CC BY
295
УДК 599.323.4 (282.256.6) Н. П. Прокопьев
МАТЕРИАЛЫ ПО ЭКОЛОГИИ ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ (MICROTUS OECONOMUS PALLAS) В ДОЛИНЕ ТУЙМААДА СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ
Приводятся материалы по относительной численности и биотопическому распределению полевки-экономки в долине Туймаада средней Лены. Основными местообитаниями полевки являются берега стариц, пойменных и надпойменных озер, сырые кочкарники. Изложены результаты изучения подснежной жизнедеятельности полевок. Осенью после выпадения снега появляется целая сеть подснежных ходов-лабиринтов. Эти ходы используются полевками в течение всей подснежной жизни. Рассмотрены вопросы строения отдушин в снегу. Отмечено, что в кочкарниковых низинах меньше случаев изломанных отдушин, чем на берегах озер. Обсуждаются материалы по суточной активности полевки-экономки. Изучаемый вид характеризуется круглосуточной полифазной активностью. Летом число фаз активности варьирует от 6 до 8, а их продолжительность составляет 16-30 минут. В июле-августе несколько преобладает дневная активность. В сентябре число фаз активности сокращается до 5, а общая суточная активность составляет 39 мин (2,7 % времени суток). Зимой на фоне устойчивого понижения температуры воздуха под снегом до -8о--9°С, число фаз сокращается до 4. Приведена краткая характеристика питания и размножения. Выявлено, что основу питания полевки составляют осоки, злаки, хвощи, отава и зеленая часть растений ушедших под снег. Размножение начинается в конце апреля-начале мая, а в некоторые годы с благоприятными условиями значительно раньше - в марте и продолжается до конца августа - начала сентября. При подснежном размножении (март-апрель) средний размер выводка минимальный (М=2,7 эмбрионов), в мае он несколько увеличивается (М=4,7), а летом достигает максимального значения (М=7,9).
Ключевые слова: полевка, численность, биотоп, снежный покров, строение отдушин, температура воздуха, суточная активность, питание, травяной покров, самец, самка, размножение.
N. P. Prokopiev
Materials on the Ecology of the Root vole (Microtus oeconomics Pallas) in the Meadow Tuymaada of the Middle Lena
There are materials on relative quantity and biotope distribution of the root vole in the meadow Tuymaada of the Middle Lena. The main places of vole's habitations are the shores of cut-off lakes, bottom land and above land lakes, raw hummocks. The results of investigation of under snow life activity of voles are expounded. In autumn, after the snow fall, the whole net of under snow entrances- labyrinths appear. These entrances are used by voles all their life under snow. The issues of construction of air-holes in snow are observed. It is noted, that in hummocky marsh meadows there are less cases of broken air funnels, than on the lake shores. Materials on daily activity of root vole are discussed. The studied species is characterized by day and night poly phase activity. In summer, the number of phases varies from 6 to 8, and their duration makes up 16-30 minutes. In July-August the daily activity is prevailing to some extent. In September the number of activity phases reduces to 5, and the total day-and-night activity makes up 39 minutes (2,7 % of twenty-four hours time). In winter, on the background of stable air temperature reducing under the snow up to -8-9 C, the number of phases reduces up to 4.
The short description of feeding and reproduction is given. It was depicted, that the base of vole's food is composed of sedges, cereals, horsetails, after grasses, and green parts of under snow plants. Reproduction begins at the end of April and at the beginning of May, and in some years with favourable conditions significantly earlier- in March and continues up to the end of August- and
the beginning of September. During the under snow reproduction (March-April) the average size of brood is minimal (M=2,7 embryos), in May the number increases to some extent (M=4,7), and in summer it reaches its maximum meaning (M=7,9).
Key words: root vole, number, biotope, snow cover, construction of air-holes, air temperature, day and night activity, feeding, herbaceous soil-covering, male, female, reproduction.
Eastern Federal University named after M. K. Ammosov.
E-mail: n.p. [email protected]
ПРОКОПЬЕВ Николай Петрович - к. б. н., с. н. с. Научно-исследовательского института прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова.
