CC BY
71
Литература
Вагнер В. 1900. Городская ласточка (Chelidon urbica). Её индустрия и жизнь, как материал сравнительной психологии // Зап. Акад. наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 10, 6: 1-125.
Промптов А.Н. 1940. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период //
Зоол. журн. 19, 1: 143-159. Фабр Ж. 1905-1906. Инстинкт и нравы насекомых. Т. 1 и 2. М.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 365: 855-863
Материалы по гнездованию деревенской ласточки Hirundo rustica в Себежском Поозерье
И. В. Ильинский, С. А. Фетисов
Второе издание. Первая публикация в 1989*
Основой для данной публикации послужили наблюдения, выполненные авторами в 1982-1987 гг. в Себежском районе Псковской области — на территории Себежского Поозерья, которое входит в центральную часть области гнездования европейской деревенской ласточки Hirundo rustica rustica Linnaeus, 1758. Большая часть материала была собрана путём стационарных исследований в урочище Боровые, на месте бывшей деревни, где сохранилось несколько нежилых построек человека. Здесь, в 6-8 км от ближайших жилых деревень, ежегодно вели наблюдения за гнездовой жизнью относительно обособленного поселения ласточек, состоящего из 5-8 гнездящихся пар, и проводили индивидуальное мечение всех взрослых птиц и их птенцов. Дополнительные данные были получены при выборочном осмотре гнёзд из 12 других поселений деревенской ласточки, приуроченных к мостам, придорожным сооружениям, отдельно стоящим фермам или деревням и насчитывающих в своём составе от 1 до 10 и более гнездовых пар. В таких поселениях птиц метили лишь частично. Всего за время работы было окольцовано 237 особей, из них 57 взрослых.
Прилёт
Первые деревенские ласточки появляются в Себежском Поозерье обычно в третьей декаде апреля. Так, например, в 1984 г. наиболее
* Ильинский И.В., Фетисов С.А. 1989. Материалы по гнездованию деревенской ласточки в Себежском Поозерье // Экология птиц в период гнездования. Л.: 16-27
ранняя встреча самца зарегистрирована в окрестностях посёлка Ид-рица 25 апреля; в 1983 г. первые 3 особи отмечены над деревней Осыно 29 апреля. Массовый прилёт обычно приходится на первую декаду мая. В это же время образуются первые пары, которые приступают к строительству гнёзд.
Гнездостроение
Несмотря на наличие старых гнёзд, большинство ласточек строит себе новые гнёзда, хотя есть пары, которые занимают старые гнездовые постройки, возобновляя в них лишь выстилку или используя их в качестве основы при постройке нового гнезда. Вполне возможно, что некоторые особи имеют определённую склонность к использованию именно старых построек. Так, был отмечен случай, когда пара ласточек в течение 4 лет подряд не строила нового гнезда, а использовала одну и ту же старую постройку.
Строительство новых гнёзд начинается в первой декаде мая и происходит как весной, так и летом, когда ласточки приступают к повторному или второму циклу размножения. Наиболее поздняя дата завершения строительства гнезда (23 июля) была отмечена в 1982 г. В целом, таким образом, в условиях Себежского Поозерья строящиеся гнёзда деревенских ласточек удаётся отмечать в течение 70-75 дней.
Таблица 1. Места расположения гнёзд и сроки размножения деревенской ласточки
в дер. Боровые (1982-1987 гг.)
Места Число начатых кладок
расположения Май Июнь Июль Всего
гнёзд II III I II III I II III Абс. %
Чердаки и внутренние помещения домов 4 13 5 3 3 9 1 38 73.1
Сараи и наружные стены домов _ 3 4 3 2 1 _ 1 14 26.9
Всего 4 16 9 6 2 4 9 2 52 100.0
Как правило, гнёзда деревенских ласточек располагаются относительно открыто; для мест их расположения обычно свойственно наличие «вертикальной стенки», к которой крепится гнездо, опоры снизу-сбоку и навеса сверху. Совершенно необычным было расположение гнезда, найденного в 1986 г. в пустующем сарае в дер. Боровые. Оно располагалось в нише шириной 5-7 см между двойным покрытием крыши, состоящим из рубероида и фанеры, на глубине 15-20 см. Снаружи это гнездо было совершенно не видно. Обнаружить его удалось, лишь ориентируясь на голос птенцов. Собственно гнездовая чаша в данном случае была крайне редуцирована, она представляла собой
небольшую «подковку» из земли, удерживающую яйца от скатывания вглубь ниши. В этом гнезде ласточки загнездились тем же летом и во второй раз.
