CC BY
51
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 201: 951-966
Математические методы
для интеллектуальных баз данных в биологии. 4. Математические модели экологических систем
Э.А.Тропп, В.А.Егоров, Ю.Г.Морозов
Физико-технический институт им. А.Ф.Иоффе РАН, Санкт-Петербург, 194021, Россия Поступила в редакцию 11 декабря 2001
Возрастная структура популяций
Модели экологических систем, описанные в предыдущей части нашей статьи (Тропп и др. 2002) и основанные на "уравнении материального баланса", часто подвергаются критике за использование величин численности популяций (либо биомассы, плотности и т.п.). Дальше многих в этой критике идут уже упоминавшиеся выше скептики — авторы книги "Математическое моделирование в экологии: Историко-методологический анализ" (Тутубалин и др. 1999): "Что в точности понимается под численностью N, = Nj(t) /-го вида в момент " — задают они риторический вопрос и продолжают — Дело в том, что правые части системы 4.1 [2.1 в: Тропп и др. 2002 — Э.Т.], призваны учесть всё, в том числе, например, и явление размножения особей всех видов. Но размножаться-то живые существа начинают не сразу после рождения, а по достижении определённого репродуктивного возраста, в то время как под численностью особей вида понимается общая численность всех особей, без разделения по возрастам. Небольшое размышление показывает, что кроме разделения по возрастам, необходимо учитывать и пространственное размещение особей изучаемых видов. Таким образом, вполне может получиться так, что необходимо более детальное рассмотрение, при котором одно число JV,- превращается в вектор большой размерности, либо вообще в функцию нескольких переменных, описывающую распределение особей данного вида по возрасту, по среде обитания и т.д.". Заключает этот пассаж суровый приговор, выносимый математической экологии: "Итак, в отличие от классической физики или астрономии, в которых сам смысл переменных обычно достаточно ясен, в принципиально более сложной биологической ситуации может быть не вполне ясным смысл вводимых математических символов" (с. 98).
Не без сожаления приходиться констатировать, что цитируемые авторы бьются в открытую дверь, а очередная попытка обнаружить специфику биологии по отношению к физике оказалась неудачной. Методы (пусть и грубые, и "физикалистские") учёта пространственного распределения особей мы кратко описали в предыдущем пункте. Достаточно давно известны и способы учёта распределения особей по возрастам (и по другим признакам). С другой стороны, в "классической физике", во всяком случае со времен Л.Больцмана, существует раздел, т.н. физическая кинетика, как раз
имеющая дело с функцией распределения "физических особей" — классических частиц — по различным фазовым переменным, прежде всего по скоростям. С тех же пор известен и смысл "неопределённого" понятия плотности — это интеграл функции распределения по тем переменным, по которым "имеется распределение". Так, если бы мы поинтересовались суммарной численностью распределённых в пространстве популяций, то мы должны были бы сосчитать интеграл
Если мы будем знать функцию распределения особей по возрасту u(t, т), то численность N(t) выразится интегралом
и т.д. (мы считаем, что читателю ясно, как — при необходимости — "совместить" формулы 4.1, 4.2 и им подобные).
Дополнительную иронию в ситуацию вносит то, что в физической кинетике электронов довольно давно известно т.н. диффузионно-возрастное приближение (см. напр.: Кольчужкин, Учайкин 1978). Для электронов это метафора. Переменной т ("возрастом") в некоторых случаях описывается потеря электроном, движущимся в твёрдом теле, своей первоначальной энергии. Тем не менее формальная аналогия соблюдается полностью, и процесс "старения" электрона описывается теми же формулами, что и процесс старения живых существ (другое дело, что "питание", размножение и прочие "жизненные функции" электрона не имеют ничего общего с биологией). Так что если бы специалисты по математической экологии не догадались бы о том, как учесть возраст особей, то когда-нибудь информация об этом дошла бы до них путем "диффузии идей". Но они, хотя и сравнительно поздно (в 1945 году), но пришли к этой идее самостоятельно, а "стихийные" ("ремесленные", "интуитивные") способы учёта возрастной структуры зафиксированы в одной из отраслей теории популяций — демографии, при математическом моделировании популяции человека — едва ли не столетием раньше. Таким образом, по этому признаку (учёт / не учёт возрастной структуры популяций) математическая физика и математическая биология "не дифференцируются".