E-mail: [email protected]
PROKOPIEV Nikolai Petrovich - Candidate of Biological Sciences, Senior Scientific Researcher of the Scientific-Research Institute of Applied Ecology of the North of the Northern-
Введение
Полевка-экономка является одним из фоновых видов грызунов таежной Якутии. В. Г. Кривошеев [1] в своей обстоятельной статье приводит обширные сведения по стадиальному распределению, питанию и размножению колымской полевки-экономки. Интересные данные по фауне и экологии грызунов, в том числе полевки-экономки в долине р. Яны содержатся в статье В. Г. Кривошеева и М. В. Попова [2]. Сборы экономок проводили в Мегино-Кангаласском районе П. Д. Ларионов [3], в бассейне р. Вилюй Е. В. Карасева, Э. И. Коренберг, М. А. Меркова [4] и В. В. Шкилев с соавторами [5]. Значительные материалы по морфологии и экологии этого вида на Олёкмо-Чарском нагорье собрал Ю. В. Ревин [6]. Обзор проведенных разными авторами исследований дается в сводках «Млекопитающие Якутии» [7], «Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии» [8] и «Млекопитающие Южной Якутии» [9]. В бассейне р. Кенкеме в 40 км от г. Якутска по Вилюйскому тракту проводил сборы экономок М. В. Попов [10]. Большой материал по экологии мелких млекопитающих, в том числе полевки-экономки, собран И. И. Мордосовым [11] в Западной Якутии. Имеются сведения по морфологии и экологии полевки-экономки Предверхоянья [12] и Северо-Восточной Якутии [13].
В долине Туймаада средней Лены в окрестностях населенных пунктов Булгунняхтах, Тулагинцы и Хатырык более подробные исследования грызунов проводил Н. Г. Соломонов [8]. В этой местности после него более или менее обширных и продолжительных исследований никем не проводилось. Имеются лишь некоторые отрывочные сведения по структуре сообществ мелких млекопитающих в рекреационной зоне г. Якутска [14], где вкратце описывается полевка-экономка.
Материал для настоящей работы собран в 1983-1986 гг. в окрестностях г. Якутска. Всего отработано 6205 давилко-суток и 2159 конусо-суток и отловлено 975 мелких млекопитающих. Из них полевка-экономка составляет 297 экземляров. По литературным сведениям [8] и нашим данным (табл. 1, 2), основными местообитаниями полевки-экономки в долине средней Лены являются берега стариц, пойменных и надпойменных тростниковых озер, сырые кочкарники, заболоченные участки лесов и кустарников. Нередко она встречается и в населенных пунктах. Как видно из данных таблиц, предпочитаемыми стациями являются сырые, заболоченные участки. Изучаемый вид как ярко выраженный гидрофил [15] избегает сухих участков и тяготеет к увлажненным местообитаниям. Летом 1984 г. отмечена более высокая численность полевки-экономки. В предпочитаемых местообитаниях
средняя попадаемость полевок на 100 д. с. составляла 18,7-20,0 экземпляров. По данным Н. Г. Соломонова, [8] в августе-сентябре 1965 г. по берегам озер и стариц долины средней Лены отмечена максимальная численность полевки-экономки (15,8 и 16,9 экз. на 100 д. с.). В остальные годы исследований наблюдалась депрессия численности вида.
В местообитаниях полевки-экономки к осени травостой достигает сравнительно большой высоты и густоты. При выпадении мокрого снега травяной покров от тяжести снега пригибается, и под ним образуются многочисленные пустоты, которые используются полевками для передвижения [16]. Свежевыпавший снег рыхл и подходит зверькам для интенсивного «минирования». Поэтому после выпадения снега появляется целая сеть подснежных ходов-лабиринтов. Эти ходы используются полевками в течение всей подснежной жизни. Зимой на берегах озер и в кочкарниковых низинах скапливается большое количество снега. Высота снега в этих местообитаниях заметно превышает его обычную высоту и нередко достигает 50 см. На открытых ландшафтах долины средней Лены такие участки составляют до 15-18 % территории. Мощный слой снега обеспечивает наиболее стабильные микроклиматические условия существования зверьков.
Благоприятный температурный режим, формирующийся в местах скопления снега, обуславливает зимнее распределение грызунов, ведущих активный подснежный образ жизни. Приспособительное поведение подобного рода, способствующее поддержанию теплового баланса у животных, ведущих подснежную жизнь [8, 17], может иметь большое значение для зимовки зверьков, переживании зимы и сохранении популяции в случаях сочетания продолжительных сильных морозов с малоснежьем.
После выпадения снега на его поверхности сразу же появляются многочисленные отверстия -отдушины, проделанные грызунами и соединяющие их с подснежными ходами. Отдушины не используются зверьками для выхода на поверхность снега. Это связано с наличием запасов корма под снегом и естественных пустот, облегчающих передвижение под снежной толщей.
В кочкарниках нами изучено строение 50 отдушин, на берегах озер - 45. В последних стациях около 70 % вертикальных ходов отдушин проложены в виде изломанной линии, а в кочкарниках лишь 20 %. В остальных случаях встречаются почти вертикально направленные отдушины. Причем в кочкарниках плотность их на единицу площади в 2,0-2,5 раза больше, чем в прибрежной полосе озер и стариц. Это, по-видимому, связано с микроклиматическими различиями этих местообитаний. На берегах озер стебли тростниковых растений возвышаются над
Таблица 1
Численность microtus oeconomus в различных местообитаниях долины Туймаада (по результатам отлова давилками)
Местообитание 1983 г. 1984 г. 1985 г.
