 1988; Лобков 1986). На западе, по одним данным (Кищинский 1988), зона интерградации с М. f. plexa простирается от Колымы до верховий Анадыря. По нашим же данным (материалы колл. ЗМ МГУ), чистая tschutschensis распространена вплоть до низовий Колымы, а зона перехода к plexa лежит ещё западнее. В фаунистических работах по Приамурью эта форма не отмечается. Однако нами были изучены весенне-пролётные экземпляры (колл. ЗИН) из устья р. Няча близ Аяна на Охотском побережье и из Удского. Кроме того, как малочисленный пролётный подвид, она известна из Восточной Якутии, где пролётные особи (колл. ЗМ МГУ и ЗИН) добывались весной, в частности, К.А.Во-робьевым в Оймяконском р-не, в долине р. Hepa (где была добыта и типичная simillima). Вероятнее всего, tschutschensis и simillima, мигрирующие в смешанных стайках, сразу воспринимались наблюдателями как птицы одного подвида — simillima (Воробьев 1954; Кистяковский, Смогоржевский 1973; Елсуков 1982 и др.).
Из Приамурья нам также известны 2 экз. (колл. ЗИН) с чётко промежуточными признаками — М. f. simillima * М. f. tschutschensis. Это самец из сборов "Амурской экспедиции" Маака от 19 мая 1855 (нов. ст.) без точного локалитета и самец из Удского, без точной даты сбора.
Северосибирская жёлтая трясогузка М. flava plexa (Thayer et Bangs) широко распространена на севере тайги и в лесотундре к востоку до долины Колымы (Гладков 1954; Кищинский 1988). Южные пределы её распространения в Восточной Сибири до сих пор недостаточно ясны. В Центральной и Юго-Восточной Якутии plexa не гнездится (Иванов 1929; Воробьев 1963). Как пролётная приводится для Приморского края (Воробьев 1954; Лабзюк и др. 1971). В Хабаровском крае на Амуре отмечалась на весеннем пролёте между протокой Чепчики и Комсомольском-на-Амуре и у с. Ченки ниже устья Горина (Кистяковский, Смогоржевский 1973). Помимо этого, в коллекции ЗИН мы осмотрели шкурки сам-
ца и самки из Удского (к сожалению, без указания дат добычи, но судя по состоянию оперения, собранных весной или в начале лета), 2 самцов и самки, добытых в мае на р. Зея из окрестностей пристани Пикан (близ г. Зея, Амурская обл.) и самки, добытой у Бомнака на р. Зея (Амурская обл.). Последний экземпляр послужил основанием для неверного указания на возможность гнездования этой формы "в северных частях бассейна Амура" ^евтапп 1931; Гладков 1954 — со ссылкой на П.П.Суш-кина). Ошибка здесь заключалась в том, что данный экземпляр был добыт В.Ч.Дорогостайским не 2 июля, как указано в упомянутых работах, а 2 июня, т.е. в тот период, когда пролёт р1еха, по крайней мере, на Нижнем Амуре, ещё продолжается (табл. 2). Других экземпляров жёлтых трясогузок, которые могли бы быть приняты за особь этой расы, в сборах последнего исследователя просто нет.
Морфологические характеристики
Окраска
Мо1асШа гшуапа. Половой диморфизм в окраске фактически не выражен. Указание на то, что самцы отличаются от самок более яркими тонами окраски, в частности, спины (Виноградова и др. 1976), не подтверждается на изученных нами материалах, и, по-видимому, было вызвано ограниченностью изученных авторами материалов. В ряду восточных форм комплекса "жёлтых трясогузок", характеризующихся, в отличие от западных (европейских) форм, слабым проявлением полового диморфизма (окраска подавляющего числа самок очень близка к окраске самцов) (Гричик 1991), зеленоголовая трясогузка занимает наиболее обособленное положение. Это, пожалуй, единственная форма, у которой половой диморфизм в окраске практически не выражен (редуцирован?).
Окраска верхней стороны головы полностью сливается с окраской спины. Оттенки окраски верха, как у самцов, так и у самок, варьируют в достаточно широких пределах от достаточно тёмной серо-зелёной до насыщенной оливково-зелёной, птицы в сильно обношенном оперении выглядят темнее за счёт проявления коричневого оттенка.
В окраске головы у обоих полов хорошо заметна широкая жёлтая бровь. Надо отметить, что среди всех дальневосточных форм комплекса, обладающих светлыми бровями, у М. 1аШпа брови значительно шире и протяжённей, и, таким образом, выражены наиболее сильно. Интенсивность жёлтой окраски бровей полностью соответствует окраске нижней стороны тела. Часть мелких пёрышек по краю глаза жёлтые и образуют неполное светлое окологлазничное кольцо. Окраска мелких пёрышек уздечки и кроющих уха у обоих полов варьирует от зеленовато-чёрной до оливково-зелёной, сходной с окраской верха головы (частота встречаемости разных вариантов окраски показана в таблице 1). Достаточно часто на кроющих уха под глазом бывают выражены жёлтые наствольные штрихи, хорошо заметные на тёмном фоне этих перьев. Во многих работах для М. гшуапа отмечают изменчивость окраски лба. У части птиц весь верх головы, включая лоб, однотонный — ровного зелёного цвета, тогда
Таблица 1. Индивидуальная изменчивость некоторых окрасочных признаков взрослых зеленоголовых трясогузок Motacilla taivana (ЗдлмпИ.) в Приамурье в гнездовой период
Признак Изменчивость признака Количество особей
Самцы Самки
59 (100%) 39 (100%)
Окраска кроющих уха Зеленовато-чёрная 32 (54.2%) 3 (7.6%)
Черновато-зелёная 17 (28.8%) 15 (38.5%)
Зеленовато-серая 9 (15.3%) 6 (15.4%)
Сходная с верхом головы 1 (1.7%) 15 (38.5%)
Серая окраска на лбу Образует широкий участок 16 (27.1%) 3 (7.6%)
Отдельные серые перья 31 (52.5%) 15 (38.5%)
Отсутствует 12 (20.4%) 21 (53.9%)
Окраска нижней Насыщенно-жёлтая 38 (64.4%) 6 (15.4%)
стороны тела Светло-жёлтая 12 (20.4%) 28 (71.9%)
Лимонного оттенка 5 (8.4%) 3 (7.6%)
Бледно-лимонная 4 (6.8%) 2 (5.1%)
как у других на лбу распространена серая окраска. Преобладание птиц с серой окраской лба неоднократно отмечали для популяций Сахалина (Степанян 1974; Нечаев 1991). Наш анализ окраски М. taivana из Приамурья показывает достаточно широкую изменчивость в выраженности серой окраски на лбу: от нескольких серых пёрышек до хорошо выраженного серого поля. По нашим данным, этот признак несколько чаще встречается у самцов. В целом же доля птиц с серым лбом преобладает над долей полностью зеленоголовых (табл. 1). Как и В. А. Нечаев (1991), мы склонны считать проявление этого признака вполне нормальной особенностью окраски этой формы, и этот признак нельзя расценивать как свидетельство гибридизации с формами М. flava. Кроме того, к гибридным ошибочно был первоначально отнесён самец, добытый 19 июля 1978, имеющий, кроме серого поля на лбу, отдельные серые пёрышки на темени и затылке (Бабенко 1981).