Истратив столько места на дискуссию со скептиками, мы не можем дать вывод "демографического уравнения" (см. напр.: Староверов 1997). Прибегнем к рассуждению по аналогии. Очевидно, что старение — это "таксис" (дрейф) по оси возрастов, причём строго однонаправленный: нельзя попеременно чуть-чуть постареть и чуть-чуть помолодеть. После этого напоминания нетрудно поверить, что уравнение относительно и(/, т) —функции распределения по возрасту имеет вид
00 00
N(t)= J JN(x,y,t)dxdy.
(4.1)
N(t) = J u(t,z)dt
(4.2)
о
(4.3)
Скорость дрейфа в уравнении (4.3) положена равной единице; это связано с тем, что мы измеряем время и возраст в одних и тех же единицах. Если по каким-либо причинам мы выберем для этих переменных разные масштабы, то перед вторым членом в (4.3) появится "размерный множитель" — "скорость старения". Нетрудно догадаться, что коэффициент dit, т) перед последним членом описывает относительную смертность особей возраста т в момент времени t, поскольку рождаются особи только "нулевого" возраста. Процесс рождения описывается соотношением
со
u(t,0) = ¡b(t, r)u{t, T)dv, (4.4)
г
где b(t, т) — функция рождаемости. Кроме своеобразного "граничного условия" (4.4), необходимо задать ещё и начальное условие — возрастную структуру популяции в некоторый момент, выбранный за начальный:
u(0,r) = g0(r). (4.5)
И в демографии, и в теории популяций отличных от человека видов применяется также дискретный аналог модели (4.3)-(4.5). При этом выбирается интервал времени А — шаг расчёта, этот же интервал служит и для дискретизации распределения по возрастам. Модель (4.3)-(4.5) переходит в рекуррентное соотношение
n(t + l) = Zn(t), (4.6)
где n(t) — вектор-столбец n(t) = [n{{t), n2(t), ..., «k(0)]T размерности к, где к — возраст (в единицах А), до которого особи никогда не доживают;
/А
riiit) - ¡U (t, v)dt — число особей в возрасте от (/ - \)Л до i А;
ÍA-A
Т — знак транспонирования.
Матрица L, называемая матрицей Лесли по имени автора, её построившего, имеет вид:
0,0, ..., 0, Ь\, ..., Ьр, 0, ..., 0,0
5Ь 0, ..., 0, 0, ..., 0, 0, ..., 0, 0
L = ..................... (4.7)
0, 0, ..., 0, О, ..., О, О, ..., о
Здесь s¡ = [1 - dA\A, s ¡A — доля выживания в i-ом возвратном интервале за время А.
Модели (4.3)-(4.5) и (4.6), (4.7) не различают пол особей, за что "очень часто и легко подвергаются критике" (Староверов 1997). Как отмечается в этой работе, упрощающие предположения этих моделей настолько просты, что от них следовало бы отказаться с самого начала. Введение в модель распределения по полам не представляет никакого труда. Вместо одной функции u(t,T) вводят две функции — ui(t\r) и u2(t2т) — для разных полов. Вместо модели (4.3)-(4.5) получаем систему:
du du , . . л — + — + di(t, т)щ = 0,
щ (t, 0) = \bi (t, т)щ (t, r)dr,
(4.8)
г
oo
u2(t, 0)= \b2{t,T)u2{t,T)dz,
"l(0,r) = £io (0, w2(0,r) = g2o(0-
Дискретизация модели (4.8) производится аналогично дискретизации модели (4.3)-(4.5) (см.: Староверов 1997). В модели (4.8) сохраняется один существенный недостаток: она не учитывает необходимость обоих полов для воспроизводства популяции. Отсутствие особей женского пола {щ = 0) приводит к вырождению популяции, а отсутствие особей мужского пола — нет. О.В.Староверов (1997, с. 52) отмечает, что необходимость улучшения этой модели актуальна, например, для популяции комаров: "один из методов борьбы с ними состоит в подготовке и установке ловушек для самцов комаров, уменьшение которых приводит к уменьшению всей популяции". Для учёта этого явления следует включить в коэффициенты Ъ\ и Ь2 зависимость от числа самцов. О.В.Староверов предлагает зависимости
Возможны и другие виды нелинейности, например, множитель, пропорциональный и2 при малых и2 и стабилизирующийся при и2 » 1 (ср. с гиперболической моделью).