Ве ша Ле то Ос ень Ве :на Ле то Ос ень Ве :на
Сырые кочкарники с осоковой растительностью д.-с. 840 7 0,8 Д.-с. Д.-с. 670 100 14,8 Д.-с. 140 0 0,0 Д.-с. 75 15 20,0 Д.-с. 150 9 6,0 Д.-с. 225 14 6,2
Прибрежная полоса озера с осоковой растительностью 60 3 5,0 390 42 10,8 690 31 4,4 80 4 5,0 75 14 18,7 150 16 10,7 250 14 5,6
Подножия берега озера с осоково-злаковой растительностью - - 132 7 5,3 - - 220 3 1,4 - - - - 75 0 0,0
Осоково-злаковые луга 75 2 2,7 - - - - - - - - - - - -
Злаково-разно-травные луга - - - - 116 0 0,0 - - - - - - - -
Разнотравно-злаковые луга - - - - - - - - - - - - 312 0 0,0
Окраины пашен со злаковой растительностью 175 0 0,0 - - - - - - - - - - - -
Заросли ивняков на берегу озера - - 132 1 0,7 - - - - - - - - - -
Опушки ивняков со зла- ково-разнотравной растительностью 64 0 0,0 - - - - - - - - - - 126 0 0,0
Березняки с осоково -злаковой растительностью на берегу озера 90 0 0,0 - - 70 1 1,4 - - - - - - - -
Сосняки толокнянковые на берегу озера - - - - 70 0 0,0 - - - - - - -
Лиственничники разнотравные с примесью березы и ивы - - - - 70 0 0,0 - - - - - - - -
Всего: 1304 12 1,0 654 о| 1686 132 7,8 440 7 1,6 150 29 19,3 30 25 8,3 988 28 2,8
Примечание. д.-с. - давилко-суток; п. - попадаемость: в числителе количество отловленных зверьков, в знаменателе экз. на 100 д.с.; — нет данных
поверхностью снега и играют роль «воздухопроводов». В кочкарниковых низинах кочки высотой 50-60 см от поверхности почвы полностью не закрываются слоем снега и создают на поверхности снега мелкобугристый микрорельеф. Вместе с тем такие низины частично или полностью окаймляются лесными полосами, которые защищают их от продувания ветров. И тем самым несколько уменьшают вторже-
ние холодного воздуха через отдушины в подземные пустоты и коммуникации зверьков. Очевидно, в силу этих обстоятельств в кочкарниках меньше случаев изломанных отдушин. На берегах озер, где нет подобных преград, а существуют естественные «воздухопроводы» в виде высоких тростниковых растений, полевки проделывают отдушины реже, но среди них преобладают извилистые ходы. Такое
Таблица 2
Численность microtus oeconomus в различных местообитаниях долины Туймаада средней Лены
(по результатам отлова конусами)
Местообитание 1983 г. 1984 г. 1985 г.
Лето Осень Лето Осень Осень
к.-с. попад. к.-с. попад. к.-с. попад. к.-с. попад. к.-с. попад.
Остепненные луга 264 0 0,0 150 0 0,0 166 0 0,0 130 0 0,0 100 0 0,0
Разнотравно-злаковые луга 155 0 0,0 190 0 0,0 240 1 0,4 - - 192 0 0,0
Осоково-злаковые луга - - 150 1 0,7 - - - - - -
Заросли пырея ползучего на местах бывшего поселения человека 150 0 0,0 150 - - - - - - -
Окраины пашен с злаковой растительностью - - - - - - - - 122 0 0,0
Всего: 569 0 0,0 640 1 0,2 406 1 0,2 130 0 0,0 414 0 0,0
Примечание. к.-с. - конусо-суток; попад. - в числителе количество отловленных зверьков, в знаменателе экз. на 100 к.с.; - - нет данных
строение отдушин в значительной степени защищает подснежные коммуникации зверьков от вторжения холодного воздуха под снегом. Температура воздуха под снегом здесь всегда выше на несколько градусов, чем в кочкарниках [18]. В условиях относительно мягкой зимы в южной части Предбайкалья в поселениях полевок-экономоквстречаются только 4 % случаев изломанных отдушин [19].