Окраска нижней стороны тела у М. taivana варьирует от интенсивно-жёлтой до бледно-лимонной (табл. 1). Самцы в среднем несколько ярче. Из 39 проанализированных по этому признаку самок у 5 на нижней стороне тела заметен охристый налёт, особенно выраженный в области груди. Горло всегда полностью жёлтое (среди птиц с явным преобладанием комплекса признаков М. taivana исключение составили только 2 экз, для которых мы предполагаем гибридное происхождение — см. ниже). Ожерелье из тёмных пестрин на груди, нередко встречающееся у птиц других форм этого комплекса, у самцов М. taivana не было отмечено ни разу, а в виде очень слабых отдельных пестрин наблюдалось у единичных самок.
Надо отметить, что индивидуальная изменчивость развития зелёного и жёлтого оттенков окраски у этой формы связано с различным количеством липохромов в перьях. Бледно-жёлтая окраска оперения, как прави-
ло, коррелирует с развитием серого и ослаблением оливкового оттенка на верхней стороне тела. Крайний из известных вариантов ослабления ли-похромной окраски демонстрирует самец, добытый 15 июля 1978 на оз. Удыль (сборы В.Г.Бабенко, колл. ЗМ МГУ). Окраска верха тела у него голубовато-серая со слабым зеленоватым оттенком, брови и низ тела очень бледные лимонные, кроющие уха черновато-серые. В целом эта птица выглядит как М. taivana, у которой зелёный оттенок окраски замещён серым, а жёлтая окраска бровей и нижней стороны тела сильно ослаблена. Этот экземпляр раньше ошибочно рассматривали как гибрид М. taivana х М. flava тасюпух (Бабенко 1981; Степанян 1983).
В связи с разным количеством липохромов в пере внутри формы taivana проявляется географическая изменчивость в окраске. Все якутские и северо-охотские птицы, по сравнению с подавляющим большинством приамурских, обладают значительно более тусклой общей окраской. А.И.Иванов (1935), обративший внимание на это явление, отмечал, что это либо сезонные изменения окраски, либо в данном случае следует говорить о разных подвидах. Мы отметили эту закономерность при обработке коллекции ЗМ МГУ, т.е. на ином материале, нежели А.И.Иванов, так что она представляется нам реально существующей.
Motacilla flava macronix. Сероголовый подвид с обликом, типичным для большинства форм комплекса. Среди всех дальневосточных форм половой диморфизм в окраске взрослых птиц выражен наиболее резко, но при этом проявляется только в наличии у большинства самок заметных белых бровей, чего никогда не бывает у самцов этого подвида. Самки очень походят по окраске на самцов других белобровых подвидов.
У самцов, добытых в мае, в ещё достаточно свежем пере, окраска спины насыщенная, оливково-зелёная. У июньских и июльских экземпляров с более обношенным оперением спина становится буровато-зелёной. Именно в этот период взрослые тасгопух становятся хорошо отличимыми по окраске спины от похожих особей северо-западной расы М. flava thunbergi (Степанян 1991) и северосибирской М. flava plexa. Окраска верха головы у самцов тёмная и серая или синевато-серая. Уздечка и кроющие уха черновато-серые. У некоторых изученных самцов из Приамурья на тёмном фоне этих перьев бывают выражены светлые настволь-ные штрихи. Хорошо выраженной брови у самцов никогда не бывает, но у подавляющего числа особей на месте брови сохраняются её элементы в виде единичных белых пёрышек перед глазом над уздечкой и за глазом. Светлых пёрышек вокруг глаза у самцов не бывает. Нижняя сторона тела ярко-жёлтая. На горле практически у всех особей заметен небольшой участок белой окраски. На груди у взрослых самцов М. flava тасгопух обычно не бывает выражено ожерелье из тёмных пестрин. Лишь у единичных экземпляров отмечены слабо заметные размытые тёмные пятна.
Примерно у трети самцов этой формы на верхней части головы бывают заметны следы липохромной окраски. Это небольшие по площади участки зелёной окраски (иногда отдельные перья) на сером фоне шапочки и кроющих уха и жёлтые пёрышки в "следах" бровей. Ранее (Бабенко 1981) эти признаки были ошибочно расценены как следы гиб-
ридизации с М. taivana. Однако изучение больших серий различных се-роголовых форм комплекса показывает, что этот признак бывает выражен у самцов всех без исключения подвидов, в т.ч. и в районах, значительно удалённых от областей распространения желтоголовых (М. lutea и М. (f.) ßavissima) и зеленоголовой (М. taivana) форм. Вероятнее всего, это нормальное проявление индивидуальной изменчивости окраски взрослых самцов всех видов и географических рас комплекса.
Самки М. flava тасгопух обладают более бледной коричневато-оливковой окраской спины и более светлой серой окраской верха головы и кроющих уха. Большая часть экземпляров обладает хорошо заметной белой бровью над глазом, степень развития которой варьирует от достаточно широкой до узкой, прерывающейся над глазом. Часть самок имеет только "след" брови из небольшого числа мелких пёрышек за глазом или над уздечкой, подобный таковому у большинства самцов. У всех особей вокруг глаза есть мелкие светлые пёрышки, а на кроющих уха часто заметны светлые наствольные штрихи. Жёлтая окраска на нижней части тела обычно несколько бледнее, чем у самцов. Белая окраска горла обычно выражена в такой же степени. Иногда встречаются и очень светлогрудые самки, у которых бледно-жёлтый цвет плавно переходит в белый на горле. Большинство птиц имеют ожерелье на груди, но в отличие от самок северных подвидов, оно выражено гораздо слабее (слагающие ожерелье пестринки редкие и бледные).
Взрослые особи камчатского М. flava simillima и чукотского М. f. tschu-tschensis подвидов имеют хорошо заметные белые брови (у обоих полов), более светлую голубовато-серую окраску верха головы, контрастирующую с тёмно-серыми кроющими уха (у всех самцов и большинства самок), более широкий участок белой окраски на горле и довольно часто встречающееся (у всех самок и части самцов) ожерелье из хорошо выраженных тёмных пестрин на груди. Значительная часть самок практически неотличима по окраске от самцов. Между собой эти формы при близком рассмотрении устойчиво отличаются оттенком окраски спины: у simillima он яркий, жёлто-зелёный, тогда как у tschutschensis бледный, серовато-зелёный. Несколько хуже отличия выражены у птиц в обношенном пере. Однако при сравнении экземпляров в коллекции к тому или другому подвиду всегда удаётся отнести подавляющее большинство особей. Одинаково хорошо диагносцируются и самцы, и самки.
