CC BY
54
Побудовано математичну модель мембрани клітини на основі представлення природних складок мембрани -мікровілей у вигляді опукло-увігнутих утворень, що чергуються, на поверхні сфери. Обчислене поверхнево-об’ємне відношення модельної клітини та гладкої сфери
Ключові слова: математична модель, мікровілі, мембрана, поверхнево-об’ємне відношення
□-----------------------------------□
Построена математическая модель мембраны клетки на основе представления естественных складок мембраны - микровиллей в виде чередующихся выпукло-вогнутых образований на поверхности сферы. Вычислено поверхностно-объемное отношение модельной клетки и гладкой сферы
Ключевые слова: математическая модель, микровилли, мембрана, поверхностно-объемное отношение
□-----------------------------------□
Mathematical model of cell membrane on basis of presentation of natural membrane folds is built - microvilli as the alternated protuberant-concave formations on the surface of sphere designing a cell. The surface-volume ratio of model cell and smooth sphere is calculated
Keywords: mathematical model, microvilli, membrane, surface-volume ratio
УДК 51-76:577.352.348:537.311
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ МЕМБРАНЫ В СВЯЗИ С ПРОВОДИМОСТЬЮ КЛЕТКИ В РАЗЛИЧНЫХ РАСТВОРАХ
В.А. Шигимага
Кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией Лаборатория биологии репродукции и искусственного
осеменения животных Институт животноводства НААН ул. 7-й Гвардейской Армии, 3; пгт. Кулиничи, Харьковский р-н,
Украина, 62404 Контактный тел.: (057) 740-31-83 E-mail: [email protected] Д.А. Левкин Аспирант* Кафедра кибернетики Контактный тел.: (057) 716-42-63 E-mail: [email protected] Ю.Е. Мегель
Доктор технических наук, профессор, заведующий кафедрой*
Контактный тел.: (057) 716-41-70 E-mail: [email protected] *Кафедра кибернетики Харьковский национальный технический университет сельского
хозяйства им. П.Василенко ул. Артема, 44, г. Харьков, Украина, 61002
Введение
Необходимость математического моделирования мембраны обусловлена тесной связью пространственной структуры клетки с ее электрическими свойствами, в частности, проводимостью, в основе которой лежит явление электропорации мембраны [1-3].
Поэтому важно сформулировать основные геометрические свойства клетки и мембраны, как объектов математического моделирования, что позволит вычислить не только значения объема и поверхности клетки, но также и производную от них величину, используемую в клеточной биотехнологии - поверхностно-объемное отношение [4]. Эта величина характеризует поведение клетки в растворах с различной осмотической концентрацией веществ и непосредственно связана с электрическими свойствами мембраны и проводимостью клетки в процессе электропорации [3,5,6].
Постановка задачи
Строение мембран большинства клеток млекопитающих характерно наличием многочисленных микронеровностей в виде микроскладок, называемых микровилли [7]. При воздействии осмотических и других факторов раствора на клетку происходит увеличение ее объема за счет распрямления участков мембран, скрытых или собранных в микровилли [5,7]. При полном распрямлении микровиллей клетка достигает предельного объема, а при дальнейшем снижении осмотической концентрации почти сразу же лизирует из-за незначительной (3-4%) способности мембраны к растяжению [8]. Следовательно, такое поведение мембраны, благодаря наличию микровиллей, дает возможность объяснить проводящие свойства клетки, находящейся в растворах с различной осмотической концентрацией при электропорации [5]. Представленная особенность строения мембраны позволяет предложить упрощенную математическую модель
клетки в виде сферы, поверхность которой образует множество периодических чашеобразных впадин и выступов. Более наглядным представлением модели может служить двумерный вариант - условная окружность на плоскости, причем, “микровилли” мембраны образованы синусоидоподобной кривой, равномерно натянутой на эту окружность, рис. 1,а.