Строение отдушин имеет ясно выраженный адаптивный характер к суровым условиям среды обитания. Так, зимой отдушины диаметром 4-5 см, как правило, перед самым выходом на поверхность снега сужаются до 1,5-2,0 см. Весной по мере потепления воздуха наружные отверстия отдушины постепенно расширяются. В конце марта - апреле диаметр отдушин на всем протяжении становится почти одинаковым. Пометы и моча полевок встречаются не только на глубине 10-15 см от наружного отверстия отдушины, как это наблюдается зимой, но и около него.
В течение зимы полевки-экономки обитают почти на одном и том же месте. Об этом косвенно свидетельствует после схода снежного покрова наличие лабиринтов на местах зимовки полевок. В Иркутской области, по данным Г. Б. Зонова [20], зимой полевки-экономки постоянно переселяются с места на место. При этом старые отдушины полевок исчезают под слоем вновь выпавшего снега.
Нами был произведен учет отдушин в снегу на постоянном маршруте. На прибрежной полосе озера длина учетной полосы составила 400 м, а ширина 6 м, в кочкарниковой низине 200 м и 6 м соответственно.
Как видно из данных таблицы 3, в самые холодные месяцы (декабрь-февраль) число отдушин уменьшается, а весной по мере потепления окружающей среды и уплотнения снежного покрова увеличивается. Надснежное передвижение полевок в этот период не отмечено, поскольку на поверхности снега с его высокой отражательной способностью в декабре-феврале устанавливается более низкая, чем в воздухе, температура [21, 22]. По нашим данным, в конце января здесь регистрировалась температура, отличающаяся от температуры воздуха на высоте 1,5 м на 3-6 оС [23]. Очевидно, что для мелких млекопитающих поверхность снега в Якутии является зоной самых экстремальных температур. Кратковременные выходы начинаются лишь в конце весны, в период заметного повышения температуры на поверхности снега. С этим, возможно, связано и устройство отдушин, число которых минимально в самые холодные месяцы, а в местах с более низкой подснежной температурой отдушины даже отсутствуют.
Считается, что отдушины служат для вентиляции системы подснежных ходов, в которых может накапливаться углекислый газ. Убедительным подтверждением этого являются сведения о значительном накоплении углекислого газа под снегом и о зависимости его концентрации от высоты и плотности снежного покрова [24, 25]. В частности, по данным Н. В. Башениной [24], в Подмосковье в местообитаниях обыкновенной полевки под снегом толщиной в 45 см концентрация углекислого газа достигает 1 %, а на глубине 70-80 см - даже 4 %.
Однако такое накопление углекислого газа зимой
наблюдается, по всей вероятности, только в зоне отсутствия многолетнемерзлых грунтов, где процесс продукции этого газа в почве осуществляется в течение всего года. В мерзлотных пойменных почвах долины Лены максимальное выделение углекислого газа происходит в летний сезон, а осенью перед замерзанием грунта его выделение снижается до 9-12 раз [26]. Можно лишь полагать, что в зоне распространения многолетнемерзлых грунтов газовый режим подземных коммуникаций животных под снежным покровом, приземных подснежных и подледных полостей более благоприятен, чем газовый режим подобных мест в зонах отсутствия многолетней мерзлоты. Косвенным подтверждением этого может служить размещение гнезд грызунов в Якутии главным образом в почвенном горизонте, а в подснежном пространстве и в толще снега они встречаются реже. В этой связи мы предполагаем, что выход подснежных коммуникаций грызунов на поверхность снега в виде отдушин, возможно, не связан с накоплением углекислого газа и необходимостью вентиляции, а является следствием реализации поведенческой программы освоения и индивидуализации территории. В пользу этого, в частности, свидетельствуют и оставляемые в отдушинах метки в виде экскрементов и мочи.
Основу летне-осеннего питания полевки-экономки в долине средней Лены составляют осоки, злаки и хвощи [8]. Осенние проростки и часть травянистых растений от летнего сезона под снегом сохраняются в зеленом состоянии и, по-видимому, становятся серьезным подспорьем в зимнем питании грызунов. Известно, что запасание кормов производится не всеми особями изучаемого вида. В феврале 1983 г. в прибрежной полосе озер с осоковыми ассоциациями на нетронутых грызунами участках удельная масса зеленых частей растений составляла в среднем 46 г/м2, в осоковом кочкарнике - 49 г/м2, что в пересчете на 1 га 460 и 490 кг (на воздушно-сухую массу) соответственно. После схода снежного покрова на местах зимовки полевки-экономки удельная масса зеленых частей
растений равнялась 18 и 20 г/м2, что составляет всего лишь 39 и 41 % от контрольных проб и свидетельствует об интенсивном потреблении их зверьками в зимний период. Использование зеленых частей растений полевками не вызывает сомнений. Так как в местах кормежки под снегом найдены многочисленные недоеденные остатки зеленых частей растений и во всех вскрытых полевках, отловленных под снегом, в содержимом желудков обнаруживалась темно-зеленая и желто-зеленая масса. Ранней весной большое значение в рационе экономки занимает кора ив и несколько позже - молодые проростки травянистых растений [8].