Взрослые М. flava plexa отличаются от предыдущих двух подвидов более тёмной окраской верха головы, черноватой (или черновато-серой) окраской кроющих уха, отсутствием белой брови (у всех самцов и большинства самок), очень слабым развитием (у большинства особей) или отсутствием белой окраски на горле. Эта раса, как легко заметить из перечисленных особенностей, похожа на М. flava тасгопух, но отличается от неё по нескольким признакам. Во-первых, эти подвиды различаются формой когтя заднего пальца (см. ниже). Во-вторых, окраска спины в обношенном пере (июнь, июль) у plexa остаётся оливково-зелёной, тогда как у тасгопух приобретает отчетливый буроватый оттенок. В более све-
жем пере (апрель, май) эти птицы различаются труднее. В-третьих, у plexa самки часто почти неотличимы от самцов и довольно редко имеют хорошо выраженную светлую бровь, характерную для большинства самок уссурийской формы. Л.С.Степанян (1991) сводит имя М. flava plexa в синонимы подвида М. f. thunbergi, что, на наш взгляд, неверно. Хотя самцы этих форм очень сходны по окраске, самки хорошо различимы. У thunbergi, распространённой на европейском Севере к востоку до Урала, самки резко отличаются от самцов и в общем сходны по окраске с самками большинства других европейских форм, тогда так самки в популяциях восточнее Урала — у plexa, очень похожи или неотличимы по окраске от самцов.
Специального обсуждения требуют найденные нами различия птиц в ювенильном и постювенильном нарядах, достаточно хорошо проявляющиеся у зеленоголовой и уссурийской жёлтой трясогузок.
Молодые М. taivana и М. flava тасгопух в ювенильном наряде различаются по следующим признакам, схематично показанным на рисунке 2: степени развития тёмных надбровных полос по бокам головы (1) и светлой брови (2), степени выраженности ожерелья из тёмных пятен на груди (3) и тёмных полос по бокам горла (4), а также оттенкам окраски верхней стороны тела и светлых участков оперения. Окраска верхней стороны тела у птенцов taivana достаточно светлая — оливково-коричневая, тогда как у тасгопух более тёмная — серовато-коричневая. Бровь у тасгопух охристо-беловатая, более узкая и короткая, простирается примерно от половины уздечки до 2/3 длины кроющих уха. У taivana, напротив, бровь широкая и длинная, беловато-жёлтая. Ожерелье у тасгопух состоит из крупных чётких коричневато-чёрных пестрин; по бокам горла от угла подклювья тянутся две чётко оконтуренные полосы. У молодых taivana ожерелье более размытое, состоит из отдельных небольших пестринок, тёмные полосы по бокам горла практически не достигают края подклювья. Надбровные тёмные полосы у тасгопух широкие и длинные, тогда как у taivana узкие, выраженные только над центральной частью светлой брови. Окраска брюха и подхвостья у молодых taivana со светло-жёлтым налётом, тогда как у тасгопух — охристо-беловатое. Надо отметить, что во многих случаях на фоне широкой индивидуальной изменчивости окраски молодых птиц отдельные отличия могут быть не столь явными или не проявляться, но в среднем они постоянны для этих двух форм.
Нам удалось изучить окраску нескольких молодых самцов двух обсуждаемых форм, добытых в августе в разных районах Хабаровского края, закончивших или завершающих постювенильную линьку. У них также удалось отметить некоторые постоянные различия в окраске оперения. У первогодков taivana довольно светлая оливково-коричневая или серовато-оливковая верхняя сторона тела, включая верх головы. Задняя часть спины чисто зеленовато-оливковая. Низ охристо-беловатый, с максимальным развитием охристого оттенка в области груди. Ожерелье из тёмных пестрин на груди или отсутствует, или выражено слабо. На задней части нижней стороны тела незначительно распространён светло-лимонный оттенок. Окраска уздечки и кроющих уха сходна с окраской верха головы
Рис. 2. Окраска двух форм жёлтых трясогузок в ювенильном наряде.
А — Motacilla taivana. Б — Motacilla flava macronyx.
или несколько более тёмно-серая. На кроющих уха развиты светлые на-ствольные штрихи. Широкая длинная бровь и светлое кольцо из мелких пёрышек вокруг глаза беловато-желтоватые, горло охристо-белое, иногда по бокам горла бывает выражены ярко-жёлтые продольные полоски.
М. f. macronyx в этом наряде выглядят сверху несколько темнее. Как на верхней части головы, так и на спине доминирует ровный серо-зелёный цвет. Нижняя сторона тела также несколько светлее, с менее распространённым на груди охристым оттенком и почти чисто-белыми горлом и брюхом. На подхвостье и задней части низа незначительно развит бледно-жёлтый оттенок (слабее, чем у taivana). Уздечка и кроющие уха темнее верха головы — серые с зеленоватым оттенком. В нижней части кроющих уха едва заметны светлые наствольные штрихи. Бровь выражена очень
слабо в виде узкой охристо-желтоватой полоски за глазом и над уздечкой. Над и под глазом мелкие жёлтые пёрышки — элементы неполного окологлазничного кольца. На горле небольшое число жёлтых перьев: выражены под клювом и по бокам горла под кроющими уха.
Пластические признаки
Все формы комплекса "жёлтых трясогузок", столь разнообразные по окраске, обладают очень сильным сходством пластических признаков, что, по-видимому, и определяло взгляд на них как на монолитную в таксономическом отношении группу. В литературе для разных форм обычно приводятся небольшие отличия в общих размерах (Sushkin 1925; Гладков 1954; Портенко 1960 и др.), однако существенного значения им традиционно не придавали. Для обоснования самостоятельности taivana от М. (flava) lutea был использован такой признак, как строение когтя заднего пальца (Vaurie 1957, 1959). Отмечалось, что у lutea, как и у других европейских форм (в т.ч. flava, beema) коготь короткий и более изогнутый, тогда как у taivana коготь длинный и более прямой, что, в свою очередь, свойственно восточно-азиатским подвидам (tschutschensis и тасгопух). Л.С.Степанян (1983), комментируя подобный взгляд, отмечает, что длина когтя заднего пальца у популяций М. flava sensu stricto возрастает в направлении с запада на восток. И в таком случае короткий коготь у lutea и длинный у taivana являются параллелизмами, являющимися классическим проявлением закономерностей, связанных с законом гомологичных рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова.
Мы предприняли анализ изменчивости формы когтя заднего пальца у разных форм комплекса. Он показал, что в действительности ситуация сложнее, чем представлялось ранее. Формы западной группы (в т.ч. flava, beema, feldegg, lutea, zaissanensis, leucocephala и др.) действительно имеют в среднем наиболее короткий закруглённый коготь. Однако в пределах различных популяций этих форм никакого клинального увеличение размеров когтя с запада на восток не отмечается. Все азиатские формы (plexa, тасгопух, simillima, tschutschensis и taivana) обладают длинным когтем, но его форма и размеры несколько отличаются. У taivana и тасгопух коготь более выпрямленный у основания, а также обычно шире и толще (рис. ЗА). У северных plexa, simillima и tschutschensis он более равномерно закруг-
А
Рис. 2. Форма когтя заднего пальца у разных форм жёлтых трясогузок.