В уравнениях (4.3)-(4.8) коэффициенты рождаемости и смертности считаются функциями времени. Это могут быть и явные функции времени, учитывающие, например, сезонную зависимость рождаемости и смертности. Кроме того, имеется в виду зависимость от времени через факторы, влияющие на рождаемость и смертность (наличие пищи, погодные и другие экологические условия). Если эти зависимости выражаются через численность (4.2), то уравнения (4.3)-(4.8) становятся нелинейными и допускают только численное решение. Если же не учитывать такие нелинейности, то и непрерывные, и дискретные "демографические" модели допускают аналитические решения.
В экологической литературе встречаются и модели, частично учитывающие наличие возрастной структуры популяции только через фактор конечности времени от рождения особи до наступления репродуктивного периода. Это приводит к замене дифференциальных уравнений на уравнения с запаздывающим аргументом (Мэйнард Смит 1976). Первым обратил внимание на важную роль запаздывания в динамике экосистем Хатчинсон (Hutchinson 1948). Он ввёл "логистическое уравнение с запаздыванием":
Ъх = Ь10^,т)тт(щ,и2), h = b2o(t,T)mm(uhu2).
ш
В монографии Ю.М.Свирежева (1987, гл. 3) рассмотрены линейные модели с запаздыванием и на их основе объясняются колебания численности зелёной назальной мухи, наблюдавшиеся в лаборатории эксперимента Ни-кольсона (МсЬо^еп 1952).
Дискретные модели. Детерминированный хаос
Одна из двух причин: либо объективная — необходимость учёта дискретности сезонов размножения (Свирежев 1987, гл. 3), либо "операционная" — необходимость решения дифференциальных уравнений на компьютере,— приводит к замене непрерывных моделей на дискретные (см. выше переход от 4.3-4.5 к 4.6-4.7). Дифференциальные уравнения, например, уравнение динамики изолированной популяции
(¡И
= (5.1)
ш
заменяется на конечно разностное соотношение
+ (5.2)
В теории разностных уравнений различают случай (5.2), когда правая часть уравнения зависит от значений искомой функции в моменты / = / и t = I + 1, и более простой случай, когда в правой части уравнения (5.2) зависимости от N¡+1 нет:
(5.3)
Случай (5.2) называют явной схемой (или рекуррентным соотношением, или отображением), поскольку из (5.3) по известному ТУ, явным образом находится N¡+1. В случае (5.2), т.н. неявной схемы, чтобы найти N¡+1 по известному ТУ/ необходимо решить, вообще говоря, нелинейное уравнение (5.2). Очевидно, что явная схема (5.3) несравненно удобнее с вычислительной точки зрения, чем неявная схема (5.2). Однако уже давно известна и плата за это удобство: в явных схемах возможны неустойчивости, раскачка колебаний, не имеющих никакого отношения к процессу, описываемому исходным дифференциальным уравнением. Столь же давно известен и способ борьбы с этим явлением: выбор достаточно малого шага по времени (после чего вычислительные преимущества явной схемы во многом утрачиваются). Такую "оборонительную", "консервативную" позицию по отношению к неустойчивым рекуррентным уравнениям длительное время занимало большинство специалистов. Но в последние десятилетия у некоторых из них проснулся интерес к тому, что же происходит тогда, когда решение разностного уравнения теряет устойчивость. Оказалось, что такие системы демонстрируют сложное "поведение", отнюдь не сводящееся только к регулярному росту амплитуды колебаний, а приближающееся по своим свойствам к стохастическому, случайному процессу. Такое поведение простых по своим "законам движения" систем было естественно назвать хаотическим. Этот хаос отличается от, так сказать, "априорной" сто-
хаотичности, с которой имеет дело теория вероятностей и теория случайных процессов. В этих дисциплинах случайные величины или случайные функции с их распределениями вероятностей заданы изначально. Обычно его наличие постулируется для больших "коллективов": молекул газа, особей в популяции и т.п. ("законы больших чисел"). В отличие от этой, уже привычной для учёного сообщества ситуации, "новый" хаос возникает в простых системах. Скажем, к модели популяции мы приходим, отказываясь учитывать вероятностную природу процессов размножения и гибели. Мы отказываемся учитывать флуктуации и записываем детерминированные соотношения относительно средних величин. И вот оказывается, что в таких системах хаос возникает "сам собой". Неудивительно, что этим явлениям было присвоено парадоксальное название "детерминированный хаос".