При сопоставлении частоты использования различных укрытий для расположения гнёзд в пределах одной и той же «микроколонии», приуроченной к одному зданию или группе близстоящих строений, удаётся выявить наиболее предпочитаемые для гнездования места (табл. 1). Наиболее охотно ласточки селятся во внутренних помещениях домов, ферм и т.п. Значительно реже располагают они гнёзда в сараях, небольших подсобных помещениях, на наружных стенах домов. На эту особенность в поведении деревенских ласточек уже обращали внимание другие исследователи (Мальчевский, Пукинский 1983; M0I-ler 1983).
Сроки начала откладки яиц
Откладка яиц в гнёздах деревенской ласточки в Себежском Поозерье начинается во второй декаде мая (табл. 2, 3). В 1982-1987 годах наиболее ранняя дата откладки первого яйца была 14 мая (1983). В исследуемые годы сроки начала откладки яиц в наиболее ранних гнёздах изменялись незначительно, от 4 до 7 сут. Интересно отметить, что в Себежском Поозерье они приходятся на более ранний период, чем в Ленинградской области, где свежие кладки начинают появляться лишь в третьей декаде мая (табл. 2). Данные по фенологии размножения деревенской ласточки в Себежском Поозерье близки или совпадают с данными по Московской области, где первые яйца в гнёздах находили начиная с 18 мая (Птушенко, Иноземцев 1968), а также по Белоруссии, где их находили 15 мая, а в Беловежской пуще - даже 13 мая (Федюшин, Долбик 1967).
Таблица 2. Сроки размножения деревенской ласточки на Северо-Западе РСФСР
Районы Число начатых кладок
наблюдений, Май Июнь Июль Август
авторы I II III I II III I II III I II
Себежское Поозерье, наши данные 7 20 11 6 4 4 8 4
Ленинградская область, Мальчевский, Пукинский 1983 — — 6 14 10 6 3 1 8 5 —
Сроки начала размножения ласточек из разных поселений даже в пределах одного региона могут обнаруживать существенную изменчивость. Так, например, в 1983 г. наиболее раннее начало кладки у ласточек в дер. Осыно зарегистрировано 14 мая, в то время как в поселе-
нии, удалённом на 6 км (в дер. Боровые), начало откладки яиц пришлось на 18 мая, а в дер. Жоглино, удалённой на 10 км, лишь на 26 мая. Обычно (в 5 случаях из 6) лишь в конце мая — первой декаде июня начиналась откладка яиц одиночно гнездящимися парами.
Внутри одного поселения кладки появляются в первую очередь в местах, наиболее предпочитаемых для гнездования (табл. 1); там же отмечаются, как правило, и поздние, в том числе вторые кладки. Как показали результаты кольцевания, в менее привлекательных местах чаще поселяются особи, впервые появившиеся в данном поселении. Как правило, именно они и приступают к размножению с заметным опозданием.
Продолжительность периода откладки яиц
Растянутость периода откладки яиц в пределах одного поселения связана у ласточек не только с гибелью яиц и птенцов и соответственно наличием у них повторных кладок, но и с неодновременным началом размножения у разных пар. Даже в небольшом поселении, состоящем из 5-8 пар, в одном и том же году начало откладки яиц в первом цикле размножения может растягиваться на 10-25 дней (табл. 3). В значительной мере эти различия являются следствием неодновременного образования пар и задержки начала строительства гнёзд.