А — Motacilla taivana, М. flava тасгопух. Б — М. flava plexa, М. f. simillima,
М. f. tschutschensis.
лённый, узкий и тонкий у основания (рис. ЗБ), хотя столь же или чуть менее длинный, чем у taivana и тасгопух, и длиннее, чем у западных форм. Это отличие между северными и южными азиатскими группами форм неплохо заметно при просмотре большого количества экземпляров. На отдельных птицах, особенно с очень короткими или, наоборот, со слишком длинными когтями, признак порой заметен хуже.
Таким образом, по форме и размерам когтя выделяются три группы форм: западная, юго-восточная и северо-восточная. Внутри этих групп не удалось, по крайней мере нам, выявить клинального увеличения размеров когтя с запада на восток.
Размеры взрослых особей разных форм, как видно из таблицы 2, сильно перекрываются и представляются малопригодными для диагностических целей. Можно лишь отметить, что в среднем немного более длиннокрылыми оказываются формы taivana и simillima.
Экологические сведения
Сезонные перемещения
В связи с почти полным отсутствием данных по осенней миграции конкретных форм в Приамурье и крайней бедностью коллекционных материалов, мы коснемся сроков и особенностей только весеннего прилёта отдельных форм группы жёлтых трясогузок.
Первыми в Приамурье прилетают М. f. тасгопух. Как в Нижнем Приамурье (табл. 3), так и на севере Приморья (Цветков, Коблик, в печати) они появляются в середине или во второй половине апреля. Массовый пролёт на севере Приморья идёт в конце апреля, а в Приамурье — с некоторым опозданием и может затягиваться до конца первой декады мая.
Следующими появляются пролётные трясогузки северных подвидов. Белобровые расы М. f. simillima и М. f. tschutschensis появляются в северном Приморье во второй пятидневке мая, массовый пролёт идёт в третьей пятидневке, заканчиваясь примерно к середине третьей декады мая (Цветков, Коблик, в печати). В Приамурье пролёт запаздывает на несколько дней. Самая ранняя регистрация — 9 мая, самая поздняя — 25 мая. Пик пролёта, вероятно, приходится на вторую половину второй-начало третьей декады мая.
М. f. plexa встречается с конца первой декады мая до первых чисел июня (табл. 3). По сравнению с предыдущими подвидами, эта форма отмечается нерегулярно, по крайней мере в Нижнем Приамурье, и её основные пути пролёта лежат западнее. В.Г.Бабенко в нижнем течении Амура ниже Комсомольска ни разу не встречал М. f. plexa, а А.Б.Кистя-ковский и Л.А.Смогоржевский многократно отмечали её выше Комсомольска и лишь однажды у с. Ченки ниже устья Горина. Как пролётная неоднократно указывалась для Приморского края (Воробьев 1954; Лабзюк и др. 1971). Ни разу не встречена A.B.Цветковым и Е.А.Кобликом в пойме Бикина. Среди изученных нами коллекционных материалов к этой форме относятся лишь 6 экз. (колл. ЗИН): 2 экз. из Удского и 4 экз., собранные В.Ч.Дорогостайским в Амурской обл. (табл. 2).
Таблица 2. Размеры (мм) взрослых особей форм жёлтых трясогузок, встречающихся в Приамурье
Длина, мм
Форма Место добычи Пол Заднего Когтя Клюва от Клюва
Крыла Хвоста пальца заднего Цевки заднего края от ноздри
пальца рамфотеки
М. ta¡vana
Приамурье
Самцы
Самки
л =62 83.1±0.2 80.0-87.0
л =39 79.3+0.2
л =62 74.7±0.3 70.5-82.6
л =39 71.1+0.3
л =62 9.910.15 9.0-10.8
л =39 9.9±0.15
л =62 11.6±0.4 8.2-15.0
л =39 12.1±0.3
л =61 24.8±0.2 22.0-26.8
л =39 24.210.2
72.7-83.0 66.0-80.3 8.6-10.6 10.0-14.3 22.2-25.9
л =62 12.110.2 10.0-13.4
л =37 12.110.2 10.9-13.3
л =62 9.9+0.2 8.3-11.5 л =39 9.810.1 8.9-10.7
М. I тасгопух Приамурье
Самцы
Самки
л =18 81.710.15 78.9-84.0
л =6 76.410.1 75.0-77.7
л =18 73.910.35 69.0-78.6
л =6 68.910.2 67.4-70.6
л =18
9.910.1 8.9-10.75
л =6
9.310.2 8.0-10.0
л =18 10.8+0.35 8.7-12.8
л =6 10.910.3 8.9-12.0
л =18 24.410.15 23.2-25.8
л =6 23.710.2 22.6-24.8
л =16 12.910.2 11.7-14.2
л =6 12.310.2 11.2-13.3
л =18 10.110.1 9.45-11.0
л =6 9.610.2 8.7-10.1
М. 1аЫапа х М. f. тасгопух
Приамурье Самцы 80.6; 4.5 71.5; 72.7 9.4; 10.3 11.2; 10.4 25.7; 24.2 12.8; 11.9 10.5; 9.8 N0 1,2
Самки 77.3; 8.8 68.3; 72.3 9.0; 9.9 11.0; 11.0 23.7;? 11.5; 12.0 9.9; 9.6 N0 3, 4
Таблица 2 (продолжение)
Длина, мм
Форма Место добычи Пол Заднего Когтя Клюва от Клюва
Крыла Хвоста пальца заднего Цевки заднего края от ноздри
пальца рамфотеки
М. 1. з1тИНта
Приамурье; Камчатка.
Самцы
Самки
л =19 83.0±0.3 78.7-86.3
л =10 78.4±0.2 76.6-80.8
л =17 71.6±0.2 68.3-75.3
л =9 69.1±0.35 64.2-72.6
л =19 9.75±0.2 8.3-10.85 л =10 9.7+0.1 9.2-10.5
л =19 10.9±0.3 9.1-12.5
л =10 11.1±0.3 9.3-12.2
л =19 24.710.15
23.5-26.2 п= 9
23.9±0.1
22.6-24.7
л =18 12.4±0.1 11.9-13.6
л =9 12.05±0.1 11.6-12.4
л =19 9.9±0.1 9.4-10.9
л =8 9.6±0.09 9.3-9.9
М. I
tschutschensis
Приамурье; Командорские о-ва; Чукотка
Самцы
Самки
л =18 81.6±0.2 78.0-85.0
л =7 77.7±0.09 76.0-78.4
л =16 71.9±0.4 63.4-79.4
л =7 70.1±0.3 65.0-72.3
л =18 9.6±0.1 8.9-10.3
л =7 9.55±0.08 9.3-10.0
л =17 11.3±0.3 9.2-13.0
л =7 12.0±0.3 9.8-12.7
л =17 24.1 ±0.2 22.6-25.8
л =7 23.9±0.1 22.8-24.6
л =18 12.2±0.2 10.3-13.0
л =7 11.6+0.2 10.7-13.0
л =17 9.6±0.2 8.1-10.6
л =7 9.5±0.2 8.8-10.7
М. I р1еха
Приамурье; Якутия.