б)
Рис. 1. а) схематическое двумерное изображение микровиллей мембраны, б) участок мембраны с расположением радиус-векторов окружности и клетки, микровилли и нормали к ним
Используя выражение (2) и вводя преобразование координат, можно записать выражение для общего объема V клетки:
р(и>у) 2п п 2п п
V = | | |г^іпЄdedфdr = | Ц р(и,у)|dedф , (4)
0 0 0 0 0
|и = и (ф, е)
где
' = V (ф, Є)
Из соотношения (2) и условия коллинеарности (3) следует:
(5)
р = | 1+— |- г и, значит,
| р| = ^1+ ^ + w
Подставляя соотношение (5) в (4), получаем:
п п п п
| Ц р(и^)|dedф= | |(Я + w)dedф
(6)
Построение и расчет параметров математической модели
Как показано в предыдущих работах [2,5,6], изменение осмотической концентрации раствора приводит к изменению проводимости клетки вследствие изменения ее геометрии. При этом микровилли, сохраняя свое количество, могут растягиваться или сжиматься при изменении объема клетки, что означает соответствующее изменение “периода” моделирующей их синусоидоподобной кривой. В этих условиях общий объем сферической клетки будет изменяться с учетом объема микровиллей, что можно записать в виде:
V = V , ± V ,
сф Ц’
(1)
(3)
Проводя вычисление интеграла (6), выделяем из него объем сферы и микровиллей, соответственно:
Л(а + w)d0dф= ^.ф + І |w(u,v)d0dф
(7)
Вычислим теперь интегральное выражение для объема микровиллей в правой части соотношения (7), рассмотрев поверхность одной микровилли. Для этого введем геометрические соотношения:
и = а cos р + Ь1 0 <Р< 2п
V = а sin р + Ь2 где: п ,
0 <а< —
w = cos а 2
(8)
где: Х.ф - объем сферической клетки, V - объем микровиллей, а знак + или - означает направление процесса, т.е. растяжение или сжатие клетки соответственно. Предположив равнозначность процессов сжатия-растяжения, выберем для определенности знак + в выражении (1).
Рассмотрим изменение радиуса клетки, как радиус-вектора, начало которого находится в центре окружности, а конец описывает синусоидоподобную кривую (вдоль микровиллей), рис. 1,б. На рис. 1,б показана часть окружности с микровиллями, нормалью к их поверхности, радиус-векторы окружности г(х,у) и клетки р(х,у), а также функция "№(х,у) его изменения за счет микровиллей. Следовательно, можно записать этот процесс, как суммирование радиус-вектора окружности с вектор-функцией изменения радиуса клетки за счет микровиллей:
Р (х,у) = г (х,у) + w (х,у)n, (2)
— гг
где: п = т^г = — - нормаль, Я- длина радиус-вектора
г Я
окружности, а
пи г коллинеарны, т.е. п II г
где Ь1 и Ь2 - некоторые сдвиги вдоль микровил-лей.