Таблица 3. Крайние даты начала кладок и продолжительность периода откладки яиц (в сутках) у деревенской ласточки в поселении Боровые
1-й цикл 2-й цикл Продолжи-
Годы Число размножения размножения тельность
пар Даты Продолжительность Даты Продолжительность периода откладки яиц в целом
1982 8 19.05-08.06 21 14.07-24.07 11 67
1983 7 18.05-11.06 25 21.07-22.07 2 66
1984 5 23.05-09.06 18 18.07-20.07 3 59
1985 6 24.05-03.06 10 _ _ 38*
1986 5 20.05-11.06 23 02.07-25.07 24 67
1987 1 25.05 _ 14.07 _ 51
Всего 32 18.05-11.06 19.4±2.6 02.07-25.07 10.0±5.1 62.0±3.1
* - При наличии 2-й кладки случаи повторного гнездования для определения продолжительности периода откладки яиц в целом не учитываются; данные о повторном гнездовании использованы лишь для 1985 г.
На продолжительности периода откладки яиц в целом существенно сказывается и наличие у части гнездовых пар второй кладки после успешного выкармливания птенцов первого выводка. Соотношение между числом первых и вторых кладок установлено для поселения
индивидуально помеченных ласточек в урочище Боровые (табл. 4). Оказалось, что ко второй кладке приступило около трети всех птиц, имевших здесь первую кладку, и 52% птиц, успешно завершивших первый цикл размножения.
Таблица 4. Соотношение числа первых и вторых кладок у деревенских ласточек в поселении Боровые
Годы наблюдений Число кладок
Первые Повторные Вторые
Всего Из них успешно
1982 8 6 2 3
1983 7 5 2 2
1984 5 4 1 3
1985 6 3 2 —
1986 6 4 1 3
1987 1 1 — 1
Всего 33 23 8 12
Таблица 5. Величина полной кладки деревенской ласточки в Себежском Поозерье (± БЕ)
Цикл размножения Число кладок Количество кладок с числом яиц: Средняя величина
3 4 5 6 кладки
Первый 32 — 3 24 5 5.06±0.09
Повторный 8 — 3 5 — 4.63±0.18
Второй 12 2 6 4 — 4.17±0.21
Всего 52 2 12 33 5 4.83±0.09
% 100.0 3.8 23.1 63.5 9.6 —
Откладка яиц во вторых кладках начинается обычно во второй декаде июля. В урочище Боровые из 12 пар деревенской ласточки, приступивших ко второй кладке, лишь в 1 гнезде первое яйцо было отложено уже 2 июля (1986). У этой пары первая кладка началась 20 мая. Для второй кладки птицы использовали старое гнездо. До середины июля встречались и повторные кладки деревенской ласточки, в которых птицы только приступили к откладке яиц.
Отсутствие у ласточек в поселении Боровые второго цикла размножения в 1985 г., возможно, было связано с вмешательством человека в их гнездовую жизнь. Именно в том году половина пустующих строений была разобрана, в результате чего погибло 4 гнезда (3 с кладками первого цикла размножения и 1 — с повторной кладкой).
Величина кладки
Для анализа величины кладки использовано 52 гнезда, осмотренных в 1982-1987 гг. в разных местах Себежского Поозерья, для которых было известно точное число яиц в завершённых кладках (табл. 5). Величина полной кладки варьирует от 3 до 6 яиц и в среднем составляет 4.83 ± 0.09 яйца. В течение гнездового периода в Себежском Поозерье, как и в других частях ареала (Bouillot, Bouillot 1977; Мальчев-ский, Пукинский 1983; Lope 1983; Kondelka 1985; и др.), величина кладки деревенской ласточки уменьшается. Так, позднее 11 июня ласточками не было начато ни одной кладки, содержащей 6 яиц. Средняя величина вторых кладок была статистически значимо меньше первых (P < 0.01).