Самцы
Самки
л =14 81.85±0.2 77.7-85.0 л =6
л =14 72.6±0.35 69.0-78.5 л =6
л =15 9.5±0.1 8.7-10.2 л =6
л =15 11.1±0.4 9.7-13.3 л =6
л =15 23.6±0.1 22.3-24.5 л =6
77.9±0.09 70.2±0.4 9.45±0.2 11.2±0.4 23.6±0.2 76.7-79.1 66.6-76.4 8.6-10.3 10.0-13.7 22.4-25.0
л =14 11.710.2 10.7-12.6
л =6 11.710.2 11.2-12.7
л =15 9.310.2 8.0-10.0
л =6 9.410.06 9.2-9.7
Таблица 3. Фенология встреч мигрирующих жёлтых трясогузок разных форм
Форма Район Даты Источник
М. f. plexa Между протокой Чепчики
и Комсомольском-на-Амуре 7 мая-3 июня Кистяковский, Смогоржевский 1973
У с-ва Ченки, выше устья р. Горин 21 мая Кистяковский, Смогоржевский 1973
Окр. г. Зея, Пикан (2 самца, 1 самка) 19-22 мая 1914 (нов.ст.) Колл. ЗИН
р. Зея, Бомнак (самка) 2 июня 1914 (нов.ст.) Колл. ЗИН
М. f. simillima; Между с. Найхин и с. Славянка 16 мая; 21 мая Кистяковский, Смогоржевский 1973
М. f. tschutschensis Между Верхней Тамбовкой и Гаванью 18-24 мая Кистяковский, Смогоржевский 1973
(сероголовые трясо- Район пос. Maro и Пуир 12-22 мая 1991 Данные В.Г.Бабенко
гузки с белой бровью) Район пос. Пивань 25 мая 1977 Данные В.Г.Бабенко
Амур (?)
(самец М. f. simillima х М. f. tschutschensis) 19 мая 1855 (нов.ст.) Колл. ЗИН
М. f. simillima Окр. Николаевска-на-Амуре (самка) 12 мая 1855 (нов.ст.) Колл. ЗИН
Устье р. Горин (2 самца, 1 самка) 9 мая 1991 Сборы В.Г.Бабенко, колл. ЗМ МГУ
М. f. macronyx Хехцирский зап., Самая ранняя встреча 14 июня Иванов 1993
Протока Чепчики Начало пролёта 4 мая
Пик пролёта 6-7 мая Кистяковский, Смогоржевский 1973
оз. Болонь (самец) 23 апреля 1957 Колл. КЗ ГМГУ
Окрестности Хабаровска (самец) 28 апреля 1962 Колл. КЗ ГМГУ
М. taivana пос. Найхин 16 мая Кистяковский, Смогоржевский 1973
Район оз. Болонь 18-27 мая Кистяковский, Смогоржевский 1973
Комсомольский заповедник (прилёт) Конец апреля-начало мая Колбин и др. 1994
Район Комсомольска-на-Амуре (пролёт стаями) Т?-20 мая 1980 Данные В.Г.Бабенко
Шантарские о-ва (прилёт) 14 мая Дулькейт, Шульпин 1937
Среднее течение р. Амгунь, р-н р. Ольджикан и
оз. Чукчагирское
(интенсивный пролёт стаями до 30 особей) 20 мая- 6 июня 1980 Данные В.Г.Бабенко
Район пос. Де-Кастри (пролётные птицы) 3 июня Данные В.Г.Бабенко
Район пос. Maro и Пуир.
(пролётные птицы и стаи до 10 ■ 15 особей) 16-23 мая 1991 Данные В.Г.Бабенко
Наиболее поздно в Приамурье появляются зеленоголовые трясогузки М. taivana. Первые стайки регистрировали в среднем 14-16 мая. Но в отдельные годы они прилетали значительно раньше — в конце апреля (Комсомольский заповедник). Наиболее интенсивный пролёт идёт примерно с 18-20 мая до начала июня. Самые поздние пролётные птицы отмечались 6 июня. На севере Приморского края, в пойме Бикина, слабо выраженный пролёт этой формы практически полностью укладывается во вторую декаду мая (Цветков, Коблик, в печати).
М. taivana обычно не образуют крупных стай, часто встречаются поодиночке, парами или группами по несколько птиц (Там же). Максимальная величина пролётных группировок достигает 30-35 особей (Лаб-зюк и др. 1971; Нечаев 1991). Для М. f. тасгопух также несвойственно образование крупных скоплений. Обычно они летят группами по 3—7 особей или парами. Иногда одна или несколько птиц мигрируют вместе с белыми трясогузками Motacilla alba. Как правило, более крупными стаями летят белобровые формы М. f. simillima и М. f. tschutschensis. Во время пика пролёта число птиц в стаях достигает 200 и более, к концу пролёта — нескольких десятков (Цветков, Коблик, в печати).
Важно отметить, что в период миграций М. f. тасгопух и М. taivana никогда не образуют смешанных стай ни друг с другом, ни с северными формами. На это обращали внимание в Северном Приморье (Там же). По данным К.А. Воробьева (1963), наблюдавшего весеннюю миграцию трясогузок в Якутии, зеленоголовая и белобровые трясогузки никогда не встречались в стаях вместе с M.f. plexa.
Гнездование
Остановимся на некоторых особенностях биологии М. f. тасгопух и М. taivana, гнездящихся в Амурской обл. и Хабаровском крае.
М. f. тасгопух гнездится на влажных пойменных, чаще всего вейнико-вых лугах по соседству с озерками и старицами, заросшими по берегам осокой и камышом (Бабенко 1981; Иванов 1993). Сразу после прилёта формируются пары. Вероятно, некоторые пары образуются ещё во время пролёта. Сроки строительства гнёзд на Амуре неодинаковы: в районах выше Комсомольска приходятся на вторую декаду мая, а от Комсомольска до устья Горина явно запаздывают. Начало гнездостроения у пос. Гасси отмечено 11 мая, у пос. Ченки — 19 мая (Кистяковский, Смогоржевский 1973). У пос. Пивань только что построенное пустое гнездо найдено 4 июня 1993, а наиболее позднее строительство гнезда наблюдалось 8 июня на о-ве Полуостанковский у устья р. Горин.