Размножение полевки-экономки в долине средней Лены начинается в конце апреля-начале мая [8], а в некоторые годы с благоприятными условиями значительно раньше - в марте [16, 27]. Следует отметить, что зима 1982-83 г. в Центральной Якутии была многоснежной. Высота снежного покрова в местах отлова грызунов составляла в среднем 40 см (Иш.37-42). Зима 1983-84 г. была исключительно теплой. Среднемесячная температура воздуха в самое холодное время года (январь) на уровне 1,5 м от поверхности земли составляла -35,4 оС, а среднее многолетнее её значение в январе в г. Якутске -43,2 оС [28]. В январе-феврале 1984 г. в кочкарнике, где под снегом стояли актографы, высота снежного покрова колебалась в пределах 24-27 см, а на берегу озера - 28-30 см, что примерно соответствует многолетней норме. В эти месяцы температура воздуха в подснежных пустотах в прибрежной полосе озера с осоковыми ассоциациями колебалась от -8о до -10 оС, в кочкарникой низине с осоковой растительностью - от -14° до -20 оС. Таким образом, в этих местообитаниях кормовые и температурные условия существования полевок были относительно благоприятными.
По нашим данным [27], в середине марта 1983 г. у одного из 3-х самцов массой 32,3 г обнаружены увеличенные семенные придатки и семенники. Длина семенника 8 мм, масса его 107 мг. В конце этого месяца, кроме одного, все самцы (п=4) имели
Таблица 3
Изменение числа отдушин в снегу зимой 1983/84 гг. в местообитаниях microtus oeconomus долины Туймаада
(среднее количество отдушин на 100 м маршрута)
Биотоп 18 ноября 24 ноября 29 ноября 8 декабря 17 января 2 февраля 1 марта 23 марта
Прибрежная полоса озера - - - 47 40 35 160 200
Кочкарниковая низина 130 97 67 33 28 41 - -
Примечание: нет данных
Таблица 4
Изменение массы (мг) семенников у перезимовавших microtus oeconomus в разные месяцы (долина Туймаада средней Лены, 1986 г.)
Показатели Февраль Март Апрель Май
1-я декада 1-я декада 3-я декада 1-ядекада 2-я декада 3-я декада 1-ядекада
M 6,0 93,0 134,5 142,1 140,5 170,5 161,3
Limit - - 61-201 42-228 49-223 163-178 120-209
n 1 1 12 14 15 2 9
увеличенные половые органы. Длина семенников варьирует от 8 до 9 мм, масса - 130-170 мл. Из 8 самок, отловленных в кочкарниках во второй половине марта, одна самка массой 18,8 г оказалась рожавшей (отловленная 18 марта). В увеличенных рогах матки видны были 3 послеплодные темные плацентарные пятна от недавней беременности. В апреле отловлено 6 самцов в состоянии половой активности и 2 неполовозрелых. В первой декаде апреля из 4-х самок одна массой 22,6 г находилась в состоянии беременности и имела 2 эмбриона и 7 хорошо заметных желтых тел в яичнике. Последнее, очевидно, указывает на высокую эмбриональную смертность в подснежный период размножения. Во второй половине этого месяца у четырех самок четко прослеживаются начальные стадии беременности. У самки, отловленной 22 апреля, отмечены 4 плацентарные пятна.
16 и 19 марта 1984 г. две полевки-экономки, попавшие в давилки на берегу озера, имели 2 и 3 эмбриона соответственно. Длина плода составила 16-17 мм, что соответствует примерно 17-18 дням беременности [29, 30]. У одной самки в день отлова 18 марта признаков участия в размножении не обнаружено.
В 1985 г. размножение полевок по сравнению с предыдущими годами началось несколько позднее. Так, во второй половине марта все отловленные самки (п=5) оказались без видимых следов размножения. В то же время из 5 самцов у одного замечены увеличенные семенники (масса 106 мг, длина 7 мм). В середине апреля из 4-х самок у одной имеются 7 желтых тел в яичнике, у другой -4 эмбриона. Длина плода составила 6 мм.