Одним из популярных объектов любителей детерминированного хаоса служит дискретный вариант логистического дифференциального уравнения (1.4) — т.н. логистическое отображение
*и+1 = /г(*л) = гхп(\-хп)- (5.4)
Оно было введено П.Ф.Ферхюльстом ещё в 1845 году. Рекуррентное соотношение (5.4), как и его непрерывный аналог (1.4), имеет два положения равновесия, или две "неподвижные точки". При достаточно малом г, в пределах от 0 до 1, устойчивой является неподвижная точка х = 0.
При 1 < г < 3 неподвижная точка х = 0 теряет устойчивость, уступая место точке х = 1 - 1 /г (собственно, только в этом диапазоне рекуррентное соотношение (5.4) может считаться дискретной моделью непрерывного процесса 1.4). При г = 3 и эта точка, в свою очередь, теряет устойчивость. Что при этом происходит? У отображения (5.4) нет неподвижных точек. Но существуют две неподвижные точки у "квадрата" отображения /г:
Л2(*) = ГЛШ1
Именно эти точки становятся устойчивыми при г > 3. Остановиться в них точка хп не может , и поэтому она совершает колебания, переходя из одной точки в другую с периодом 2 (рис. 1).
X
Рис. 1.
Пара точек (хь х2) становится притягивающим множеством ("аттрактором") отображения (5.4) (такой периодический аттрактор называют циклом). При дальнейшем росте управляющего параметра г теряет устойчивость и цикл. Новые устойчивые точки появляются у итерации
F? = Л2[(Л2 (*)],
поэтому период цикла удваивается. Бифуркации удвоения периода происходят при значениях г , накапливающихся в окрестности точки г,х по закону:
пп = гоо _ const ■ ö~n при п » 1. (5.5)
При переходе через значение г = гх наступает хаотический режим, впрочем, прерываемый г-окнами, в которых система вновь демонстрирует периодическое движение.
Замечательным открытием М.Фейгенбаума (Feigenbaum 1978) стало установление и самой зависимости (5.5), и её универсальности: ни вид соотношения (5.5), ни численные значения константы 8 не зависят от конкретной формы отображения (5.4), а являются общими для всех разностных уравнений первого порядка хп+] = Дхп), в которых функция f[xn) имеет единственный максимум на отрезке 0 < хп < 1 (т.е. и здесь можно говорить о логистическом в широком смысле отображении).