Откладка яиц на Амуре ниже Хабаровска начинается, по-видимому, в конце второй-начале третьей декады мая, ещё ниже — несколько позже. Период откладки яиц продолжается до второй декады июня. В гнезде у пос. Пивань 12 июня 1993 было 4 яйца. Однодневные птенцы у пос. Омми, выше Комсомольска, найдены 4 июня (Кистяковский, Смогоржевский 1973). В Амурской обл. у с. Муравьёвка однодневный птенец собран 10 июня (колл. ЗМ МГУ). У устья Горина на о-ве Шарголь взрослые с кормом наблюдались лишь 27 июня. Слётки, только что покинувшие гнездо,
у г. Амурск отмечены уже 28 июля, у Комсомольска слёток с коротким (менее 1/3 дефинитивной длины) хвостом добыт 4 июля. На о-ве Шар-голь и соседних островах массовое появление слётков наблюдалось 1-2 июля. К 7-10 июля взрослые птицы там уже исчезли, и по всему острову держались только молодые особи.
М. taivana населяет разнообразные, чаще увлажнённые, луга, болота с осокой, пушицей, карликовой ивой, шикшей, багульником, голубикой, берёзой Миддендорфа и невысокими редкостойными лиственницами, разреженные заросли кедрового стланика (зал. Счастья), гари, окраины небольших населенных пунктов у лугов или марей.
К настоящему времени биология гнездования зеленоголовой трясогузки подробно изучена на о-ве Сахалин (Нечаев, Куренков 1983; Нечаев 1991). Поэтому мы приводим имеющиеся фенологические данные, в основном относящиеся к популяциям Приамурья.
Птиц со строительным материалом на Нижнем Амуре встречали со второй половины мая по вторую декаду июня. Самки с яйцами в яйцеводах добыты 30 мая на оз. Чукчагирское, 9 июня в районе пос. Софийское и 20 июня на оз. Эворон. Гнёзда с ненасиженными и слабо насиженными кладками находили 6 июня на Чукчагирском и 16 июня в нижнем течении Горина. Птенцы в гнезде найдены 21 июня на Шантарских о-вах (Дулькейт, Шульпин 1937). В Единке (Приморский край) взрослые птицы с кормом наблюдались с конца июня (Назаренко 1990). Птенцы покидают гнёзда в последних числах июня-начале июля. На о-ве Шарголь М. taivana исчезли из мест гнездования уже 4 июля (Бабенко 1981). Кочующие объединённые выводки обычно наблюдаются с середины июля.
Репродуктивные отношения Motacilla flava тасгопух и Motacilla taivana Зона симпатрии
Зона симпатрии невелика. Она охватывает дельту р. Горин, прилежащие острова и берега, и простирается вверх по Амуру, не доходя до Ком-сомольска-на-Амуре. На этом участке на гнездовании явно преобладают М. f. тасгопух, реже встречаются М. taivana.
Гнездование обеих форм в непосредственной близости друг от друга обнаружено на о-ве Шарголь на Амуре напротив устья Горина (Бабенко 1981). По численности здесь значительно преобладали М. f. тасгопух. Гнездовые участки птиц этой формы были связаны, главным образом, с влажными участками лугов, лишёнными деревьев и кустарников и расположенными вблизи небольших водоёмов в центре острова. М. taivana гнездились лишь на ограниченном участке острова в числе примерно 15 пар. Их гнездовые территории располагались на сухих участках луга с кочкарником и кустами ивы или спиреи. Рядом находилась ивовая роща. Таким образом, гнездовые территории пар двух форм были несколько разобщены биотопически. Однако местами они располагались рядом. Смешанных пар не отмечено.
Гибридные пары
Гибридные пары М. f. тасгопух и М. taivana зарегистрированы дважды. Одна такая пара наблюдалась на лугах у Комсомольска-на-Амуре (данные В.Г.Бабенко). Вторая пара, состоящая из самки taivana и самца тасгопух, обнаружена в дельте Горина (Koblik et ah, in press). Самец в этом случае был добыт (хранится в колл. BMUW, изучен нами).
Гибридные особи
В.А.Нечаев (1991) упоминает гибридного самца, добытого на Сахалине у зал. Анива 26 мая 1976. Мы предполагаем, что он является гибридом М. taivana и одной из северных форм. Основанием для такого заключения являются следующие факты. Во-первых, птица добыта в период пролёта и, вполне возможно, не является местной. Во-вторых, для этого самца указан такой признак, как "поперечная серовато-зелёная полоса на груди" — явление, совершенно не свойственное ни для самцов taivana, ни для самцов тасгопух, но весьма распространенное у северосибирских рас. Ещё один явно гибридный самец добыт на Сахалине южнее пос. Горно-заводск 9 июля 1993 (хранится в колл. BMUW, изучен нами). Он имеет хорошо выраженный белый участок на горле, серые лоб и переднюю часть темени. Передняя часть бровей и участки над глазами белые. В остальном самец соответствует фенотипу taivana. Ранее эта особь была определена как гибрид М. taivana и М. f. tschutschensis (Koblik et al., in press). Однако нам представляется более правильным рассматривать его как гибрид с М. f. тасгопух, т.к. по общим размерам он несколько крупнее, чем особи северных форм (табл. 2), коготь у него также несколько мощнее. Помимо этого, дата добычи явно свидетельствует о том, что птица все-таки была местной. В небольшом поселении М. taivana у с. Единка на севере Приморья 15 июня 1989 добыта самка формы тасгопух, державшаяся в паре с самцом taivana (Назаренко 1989). Причём, по мнению автора, "зеленоватый оттенок верха головы свидетельствовал о её гибридном происхождении". Мы считаем, что этот экземпляр мог быть и чистой тасгопух, с небольшим участком липохромной окраски на голове.
На Нижнем Амуре переходные между taivana и тасгопух особи, имеющие "смесь зелёных и серых перьев на голове", и, видимо, являющиеся гибридами, добыты на участке между пос. Гячи и Софийск (Кис-тяковский, Смогоржевский 1973).
Среди изученных нами материалов по М. f. тасгопух и М. taivana из Приамурья, хранящихся в коллекциях ЗМ МГУ, ЗИН, КЗМПГУ, КЗГМГУ, BMUW и коллекции В.Н.Сотникова (всего 161 экз.), нами были выделены 4 фенотипически явных гибрида. Они собраны В.Г.Бабенко и хранятся в ЗМ МГУ. Подробное описание последних приводим ниже:
1). Самец от 3 июня 1978, добытый на одном из островов у устья Горина. Он был очень жирным, не исключено, что пролётным (Бабенко 1981). Размеры семенников, мм: 5.5x4.0 и 5.0x4.0 мм. Окраска спины соответствует таковой у самцов М. f. тасгопух. Верхняя сторона головы столь же тёмно-серая, как у уссурийской формы, но с хорошо выражен-
ным равномерным оливково-зелёным налётом от лба до темени; зашеек чисто серый, резко отграниченный от зелёной спины. Уздечка и кроющие уха черновато-зелёные, как у М. taivana, в задней части кроющих уха черновато-зелёная окраска переходит в тёмно-серую, соответствующую окраске зашейка. Мелкие пёрышки вокруг глаза белые. Окраска низа тела яркая, лимонно-жёлтая; под клювом на горле имеется лишенный ли-похромной окраски белый участок шириной 2-4 мм. Светлая бровь по ширине и протяжённости полностью соответствует таковой у М. 1аЬ?апа и более широкая, чем у самцов северных белобровых рас. Окраска обоих бровей в области лба и над глазом белая, а на небольшом участке перед глазом и на кроющих уха — жёлтая. Размеры птицы довольно крупные (см. табл. 2), а коготь заднего пальца широкий, выпрямленный в основании. Это явно свидетельствует о принадлежности экземпляра к формам 1шуапа либо тасгопух, нежели к группе северных подвидов.