В 1986 г. размножение полевок началось поздно. Зима 1985-86 г. была холодной, высота снежного покрова едва достигла многолетней нормы, весна оказалась холодной и затяжной. На открытых участках снег растаял только в середине мая. Все отловленные в феврале (п=6) , марте (п=5) и апреле (п=13) перезимовавшие самки оказались без видимых следов размножения. Из 10-ти пойманных в мае самок обнаружены следы участия в репродукции
лишь у 3-х. Так, отловленные 8 и 10 мая особи имели по 5 эмбрионов, масса одного эмбриона составила всего лишь 189 и 200 мг. 19 мая была отловлена лактирующая самка с пятью послеплодными пятнами. В третьей декаде марта некоторые самцы имели увеличенные семенники (табл. 4). В конце апреля почти все перезимовавшие самцы находились в состоянии половой зрелости. В это же время под снегом, по-видимому, происходило массовое покрытие самок.
При подснежном размножении (март-апрель) средний размер выводка минимальный (М=2,75 эмбрионов, lim.2-4, n=4). В мае он несколько увеличивается (М=4,7 эмбрионов, lim.3-6, n=14), а летом достигает максимального значения (М=7,9 эмбрионов, lim. 5-10, n=25), когда наблюдается интенсивное развитие травостоя в околоводных участках. Следовательно, при ранневесеннем размножении величина выводка весьма низкая по сравнению с популяционной нормой плодовитости в летнее время года.
Заключение
Приведенные в настоящей статье материалы показывают, что в предпочитаемых местообитаниях полевки-экономки долины Туймаады на средней Лене складываются более благоприятные условия зимовки. Под снежным покровом формируются условия, исключающие экстремальные значения температуры внешней среды. Полевка-экономка под снегом ведет активный образ жизни, развивая подснежные ходы, питаясь зелеными частями ушедших под снег растений. В отдельные годы с благоприятными условиями существования она может размножаться задолго до фенологического наступления весны.
Л и т е р а т у р а
1. Кривошеев В. Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования по экологии, динамике численности мелких млекопитающих Якутии. - М.: Наука, 1964. - С. 175-236.
2. Кривошеев В. Г., Попов М. В. Материалы по фауне
и экологии мелких млекопитающих бассейна р. Яны // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1968. -С. 120-144.
3. Ларионов П. Д. Мелкие грызуны Мегино-Кан-галасского района и их стациональное распределение // Уч. зап. Якутск.пед. ин-та. - Якутск, 1954. - Вып. 3. - С. 32-36.
4. Карасева Е. В., Коренберг Э. И., Меркова М. А. Мелкие млекопитающие Центральной Якутии // Зоол. журн., 1960. - Т. 39. - Вып. 11. - С. 1680-1699.
5. Шкилев В. В., Тугутов Л. Д., Ельшанская Н. И. Эколого-паразитологическая характеристика очага вилюйского энцефалита // Изв. Иркут.науч. исслед. ин-та. - Иркутск, 1962. - Т. 24. - С. 127-132.
6. Ревин Ю. В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызунов Олекмо-Чарского нагорья // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1968. -С. 5-86.
7. Млекопитающие Якутии / Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г. и др. - М.: Наука, 1971. - 660 с.
8. Соломонов Н. Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1973. - 248 с.
9. Ревин Ю. В. Млекопитающие Южной Якутии. -Новосибирск: «Наука». Сиб. отд-ние, 1989. - 320 с.
10. Попов М. В. Фауна мелких млекопитающих восточной части Лено-Вилюйского междуречья (долина р. Кенкеме) // Экология мелких млекопитающих Якутии. -Якутск: Кн. Изд-во, 1975. - С. 57-117.
11. Мордосов И. И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997. -219 с.
12. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья / Ревин Ю. В., Сафронов В. М., Вольперт Я. Л., Попов А. Л. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 199 с.
13. Вольперт Я. Л., Шадрина Е. Г. Мелкие млекопитающие Северо-Востока Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2002. - 245 с.
14. Вольперт Я. Л., Шадрина Е. Г., Кравцова В. М. Население мелких млекопитающих рекреационной зоны г. Якутска // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии. Вып. 4. - Якутск, 1997. - С. 213-219.
15. Громов И. М., Поляков И. Я. Полевки (Мюгойпае). -Л.: Наука, 1977. - 502 с.
16. Прокопьев Н. П. К зимней экологии полевки-экономки в долине средней Лены // Фаунистические и экологические исследования животных Якутии - Якутск: Изд-во ЯГУ, 2002. - С. 116-123.
17. Соломонов Н. Г., Попов М. В. Эколого-физиологи-ческие и морфологические адаптации якутских млекопитающих к зимним условиям // Адаптация животных к зимним условиям. - М.: Наука, 1980. - С. 109-116.
18. Пшенников А. Е., Прокопьев Н. П., Корякин И. И.Температурные условия местообитаний мелких
млекопитающих долины средней Лены // Адаптация животных к холоду. - Новосибирск: Наука, 1990. - С. 44-61.