Естественно, что сложная структура аттракторов нелинейных отображений имеет место и в пространствах большего, чем единица, измерений. Особый интерес представляет, конечно, плоскость из-за своей наглядности. Границы областей притяжения (аттракторов) на плоскости представляют собой фрактальные линии, обладающие свойством самоподобия (повторением структуры в разных, последовательно уменьшающихся масштабах) и связанным с ним свойством дробности т.н. хаусдорфовой размерности. Многочисленные альбомы с цветными изображениями фракталов получили сейчас широкое распространение. Среди них можно снова встретить логистическое отображение, только с заменой действительного числа хп на комплексное Zn (Шустер 1988, с. 154). Многие такие структуры напоминают своим видом морских животных (морских коньков, морских звёзд). Особую роль при этом играет "биологическая" симметрия 5-го порядка (Заславский и др. 1991, с. 216-220). Симметрия 5-го порядка и самоподобие объединяются в явлении филотаксиса — структурном упорядочении, проявляющемся у растений в расположении цветков, зёрен, чешуек, листьев и т.п.. Сложные пространственные сруктуры образуются как в дис-сипативных (Шустер 1988), так и консервативных (Заславский и др. 1991) системах (в последних — это т.н. стохастические слои, образующие стохастические паутины). В некотором смысле фрактальные "картинки" тоже являются (наглядной!) моделью живых организмов. Ещё один тип пространственных структур, имеющий биологическое значение — это диссипативные структуры, возникающие при потери устойчивости в нелинейно-диффузионных системах (см.: Свирежев 1987, гл. 6, 7).
Хаос в разностном уравнении первого порядка был впервые обнаружен А.Н.Шарковским в 1964 г. (Шарковский 1964). Но ещё за год до этого
сложное поведение было обнаружено для системы трёх обыкновенных дифференциальных уравнений, представлявших собой очень простую модель циркуляции атмосферы. Это открытие принадлежит метеорологу Э.Лоренцу (Lorenz 1963). Открытый им аттрактор был изучен Д.Рюэлем и Ф.Такенсом (Ruelle, Takens 1971). Его сложная структура и, в частности, дробная (фрактальная) размерность, дали основание назвать его "странным аттрактором". После появления указанной работы в области исследований детерминированного хаоса возник бум, который, естественно, не мог миновать математическую биологию (см.: May, Oster 1976; Свирежев, Логофет 1978; Свирежев 1987; Sverezhev 1984; Svirezhev, Logofet 1985; Шапиро, Луп-пов 1983; Любецкая, Любенская 1985). Экологический динамический хаос был обнаружен и в дискретных и в непрерывных моделях. В работах, рассматривающих популяционную динамику полёвки Брандта в Восточной Сибири (Svirezhev 1984; Любецкая, Любенская 1985), было достигнуто не только количественное совпадение поведения модели и оригинала. В качестве модели использовалось дискретное логистическое отображение с дополнительным членом, описывающим влияние хищника с плотностью xt:
Nt+l - Nt = гЩ1 - - ßNtxt. (5.6)
Отдельного уравнения для xt не составлялось; периодическая (с периодом 3 года) функция xt была получена из обработки данных наблюдений. При значениях параметров г =3, N* = 18, ß = 0.01 модель (5.6) хорошо описывает реальную динамику популяции (см.: Свирежев 1987, с. 272).
Однако такие простые и удачные интерпретации конкретных эмпирических данных представляют, конечно, большую редкость. Тем не менее динамический хаос был обнаружен и в более сложных, в том числе и непрерывных моделях. В книге Ю.М.Свирежева (1987) можно познакомиться со странным аттарактором в трофической цепи длины 3 (и больше), в замкнутой экосистеме с двумя трофическими цепями, связанными через ресурс, а также с явлением упрощения поведения системы (дестохастиза-цией) в эксплуатируемой популяции. Таким образом, в математической экологии появилась ещё одна возможность интерпретировать "волны жизни". Это одна сторона проблемы. Другая, не столь оптимистичная, состоит в том, что детерминированные модели "подпали под подозрение". Поскольку в них может возникнуть хаотический режим, то их претензия на прогноз поведения (своего и оригинала) поставлена под сомнение. Пессимисты приходят к выводу, что и динамические методы при практическом приложении их не в состоянии дать нам приемлемые ответы на некоторые вопросы количественного характера, например, о возможности построения долгосрочных прогнозов (Там же, с. 292). Ограниченность "горизонта прогноза", следующую из представлений о динамическом хаосе, отмечают и авторы обширного доклада (Малинецкий, Курдюмов 2001). Для восстановления (своего и аудитории) душевного равновесия они добавляют: "однако нелинейная динамика позволила увидеть не только принципиальные трудности, но и новые замечательные возможности. <...> Нелинейная динамика, анализируя системы <...>, позволяет устанавливать, сколько пе-
ременых необходимо для их описания, каким должен быть мониторинг. <...> У нас есть формально очень сложная система, и нам требуется выделить из неё самое главное. Если раньше, в 60-е годы, был моден системный анализ <...>, то сейчас <...> доминирует системный синтез. Такой синтез позволяет из массы переменных извлечь именно то, что нужно для принятия решения" (Там же, с. 213).