2). Самец от 26 июня 1984, добыт в окрестностях бухты Табо, в 20 км к северу от пос. Де-Кастри (побережье Татарского пролива). Он был очень жирным и явно не принимал участия в размножении, хотя размеры его семенников (95x5.5 и 8.0x50 мм) явно свидетельствовали о готовности к спариванию. Окраска спины соответствовала свойственной М. 1тшпа. Верх головы чисто-серый с едва заметным зеленоватым налётом на темени. Уздечка и передняя часть кроющих уха черновато-серые, с зелёным оттенком лишь на некоторых перьях. Задняя часть кроющих уха серая и неотличима по окраске от шапочки. Брови по ширине и протяженности как у М. /ш'шяя, но в основном белые, лишь со слабыми жёлтыми отметинами над кроющими уха. Нижняя сторона тела яркая, ли-монно-жёлтая, на горле хорошо выражен белый участок шириной 9 мм. В целом этот экземпляр более соответствовал окраске самцов М. / тИИта, но хорошо отличался от них гораздо более широкой и длинной бровью, а также более мощным когтем заднего пальца. По этим признакам данный экземпляр явно соответствовал формам ¿ш'уяяя и тасгопух.
3). Самка от 10 июня 1978 из окрестностей пос. им. Полины Осипенко. Из пары с самцом М. гаюапа. Видимо, добыта от кладки, с хорошо развитым наседным пятном. Максимальный фолликул 1.5 мм. Окраска в основном соответствует М. 1амапа. Отличия составляют лишь особенности окраски головы. Лоб серый. Остальная часть головы и зашеек в общем сходны с окраской спины, но имеют слабый серый налёт, наиболее выраженный в области шеи. Уздечка и кроющие уха зеленовато-серые. На кроющих уха заметны светлые наствольные штрихи. Мелкие пёрышки вокруг глаза белые. Бровь как у М. 1амапа, преимущественно жёлтая, с белыми участками над уздечкой и за глазом. Нижняя сторона тела насыщенно лимонная со слабым охристым оттенком на груди. На передней части горла хорошо выражено белое пятно шириной (от клюва) 10 мм.
4). Самка от 16 июня 1978, оз. Эворон. Вероятно, от кладки, с наседным пятном. Максимальный фолликул 2 мм. Как и у предыдущего экземпляра, преобладают окрасочные признаки М. 1а1\апа, а отличия связаны, главным образом, с окраской головы. На лбу чисто-серое поле ши-
риной 8 мм (от клюва). На темя и затылок чисто-зелёные, неотличимые по окраске от спины. В области зашейка развит явный сероватый налёт. Перья уздечки и кроющих уха зеленовато-серые с широкими жёлтыми наствольями. Мелкие пёрышки над глазом белые, а под глазом жёлтые. Брови, как и у предыдущего экземпляра, с белыми участками над уздечкой и за глазом. Нижняя сторона тела лимонная со слабым охристым оттенком на груди. На горле, под клювом, белый участок шириной 4 мм. На груди симметрично расположены отдельные тёмные пестринки — элементы "ожерелья", свойственного большинству самок других форм.
Двух описанных самцов мы предположительно считаем гибридами первого поколения, поскольку у них примерно в равной степени представлены признаки, свойственные для обеих исходных форм. Окраска двух самок с преобладанием признаков гаюапа, вероятно, является результатом обратного скрещивания гибридов с особями М. {аыапа. Возможно также, что самцы-гибриды первого поколения испытывали некоторые сложности при образовании брачных пар с самками исходных форм. Об этом свидетельствует их физиологическое состояние, довольно своеобразное для птиц, добытых в этот период: с одной стороны, оба самца очень жирные, что явно свидетельствует о том, что они не размножаются; с другой стороны, размеры их семенников соответствуют таковым у нормально размножающихся птиц. Иными словами, они готовы к размножению, но по какой-то причине к нему не приступают.
Вероятно, как и указывал ранее Л.С.Степанян (1983), случаи гибридизации бывают более частыми в случаях попадания отдельных особей одной формы в пределы, населённые чистыми популяциями другой. В данном случае, когда зона симпатрии узка, такое взаимопроникновение соседних популяций разных форм вполне реально. Подтверждением тому может быть факт регистрации в гнездовой период бродячего самца та-сгопух на побережье Татарского пролива в бухте Табо. Это предположение может объяснить нахождение гибридов в пределах чистых популяций М. 1туапа на оз. Эворон и в окрестностях пос. им. Полины Осипенко, в бухте Табо на морском побережье и даже на Сахалине.
Заключение
Популяции гшуапа и тасгопух обладают значительной морфологической и определённой экологической специфичностью, имеют небольшую область симпатрии в Приамурье и достаточно репродуктивно изолированы, чтобы образовывать чистые гибридные популяции. Приведённые данные подтверждают мнение о достижении этими формами видового уровня.
Эти две формы также довольно резко обособлены морфологически от северных форм: р1еха, ытИИта и йг/ш&с/геяш. Особенно наглядно это демонстрирует существование разных типов строения когтя заднего пальца. Этот признак в сочетании с некоторыми особенностями окраски позволяет считать taivana и тасгопух формами всё же более близкими друг к другу, чем к группе северных географических рас. Таким образом, представляется возможным выделение двух азиатских комплексов форм: юго-
восточного (включающего taivana и тасгопух) и северо-восточного (формы plexa, simillima и tschutschensis). Вместе с тем, оба эти комплекса по форме когтя заднего пальца и по выраженности полового диморфизма в окраске хорошо отличаются от всех западных форм (flava, thunbergi, beema, lutea, feldegg, leucocephala, zaissanensis и др.), образующих третий самостоятельный комплекс.
Всё это позволяет считать, что объединение множества внешне очень сходных форм жёлтых трясогузок в состав единого комплекса видового или околовидового уровня является совершенно искусственным. Нам представляется возможным выделить из этой группы нового комплекса типа ex-conspecies, включающего две единицы типа semispecies — монотипических китайскую жёлтую трясогузку Motacilla тасгопух (Strese-mann, 1920) и зеленоголовую трясогузку М. taivana (Swinhoe, 1863). Форме тасгопух мы впервые придаём статус вида. Мы также впервые отделяем данный таксон вместе с М. taivana от западного, на наш взгляд, самостоятельного надвидового комплекса форм жёлтых трясогузок типа semispecies — политипических М. flava, М. feldegg и, возможно, М. lutea.