Таблица 6. Размеры яиц деревенской ласточки
Показатели
Длина, мм
Диаметр, мм
Объём, см3
Первый цикл раз
В среднем для всех кладок
Пределы средних величин из отдельных кладок
Повторный цикл р В среднем для всех кладок
Пределы средних величин из отдельных кладок
Второй цикл раз В среднем для всех кладок
Пределы средних величин из отдельных кладок
Всего,
В среднем для всех кладок
Пределы средних величин из отдельных кладок
множения
16.9-20.7 18.96±0.22 17.56±0.17 20.13±0.19
азмножен 17.5-19.6 18.39±0.21 18.38-±0.35 18.40±0.28
множения 17.4-20.8 19.50+0.23 17.88±0.21 20.60±0.10
21 кладка
16.9-20.8 19.08±0.20 17.56±0.17 20.60±0.10
14 кладок, 70 яиц
12.9-14.3 1.457-2.069
13.66+0.09 1.8109+0.0380
13.08±0.02 1.6510±0.0140
14.14±0.05 2.0118±0.0214
ия, 2 кладки, 10 яиц 13.2-14.0 1.573-1.959 13.44±0.09 1.6961±0.0378 13.38±0.16 1.6816±0.0705 13.50±0.10 1.7106±0.0369
5 кладок, 13.3-14.3 13.96±0.05 13.65±0.13 14.20±0.04
10 1 яйцо
12.9-14.3 13.71±0.07 13.08±0.02 14.20±0.04
2 1 яйцо
1.690-2.148 1.9380±0.0267 1.7672±0.0305 2.0490±0.0159
1.457-2.148 1.8333±0.0318 1.6510±0.0140 2.0490±0.0159
Примечание : Объём яиц вычисляли по формуле V = 0.51 £В , где V- объём, £ - длина, В - максимальный диаметр, или ширина яиц (Романов, Романова 1959; Ноу! 1979).
Размеры яиц
Размеры яиц деревенской ласточки в условиях Себежского Поозерья весьма изменчивы (табл. 6). Их объём варьирует от 1.457 до 2.148 см3, составляя в среднем 1.8333 ± 0.0318 см3. Яйца во вторых кладках заметно отличаются от яиц в первых кладках по индексу формы (1.40 против 1.39) и объёму. Объём яиц вторых кладок значимо
больше ^ < 0.05), чем первых. Объём 19 яиц из «малых» кладок (с 3-4 яйцами), составлял 1.804-2.096, в среднем 1.9670 ± 0.0351 см3, что значимо больше (Р < 0.01) объёма яиц из 15 «крупных» (с 5-6 яйцами) кладок. В последнем случае объём 82 яиц изменялся от 1.457 до 2.148, в среднем равняясь 1.7885 ± 0.0339 см3.
Успешность размножения
Известно, что для деревенской ласточки как вида, гнездящегося в укрытиях, характерна сравнительно высокая (нередко до 80-90%) успешность размножения (Паевский 1981; КоМе1ка 1985; и др.). Сравнительно низкая успешность размножения, отмеченная нами в Се-бежском Поозерье (табл. 7), связана главным образом с влиянием случайных факторов. К их числу следует отнести прежде всего гибель гнёзд при разборе строений человеком. Кроме того, отмечалась как эмбриональная смертность, так и гибель птенцов в период затяжных дождей (в частности, в июле 1986 г.). Существенное снижение успешности размножения произошло также за счёт гибели птенцов (36.5% от числа птенцов в целом) при падении неудачно расположенных гнёзд.
Таблица 7. Успешность размножения деревенской ласточки в поселении Боровые
Показатели Первая кладка Повторная кладка Вторая кладка Всего
Число отложенных яиц 135 29 45 209
Из них:
- Неоплодотворённых 3 — 3 6
- С погибшими эмбрионами 1 5 5 11
- Погибло от разорения 5 — — 5
- Погибло от случайных причин 18 — — 18
Вылупилось птенцов 107 24 42 173
Из них:
- Погибло в первые дни 7 — 3 10
- Погибло перед вылетом
(из-за преждевременного
выскакивания из гнёзд) 3 4 — 7
- Погибло в период затяжных дождей 5 — — 5
- Погибло при падении гнезда 15 — — 15
- Погибло от случайных причин 4 — — 4
Вылетело птенцов 80 19 (40)* —
Успешность насиживания, % Успешность выкармливания, % Общая успешность размножения, % 79.3±3.5 74.8±4.2 59.3±4.2 82.8±7.0 79.2±8.3 65.5±8.8 93.3±3.7 95.2±3.3 88.9±4.7 82.8±2.6
* - В случае вторых кладок пребывание птенцов в гнёздах было прослежено лишь до 10-дневного возраста.