На наш взгляд, вопрос о динамическом хаосе в детерминированных системах следует ставить и решать по-разному в зависимости от того, является ли он "паразитным" артефактом (как неустойчивость явной схемы решения дифференциального уравнения) или специально (сознательно) моделируемым свойством оригинала. В первом случае он должен быть устранён при анализе модели, а во втором — с ним надо обращаться примерно так же, как со стохастическими моделями. Посвятим последним следующий параграф, после чего мы сможем вернуться к вопросу о прогнозировании на более широкой базе.
Стохастические модели в математической экологии
Реальные экологические системы подвержены случайным флуктуациям внешнего и внутреннего характера. Первые связаны с колебаниями во времени различных физических характеристик среды, вторые вызваны непосредственно случайным характером взаимодействия между различными компонентами биологического сообщества, связанными, например, со случайностью встреч хищников и жертв, внутрипопуляционными флуктуа-циями рождаемости и смертности, пространственными и временными колебаниями биомассы продуцентов и т.д. Таким образом, особенности внешней среды и самой системы приводят к тому, что численность отдельных популяций и биологических сообществ в целом испытывает случайные флуктуации, т.е., вообще говоря, представляет случайный процесс (Свире-жев 1987, с. 298-299).
Самыми простыми и наиболее изученными из случайных процессов являются т.н. марковские процессы, в которых будущее зависит от прошлого только через настоящее. Задача о численности популяции эквивалентна т.н. процессу с дискретными состояниями, которые можно пронумеровать. Номер состояния в этом случае — это число особей в популяции, т.е. система (популяция) находится в состоянии если число особей равно п. При анализе процессов с дискретными состояниями удобно пользоваться геометрической схемой — т.н. графом состояний (рис. 2).
¿01 ¿12 со ¿34 ¿к-1, к
О *041 со вз
¿ю ¿21 ¿32 ¿43 ¿к, к-1
Рис. 2.
Входящие и выходящие стрелки на графе состояний изображают переходы из одного состояния в другое под действием т.н. потока событий,
следующих одно за другим в случайные моменты времени. Примерами потоков событий служат поток вызовов на телефонной станции, поток отказов каких-либо устройств, поток составов, поступающих на сортировочную станцию (всё это — примеры систем массового обслуживания; в теории массового обслуживания как раз и решаются вероятностные задачи для дискретных систем, как на рис. 2). В демографии (и теории популяций) поток событий — это последовательность рождений и смертей людей (или особей других видов). Самая простая (и "самая случайная", наименее регулярная) модель потока событий — это т.н. простейший поток. Важной характеристикой потока событий является его интенсивность Л. Для простейшего потока с интенсивностью Л интервал Т между соседними событиями имеет показательное распределение с плотностью
РЦ) = Ле~м{1>0). (6.1)
Числа Л/с^п и Л^к (к = 1, 2,...) на графе состояний означают интенсивность потоков, под действием которых система переходит из одного состояния в другое. Размеченный (т.е. снабженный стрелками с указанием интенсивностей) граф состояний позволяет построить математическую модель процесса. Пусть /?,-(/) — вероятность /-го состояния, т.е. вероятность того, что число особей равно /. По графу составляется система уравнений Колмогорова. Графу на рисунке 2 (схеме гибели и размножения) соответствует система
= МоР1 ~ Ь\Р о
= &кп,кРкп ~ Лк,кпРк ~ Лк,к-\Рк + ^к-\,кРк-\- (6-2)
В терминах теории популяций Л^кп = Ъ^ — это интенсивность рождений, Лкп>ь = ¿4+1 — интенсивность смертей; в этих обозначениях система (6.2) принимает вид
Ж
¿Р\ Ж
¿Рк Л
= ¿2Р2 -Ъ\Р\ -¿\Р\ (6.3)
= ЛкпРк+1 -ЬкРк ~акРк +ьк-\Рк-ъ к -2,3,...