Не совсем ясным в данной ситуации остаётся положение северосибирских форм plexa, simillima и tschutschensis. Вероятно, они будут выделены в качестве самостоятельного политипического вида М. tschutschensis (J.F.Gmelin, 1789). Окончательный ответ на этот вопрос могут дать результаты дальнейшего изучения морфологии, анализа ДНК, исследования репродуктивных взаимоотношений в областях симпатрии разных форм.
В заключение мы выражаем глубокую благодарность заведующему отделением орнитологии Зоологического института РАН В.М.Лоскоту, сотрудникам Музея им. Томаса Бурка при Университете штата Вашингтон (США) С. Роверу, С.В.Дровецкому и К.Буду за предоставленную возможность работы с коллекциями своих учреждений. Мы так же благодарны В.Н.Сотникову (Киров), предоставившему нам для обработки материалы своей частной коллекции.
Литература
Бабенко В.Г. 1981. О пространственных и репродуктивных отношениях двух
форм желтых трясогузок// Науч. докл. высш. школы. Биол. науки 3: 42-45. Богородский Ю.В. 1989. Птицы Южного Предбайкалъя. Иркутск: 1-208. Васьковский А.П. 1956. Новые орнитологические находки на северном побережье Охотского моря//Зоол. журн. 35, 7: 1051-1058. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР (справочник). М.: 1-190. Воробьев К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360. Воробьев КА. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336. Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М.: 1-328. Гладков НА. 1954. Семейство Трясогузковые Motacillidae // Птицы Советского
Союза. М., 5: 594-691. Гричик В.В. 1991. О географической изменчивости некоторых признаков, определяющих половой диморфизм у желтой трясогузки // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1: 64.
Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР: Воробьиные. Т. 4. M.; JL: 1-334.
Дулькейт Г.Д., Шульпин JI.M. 1937. Птицы Шантарских островов // Тр. Виол, науч.-исслед. ин-та Томского ун-та 4: 114-136.
Елсуков C.B. 1982. Птицы // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: 195-217.
Иванов А.И. 1929. Птицы Якутского округа // Материалы комиссии по изучению Якутской АССР. Вып. 25. Л.: 1-206.
Иванов А.И. 1935. О формах рода Budytes Ц Докл. АН СССР. Нов. сер. 3 (8), 6: 277-280.
Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-275.
Иванов C.B. 1993. Птицы // Позвоночные животные Волъшехехцирского заповедника. М.: 16-45.
Измайлов И.В., Боровитская Г.К. 1973. Птицы юго-западного Забайкалья. Владимир: 1-304.
Ильяшенко В.Ю. 1986. О птицах бассейна верхней Зеи // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 150: 77-81.
Калиннченко Е.П. 1961. Летне-осенняя орнитофауна бассейна р. Урми // Материалы 2-й науч. конф. молодых специалистов. Владивосток, 1: 39-41.
Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А. 1973. Материалы по фауне птиц Нижнего Приамурья// Вопросы географии Дальнего Востока № 2, "Зоогеография", Вып. 11. Хабаровск: 182-224.
Кищннский A.A. 1968. Птицы Колымского нагорья. М.: 1-193.
Кнщинский A.A. 1988. Орнитофауна северо-востока Азии. М.: 1-288.
Кищинский A.A., Лобков Е.Г. 1979. Пространственные взаимоотношения между подвидами некоторых птиц в берингийской лесотундре // Бюл. МОИП. Отд. биол. 89, 5: 11-23.
Козлова Е.В. 1930. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.: 1-396.
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. 1971. Птицы островов северозападной части залива Петра Великого // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 52-78.
Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-290.
Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (Аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 46: 3-19.
Назаренко A.A. 1990. К орнитофауне Северо-Восточного Приморья // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 106-114.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев В.А., Куренков В.Д. 1983. Зеленоголовая трясогузка на острове Сахалин // Орнитология 18: 173-176.
Нечаев В.А., Фудзимаки Ю. 1995. Птицы Южных Курильских островов (Куна-шир, Итуруп, Шикотан, Хабомаи). Изд-во Хоккайдского Университета: 1-123 (Яп., Рус.).
Панов E.H. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Панов E.H. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-512.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. Ч. 4. М.; Л.: 1-415.
Поярков Н.Д., Розанов Г.С. 1998. Материалы по фауне птиц открытых ландшафтов Северного Сахалина// Орнитология 28: 108-113.
Редькин Я.А. 1997. Материалы по авифауне западной части Кодарского хребта и прилежащих участков Чарской долины (Север Читинской области) // Рус. орнитол. журн. 6, 1: 39-43.
Степанян JI.C. 1974. Результаты поездки с орнитологическими целями на Южный Сахалин// Фауна и экология животных. М.: 148-173.
Степанян JI.C. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообраз-ные — Passeriformes. М.: 1-391.
Степанян JI.C. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-294.
Степанян JI.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.
Яхонтов В.Д. 1977. Птицы Шантарских островов: некоторые вопросы экологии // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 17. Хабаровск: 150-171.
Domaniewski J. 1925. Systematic und geographische Verbreitung der Gattung Budytes Cm.//Ann. Mus. Zool. Polon. Hist. Natur. 4, 2: 85-125.
Hartert E. 1910. Die Vogel der palaarktischen Fauna// Friedlander 1: I-XLIX, 1-832.
Koblik E.A., Rohwer S., Drovetski S.V., Wood Ch.S., Andreev А.У., Banin D.A., Masterov У.В. (in press). Faunistic records from the eastern regions of Russia // Орнитология.
Howard R., Moore A. 1980. A Complete Checklist of the Birds of the World. Oxford: Univ. Press.: 1-701
Stegmann B. 1929 (1928). Die Vogel Sur-Ost Transbaikalien // Ежегодник Зоол. музея АН СССР 29: 83-242.
Stegmann В. 1931. Die Vogel des dauro-mandschurischen Ubergangsgebietes // J. Ornithol. 79, 2: 137-236.
Sushkin P.P. 1925. Notes on systematic and distribution of certain palaearctic birds // Proc. Boston Soc. Natur. Hist. 38, 1: 1-55.
Vaurie C. 1957. Systematic notes on palearctic birds. N 25. Motacillidae: the genus Motacilla//Amer. Mus. Novit. 1832: 1-16.
Vaurie C. 1959. The birds of the Palearctic fauna. Order Passeriformes. London, Witherby: 1-762.
Vaurie C. 1960. Family Motacillidae (Palearctic) // Check-list of Birds of the World. Cambridge (Mass.): Mus. Сотр. Zool. 9: 129-167.
Williamson K. 1955. Migrational drift and the yellow wagtail complex // Brit. Birds 48: 382-403.