Проводя алгебраические преобразования соотношений (8), получаем соотношения для углов, которые подставляем в выражение для функции и :
V - Ь2 sin в
, в = агсС^
и - Ь1 V - Ь2
V - Ь2 sin в
cos в + Ь1 = (V - Ь2) ctgв + Ь1
(9)
Функция поверхности микровилли есть: (u,v)
и, подставляя полученные геометрические соотношения (9) в эту функцию в записи (8), получаем:
sin агсС^
и - Ь1 V - Ь
(10)
2
Подставляя полученную функцию поверхности микровилли (10) в правую часть (7) на место подынтегрального выражения, получаем выражение для объема всех микровиллей:
и=
w = cos
уз
4 Я Я £i\> л
Ч = І Іw (u,v)de ^ = І І cos
v - h,
sin
V v
arcctg
u - h1
v - h2
2
dedф(11)
sin arcctgx =
1
1 + x2
Подставляя соотношение (12) в выражение (11), получаем:
D 3 2п п
V, = R-ІІ c
-h
1+
u - h1 v-h
2
de dф
v-h
1
1+
u - h1 v-h
2
R з
V = V,, + V = —
сф * 3
4п + I I cos fV(u - hi)2 +(v - h2 )21de dф
оо
Используя соотношения (8), вычисляем объем ми-кровиллей:
V= R3
ц 3
п п / I-2----2\
І І cos (y(u - h1) +(v - h2) J de dф
ОО
T-) 3 2П п П_^3
= — І І cos а de dф=-
33
)3 2п п
Следовательно, общий объем клетки с учетом ми-кровиллей равен:
4 3 2n2R3 2п R3 , s
V = -п R3 +----------=------(п + 2)
3 3 3 v '
Рассчитаем теперь поверхность клетки в рамках принятой модели. Площадь одной микровилли определяется, как:
Следует заметить, что в полученном выражении (11) в неявном виде содержится множитель объема сферы R3/3 (см. ф.(4)), который можно при дальнейших вычислениях вынести за знак интеграла, как константу. Приступая к вычислению интеграла (11), воспользуемся основным тригонометрическим тождеством: sin2 x + cos2 x = 1, откуда можно определить, что:
S‘= 2п І rdr = п r2| п Ь = п3Ь2,
^ J ІО
(19)
где: г - полуширина микровилли в самой широкой части, Ь - ее высота (см. рис. 1б). Количество микро-виллей К можно вычислить следующим образом:
(12)
S<4 _ 4пR2 _ 4R2
Si n3b2 n2b2
(2О)
Формула (20) показывает, сколько уместится ми-кровиллей на поверхности сферы. Общая площадь всех микровиллей, умещающихся на поверхности гладкой сферы, используя (19) и (20), равна:
(13)
I s; =
4R2
п2Ь2
п3Ь2 = 4п R2
(21)
Далее проводим алгебраические преобразования подынтегрального выражения (13) под знаком косинуса и получаем следующее:
Общая площадь поверхности сферы, включая ми-кровилли:
S = sc4, +£ s; = 4п R2 + 4п R2 = 8п R2
i=1
(22)
= cos (V(u - h1 )2 +(v - h2 )2 ] (14)
Получив выражения для общего объема (18) и поверхности (22) модельной клетки, вычислим поверхностно-объемное отношение с учетом микро-виллей:
Подставляя полученное выражение для косинуса (14) в (13), получаем:
_S
V'
8п R2
2п R3
3
(п + 2)
4'3
R (п + 2)
2
R
(23)
V* = ^“11C0S fV(U - h1 )2 +(V - h2 )2 1de dФ (15)
3 0 0 ^ ’
И, наконец, подставляя полученное соотношение (15) в (7), получаем окончательно закон изменения общего объема сферической клетки с учетом объема микровиллей:
Если поверхность микровиллей не учитывать, то поверхностно-объемное отношение приобретает вид отношения для гладкой сферы:
_S = 4п R2 V =
4
3
п R3
3
R
(24)
(16)
(17)
Сравнивая полученное отношение с учетом микро-виллей (23) с отношением без учета таковых (24), замечаем, что первая величина может изменяться примерно в полтора раза медленнее, чем вторая. Отсюда следует, что скорость изменения величины SV с учетом микровиллей по формуле (23) будет существенно различаться, например, для одно- и двухклеточных эмбрионов, чем в случае отношения для простой гладкой сферы.
Представленная математическая модель микро-вилли и клетки позволяет объяснить экспериментально обнаруженное ранее по проводимости в импульсном электрическом поле пересечение кривых напряженности электропробоя ооцитов и двухклеточных эмбрио-
1
=1
3
Вывод
Построенная математическая модель клетки с ми-кровиллями и вычисленное на ее основе поверхностно-объемное отношение адекватны опыту.