В системе (6.3) мы положим Лщ = ¿>о = 0, отразив тем самым постулат невозможности самозарождения. Вероятность "нулевого состояния" р0 — это вероятность вырождения популяции. Система (6.3) уравнений Колмогорова для дискретных состояний пригодна для описания малочисленных популяций, для объяснения и предсказания случайного вымирания и анализа явления выживаемости (Сулей 1989). Для моделирования многочисленных популяций естественно, как и детерминированном случае, перейти от дискретной модели к непрерывной.
Если коэффициенты рождаемости и смертности медленно меняются в зависимости от численности: Ьк = Ь{к/И\), с1к = (1{к/М\), N»1, а вероятные численности сосредоточены вокруг N0 » N1, то система (6.3) преображается в уравнение Колмогорова, описывающее "диффузию" и "дрейф" по оси численности
(л ОХ ОХ
X - ад = <2(*) = (6.4)
В уравнении (6.4) дискретная переменная, нумерующая состояния, заменена на непрерывную
к-М о
X =
N
1
функции pk(t) = p(Nlx + N0,t)= P(x,t), коэффициенты диффузии и дрейфа выражаются через Ьк и dk:
D(x)= k * Q(x)= k k .
2 27VO
При сделанных предположения (No » N{) уравнение (6.4) решается на всей оси -оо < х < оо. Наибольший интерес вызывает случай, когда имеет стационарное распределение вероятностей
f = 0, ^[D(x)^ + Q(x)p] = 0. (6.5)
Ol ox ox
Например, случаю устойчивого положения равновесия соответствует D(x) = D =const, Q(x) = qx. Из (6.5) при этом следует нормальное распределение
Р = const е w . (6.6)*
Стационарное распределение вероятностей, доставляемое решением уравнения (6.5), даёт полное статистическое описание модели. Случайной величине, имеющей стационарное распределение, во времени соответствует стационарный случайный процесс. Большим преимуществом такого процесса является то, что его статистические характеристики могут быть определены не по множеству реализаций, а по одной, но достаточно длинной реализации. Таким образом, в случае стационарного случайного процесса "снимается" основное противоречие вероятностного описания, которое, вообще говоря, даёт нам избыточную информацию о поведении рассматриваемой нами системы во множестве "возможных миров", в то время как
* Обратим внимание читателя на то, что в отличие от уравнения (6.5), система (6.3), описывающая дискретную модель, не имеет стационарного распределения ("финальных вероятностей"), отличных от полного вымирания: р0 — 1; рк = 0; к = 1, 2,... Рекомендуем читателю обдумать, как найти выход из этой парадоксальной ситуации (см.: Lewontin, Cohen 1969).
нас интересует поведение уникальной системы в единственном данном нам мире. Благодаря достигаемой полноте описания, стационарный случайный процесс может прогнозироваться (естественно, в статистическом смысле). Заметим, что финальные вероятности могут существовать и для немарковского случайного процесса. Разумеется, можно, в принципе, найти финальные вероятности не только для одной, но и для нескольких связанных между собой случайных величин. К сожалению, намного труднее соблюсти в реальности условия стационарности: все рассматриваемые в математической экологии популяции находятся в средах с флуктуирующими параметрами. Типичное заявление демографов: "Дисперсии в таких моделях мало используются, так как все параметры модели изменяются во времени из-за изменений условий жизни каждого реального поколения, при этом предсказать, как они будут меняться, по сути дела, нельзя. А ошибки от неизвестных изменений параметров много превосходят вычисленные дисперсии" (Староверов 1997, с. 44-45).