19. Зонов Г. Б., Окунев Л. П., Машковский И. К. Использование отдушин в снегу мелкими млекопитающими // Зоол. журн., 1983. - Т. 62. - Вып. 12. - С. 1863-1864.
20. Зонов Г. Б. О зимнем питании полевки-экономки // Докл. Иркутского науч.-иссл. противочум. ин-та. - Чита, 1962.
- Вып. 4. - С. 137-138.
21. Башлаков Я. К. Снежный покров и его влияние на природные процессы, и хозяйственную деятельность Тюменской области. - М.: Наука, 1983. - 164 с.
22. Павлов А. В. Энергообмен в ландшафтной сфере земли. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1964. - 256 с.
23. Прокопьев Н. П., Пшенников А. Е. Некоторые аспекты адаптации серых полевок к зимним условиям в долине средней Лены // Наука - невостребованный потенциал. Т. 2. - Якутск: Изд-во ЯГУ, 1996. - С. 44-45.
24. Башенина Н. В. Влияние особенностей подснежного воздуха на расположение зимних гнезд полевок // Зоол. журн., 1956. - Т. 35. - Вып. 6. - С. 940-943.
25. Зонов Г. Б., Машковский И. К. Некоторые экологические адаптации полевок к жизни под снегом в Предбайкалье // Изв. Вост.-Сиб. отд-ния геогр. об-ва СССР, 1971. - Т. 68. - С. 113-117.
26. Коноровский А. К. Режим мерзлотных пойменных почв долины Лены. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.
- 168 с.
27. Прокопьев Н. П. О подснежном размножении полевки-экономки в Центральной Якутии // Зоогеографи-ческие и экологические исследования териофауны Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. - С. 84-85.
28. Гаврилова М. К. Климат Центральной Якутии. -Якутск: Кн. изд-во, 1973. - 120 с.
29. Тупикова Н. В., Медведева И. М. Определение возраста эмбрионов, как один из методов изучения грызунов // Зоол. журн., 1956. - Т. 35. - Вып. 10. - С. 1574-1581.
30. Тупикова Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. - М.: Медицина, 1964. - С. 154-101.
R e f e r e n c e s
1. Krivosheev V. G. Biofaunisticheskie materialy po melkim mlekopitajushhim tajgi Kolymskoj nizmennosti // Issledovanija po jekologii, dinamike chislennosti melkih mlekopitajushhih Jakutii. - M.: Nauka, 1964. - S. 175-236.
2. Krivosheev V. G., Popov M. V. Materialy po faune i jekologii melkih mlekopitajushhih bassejna r. Jany // Materialy po biologii i dinamike chislennosti melkih mlekopitajushhih Jakutii. - Jakutsk: Kn. izd-vo, 1968. -S. 120-144.
3. Larionov P. D. Melkie gryzuny Megino-Kangalasskogo rajona I ih stacional'noe raspredelenie // Uch. zap. Jakutsk.ped. in-ta. - Jakutsk, 1954. - Vyp. 3. - S. 32-36.
4. Karaseva E. V., Korenberg Je.I., Merkova M. A. Melkie mlekopitajushhie Central'noj Jakutii // Zool. zhurn., 1960. - T. 39.
- Vyp. 11. - S. 1680-1699.
5. Shkilev V. V., Tugutov L. D., El'shanskaja N. I. Jekologo-parazitologicheskaja harakteristika ochaga viljujskogo jencefalita // Izv. Irkut. nauch. issled. in-ta. - Irkutsk, 1962. -T. 24. - S. 127-132.
6. Revin Ju.V. Jekologo-faunisticheskij ocherk nasekomojadnyh I melkih gryzunov Olekmo-Charskogonagor'ja // Materialy po biologii I dinamike chislennosti melkih mlekopitajushhih Jakutii. - Jakutsk: Kn. izd-vo, 1968. - S. 5-86.
7. Mlekopitajushhie Jakutii / Tavrovskij V. A., Egorov O. V., Krivosheev V. G. i dr. - M.: Nauka, 1971. - 660 s.
8. Solomonov N. G. Ocherki populjacionnoj jekologii gryzunov izajca-beljaka v Central'noj Jakutii. - Jakutsk: Kn. izd-vo, 1973. - 248 s.
9. Revin Ju. V. Mlekopitajushhie Juzhnoj Jakutii. -Novosibirsk: «Nauka». Sib. otd-nie, 1989. - 320 s.
10. Popov M. V. Fauna melkih mlekopitajushhih vostochnoj chasti Leno-Viljujskogo mezhdurech'ja (dolina r. Kenkeme) // Jekologija melkih mlekopitajushhih Jakutii. - Jakutsk: Kn. izd-vo, 1975. - S. 57-117.