Литература
1. Weaver, J. C. Theory of electroporation: A review/ J. C. Weaver, Y. A. Chizmadzhev // Bioelectrochem. Bioenerg. -1996.-V.41.-P.135-160.
2. Шигимага, В.А. Метод определения проводимости ооцитов и эмбрионов в различных условиях диэлектрической среды / В.А.
Шигимага, Ю.Е. Мегель // Вестник НТУ «ХПИ», сб. трудов «Новые решения в совр. технол.».-Харьков: НТУ (ХПИ), 2011.-№ 9.-С.140-144.
3. Шигимага, В.А. Метод и аппаратура импульсной кондуктометрии одиночных клеток животных и жидких сред / В.А. Шигимага
// Акт. вопр. биофизики и химии: мат^П междунар. науч.-техн. конф., г. Севастополь, 26-30 апр. 2011г. - Севастополь, 2011.- С.25- 26.
4. Petrunkina, A.M. Fundamental aspects of gamete cryobiology/A.M. Petrunkina // J. Reproduktionsmed. Endokrinol.-2007.-V.4.-N2.-P.78-
91.
5. Шигимага, В.А. Исследование проводимости клеток при изменении осмотической концентрации среды / В.А. Шигимага, Ю.Е.
Мегель // Восточно-европ. ж-л передовых технол.-Харьков.-2011.-№2/5(50).-С.53-55.
6. Barrau, C. Osmotically induced membrane tension facilitates the triggering of living cell electropermeabilization / C. Barrau, J. Teissie, B.
Gabriel //Bioelectrochem.-2004.-V.63.-№1-2.-P.327-332.
7. Knutton, S.O. Microvilli and swelling /S.O. Knutton, J.M., Jacson, J.M. Graham //Nature.-1976.-№262.-P.52-54.
8. Evans, B.A. Mechanochemical properties of membrane/ B.A. Evans, R. Hochmut// Current topics in membrane and transport.-1978.-№4.-
Р.1-64.
-----------------------□ □--------------------------
У статі показані етапи створення каркасної моделі тривимірного об’єкту. Вказані стандартні методи, що містять помилкові геометричні елементи в каркасно-полігональних моделях.
Проаналізовані зовнішня і внутрішня структура об’єкту за допомогою проекцій
Ключові слова: каркасна модель, помилкові геометричні елементи
□----------------------------------------□
В статье показаны этапы создания каркасной модели трехмерного объекта. Указаны стандартные методы, содержащие ложные геометрические элементы в каркасно-полигональных моделях. Проанализированы внешняя и внутренняя структура объекта с помощью проекций Ключевые слова: каркасная модель, ложные геометрические элементы
□----------------------------------------□
In the article the stages of creation of framework model of three-dimensional object are shown.
Standard methods, containing false geometrical elements in frane-polygonal models, are indicated. The external and internal structure of object by projections are analyzed
Keywords: framework model, false geometrical elements
-----------------------□ □--------------------------
B настоящее время обратимая модель несет пол- элементов, сложнее, чем отрезок или дуга окружности,
ную информацию об объекте, поэтому несложные объ- могут быть восстановлены с помощью стандартных
екты, проекции которых не содержат геометрических методов автоматического моделирования[1].
УДК 621.397:004.932
ВЫЯВЛЕНИЕ ЛОЖНЫХ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРИ СОЗДАНИИ КАРКАСНОЙ МОДЕЛИ ТРЕХМЕРНОГО ОБЪЕКТА
В. И. Солодка
Аспирант
Кафедра метрологии, стандартизации и
сертификации Одесская национальная академия связи им. А.С. Попова ул. Кузнечная, 1, г. Одесса, Украина, 65000 Контактный тел.: 097-653-99-59 E-mail: valentinka 1986 @mail.ru
нов в определенной точке концентрации раствора [5] именно за счет более медленного изменения величины у эмбрионов с ростом осмотической концентрации раствора, чем если бы это происходило без учета микровиллей.