Обновление населения
Небольшие поселения, состоящие всего из 5-8 гнездовых пар, как это показало наблюдение за поселением деревенских ласточек в урочище Боровые, способны сохраняться в течение длительного времени.
Таблица 8. Возвраты окольцованных деревенских ласточек на место кольцевания в поселении Боровые
Пол, возраст Помечено Повторно поймано
На 2-й год На 3-й год На 4-й год На 5-й год
Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %
Птенцы 153
Все взрослые 45 13 28.9 4 8.9 2 4.4 — —
Взрослые самцы 25 8 32.0 3 12.0 2 8.0 — —
Взрослые самки 20 5 25.0 1 5.0 — — — —
Причём их основу, как же как и основу любого поселения ласточек (Кистяковский и др. 1969; Christensen 1981; Shields 1984; и др.), составляют птицы, ранее здесь уже гнездившиеся. При этом естественная убыль птиц в поселении Боровые восполнялась исключительно за счёт птиц соседних (5-8 км и более) репродуктивных группировок. Из 153 птенцов, окольцованных в дер. Боровые, на место рождения не вернулся ни один (табл. 8). Известна судьба лишь одного самца (кольцо XA 774454), окольцованного птенцом в гнезде 29 июня 1982: он был пойман повторно в соседней деревне Осыно (в 6 км от места рождения) 12 июня 1984, т.е. спустя 2 года после мечения. Зарегистрированы также случаи, когда среди птиц, пополнивших население деревенских ласточек в урочище Боровые, были особи, окольцованные в соседних деревнях. Например, в 1986 г. в заброшенной деревне Боровые загнез-дилась самка XB 848069, окольцованная в 6 км 26 июля 1985 (по сообщению В.И.Голованя, она была поймана в день кольцевания с на-седным пятном на 3-4-й стадии). Полное обновление населения ласточек в поселении Боровые произошло за 4 года. При этом у самцов отмечена явно большая верность месту гнездования по сравнению с самками.
За помощь в работе авторы глубоко благодарны своим коллегам В.И.Голо-ваню и В.А.Фёдорову.
Литература
Кистяковский А.Б., Коткова Л.И., Смогоржевский Л.П. 1969. Возвращение
ласточки деревенской (Hirundo rustica L.) с мест зимовки // Вестн. зоол. 1. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2.
Паевский В. А. 1981. Сравнение разных методов определения уровня смертности
птиц // Орнитология 16. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение
птиц Московской области и сопредельных территорий. М. Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М. Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск. Bouillot O., Bouillot M. 1977. Operation baguage. Hirundo rustica // Bull. trim. Soc.
hist. nature. et amis Mus. Autun. 81. Christensen P.V. 1981. Genfund af danske landsvaler Hirundo rustica i Denmark //
Dan. ornithol. foren. tidsskr. 75, 1-2. Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96, 1.
Kondelka D. 1985. Gelegegrosse und Brutverluste der Rauchschwalbe (Hirundo
rustica) im Mordmahrischen Kreis (CSSR) // Folia zool. 34, 2. Lope R.F. 1983. La reproduction d'Hirundo rustica en Estremadure (Espagne) // Alauda 51, 2.
Meller A.P. 1983. Breeding habitat selection in the Swallow Hirundo rustica // Bird Study 30, 2.
Shields W.M. 1984. Factors affecting nest and site fidelity in Adirondack barn swallows (Hirundo rustica) // Auk 101, 4.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 365: 863
Случай успешной охоты ястреба-тетеревятника Accipiter gentilis на глухаря Tetrao urogallus
Е. П. Комлев
Южная ул., д. 32, кв. 6, с. Парфеньево, Костромская область, 157270, Россия Поступила в редакцию 19 июня 2007
26 декабря 1977 я шёл на лыжах по лесной дороге из села Парфеньево в деревню Перёстороно (Парфеньевский район Костромской области). Вдруг с левой стороны дороги я увидел слетевшего со снега тетеревятника Accipiter gentilis. Подойдя, обнаружил ещё тёплый труп самца глухаря Tetrao urogallus, у которого ястреб начал поедать грудные мышцы. Глухаря я забрал. Когда возвращался обратно, опять вспугнул тетеревятника в том же месте, сидевшего на берёзе.