11. Mordosov I. I. Mlekopitajushhie taezhnoj chaste Zapadnoj Jakutii. - Jakutsk: Izd-voJaNC SO RAN, 1997. - 219 s.
12. Jekologija I dinamika chislennosti mlekopitajushhih Predverhojan'ja / Revin Ju. V., Safronov V. M., Vol'pnrt Ja. L., Popov A. L. - Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1988.
- 199 s.
13. Vol'pert Ja. L., Shadrina E. G. Melkie mlekopitajushhie Severo-Vostoka Sibiri. - Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 2002.
- 245 s.
14. Vol'pert Ja. L., Shadrina E. G., Kravcova V. M. Naselenie melkih mlekopitajushhihrek reacionnoj zony g. Jakutska // Voprosy regional'noj gigieny, sanitarii i jepidemiologii. Vyp. 4. - Jakutsk, 1997. - S. 213-219.
15. Gromov I. M., Poljakov I. Ja. Polevki (Microtinae). - L.: Nauka, 1977. - 502 s.
16. Prokop'ev N. P. K zimnej jekologii polevki-jekonomki v doline srednej Leny // Faunisticheskie i jekologicheskie issledovanija zhivotnyh Jakutii - Jakutsk: Izd-voJaGU, 2002. -S. 116-123.
17. Solomonov N. G., Popov M. V. Jekologo-fiziologicheskie i morfologicheskie adaptacii jakutskih mlekopitajushhih
k zimnim uslovijam // Adaptacija zhivotnyh k zimnim uslovijam. - M.: Nauka, 1980. - S. 109-116.
18. Pshennikov A. E., Prokop'ev N. P., Korjakin I. I.Temperaturnye uslovija mestoobitanij melkih mlekopitajushhih doliny srednej Leny // Adaptacija zhivotnyh k holodu. -Novosibirsk: Nauka,, 1990. - S. 44-61.
19. Zonov G. B., Okunev L. P., Mashkovskij I. K. Ispol'zovanie otdushin v snegu melkimi mlekopitajushhimi // Zool. zhurn., 1983. - T. 62. - Vyp. 12. - S. 1863-1864.
20. Zonov G. B. O zimnem pitanii polevki-jekonomki // Dokl. Irkutskogo nauch.-issl.protivochum. in-ta. - Chita, 1962. -Vyp. 4. - S. 137-138.
21. Bashlakov Ja.K. Snezhnyj pokrovi ego vlijanie na prirodnye processy, i hozjajstvennuju dejatel'nost' Tjumenskoj oblasti. - M.: Nauka, 1983. - 164 s.
22. Pavlov A. V. Jenergoobmen v landshaftnoj sfere zemli. - Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1964. - 256 s.
23. Prokop'ev N. P., Pshennikov A. E. Nekotorye aspekty adaptacii seryh polevok k zimnim uslovijam v doline srednej Leny // Nauka - nevostrebovannyj potencial. T. 2. -Jakutsk: Izd-voJaGU, 1996. - S. 44-45.
24. Bashenina N. V. Vlijanie osobennostej podsnezhnogo vozduha na raspolozhenie zimnih gnezd polevok // Zool. zhurn., 1956. - T. 35. - Vyp. 6. - S. 940-943.
25. Zonov G. B., Mashkovskij I. K. Nekotorye jekologicheskie adaptacii polevok k zhizni pod snegom v Predbajkal'e // Izv. Vost.-Sib. otd-nijageogr.ob-va SSSR, 1971. -T. 68. - S. 113-117.
26. Konorovskij A. K. Rezhim merzlotnyh pojmennyh pochv doliny Leny. - Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1974. - 168 s.
27. Prokop'ev N. P. O podsnezhnom razmnozhenii polevki-jekonomki v Central'noj Jakutii // Zoogeograficheskie i jekologicheskie issledovanija terio fauny Jakutii. - Jakutsk: JaF SO AN SSSR, 1988. - S. 84-85.
28. Gavrilova M. K. Klimat Central'noj Jakutii. - Jakutsk: Kn. izd-vo, 1973. - 120 s.
29. Tupikova N. V., Medvedeva I. M. Opredelenie vozrasta jembrionov, kak odin iz metodov izuchenija gryzunov // Zool. zhurn., 1956. - T. 35. - Vyp. 10. - S. 1574-1581.
30. Tupikova N. V. Izuchenie razmnozhenija i vozrastnogo sostava populjacij melkih mlekopitajushhih // Metody izuchenija prirodnyh ochagov boleznej cheloveka. - M.: Medicina, 1964. -S. 154-101.
^SMir^ir