Для описания флуктуаций параметров среды прибегают к следующему приёму. Рассматривают детерминированные уравнения и добавляют в их правые части т.н. белый шум — ^коррелированный случайный процесс:
^ = + (6-7)
ш
В уравнении (6.7) —интенсивность случайных флуктуаций, —
производная диффузионного (винеровского) случайного процесса ("белый шум") (Аверкин 1996). Стохастическое дифференциальное уравнение (1) приводится к тому же уравнению Колмогорова относительно переходных вероятностей (6.4), только теперь коэффициент "дрейфа" определяется "детерминированным сносом": (2 = а дисперсия — интенсивностью
флуктуаций ¿¡(И). На основе такого подхода удаётся описать динамику популяций и биологических сообществ в экстремальных условиях внешней среды, случайные переходы между различными устойчивыми режимами динамики (Свирежев 1987, гл. 11). Понятие устойчивости, применяемое в детерминированных системах, при стохастическом подходе существенно усложняется (Там же, гл. 12).
Энтузиасты исследования стохастических моделей подчеркивают, что "результаты исследований нетривиальны и достаточно интересны как с теоретической, так и с практической точек зрения", но вынуждены признать, что исследования "наталкиваются на определённые трудности" (Свирежев 1987, с. 355). Прежде всего — это "проклятие размерности": для изучения поведения N связанных случайных величин надо решать уравнение Колмогорова в пространстве N+1 независимых переменных, т.е. вычислительные трудности, "умеренно" нарастающие при увеличении подробности описания в детерминированном случае, в стохастическом — растут катастрофически. Поэтому стохастические модели могут служить, главным образом, для "понимания" поведения моделей (и оригиналов), использование их для описания сколько-нибудь сложных конкретных систем и прогнозирования невозможно. По этой причине рассматриваемые ниже "портретные" модели строятся как детерминированные.
"Портретные" модели
Для обсуждения моделей конкретных экологических систем мы должны вернуться к материалу предыдущих разделов, поскольку в "портретных" моделях редко используются распределения по возрасту и практически никогда — стохастические модели. Таким образом, "биологическая" часть таких моделей представляет собой систему уравнений диффузионного типа относительно численностей нескольких видов (или "агрегатов" видов, сгруппированных по степени близости их позиций в трофической цепи). Эти уравнения должны быть дополнениы уравнениями гидромеханики: в случае водной среды они служат для описания движения биологических объектов, рассматриваемых как пассивные примеси. Кроме того, и в случае водной, и в случае воздушной среды уравнения гидромеханики требуются для расчета абиотических параметров среды: температуры, давления, концентрации неорганических и абиотических органических веществ.
Необходимость решать уравнения гидро- и аэродинамики играет двойственную роль в математической экологии. С одной стороны, задача приобретает дополнительную неопределённость, поскольку в большинстве случаев приходится рассматривать турбулентный режим течения, а турбулентные коэффициенты переноса не могут быть определены "из первых принципов" (т.н. "проблема замыкания" в теории турбулентности). Турбулентная диффузия и турбулентная вязкость определяются из т.н. полуэмпирических теорий, требующих очень большого — для естественных водных и воздушных течений практически недоступного — числа экспериментальных данных. С другой стороны, сложность вычислительной гидродинамики даёт математической экологии своего рода субъективные плюсы, связанные с высокой квалификацией специалистов в этой области, привносящих в коллективы, создающие экологические модели, высокие профессиональные стандарты. Даже скептически настроенные авторы (напр.: Тутубалин и др. 1999) видят в возникновении таких коллективов одно из основных достижений математического моделирования в экологии.
Блестящим примером высококлассного научного коллектива стал коллектив авторов "Системы «Гея»" — глобальной модели биосферы, созданной в начале 1980-х в Вычислительном центре АН СССР (Моисеев и др. 1985). Климатический блок этой модели разрабатывался под руководством В.В.Александрова. Руководителем разработки глобальной модели биоты был Ю.М.Свирежев (см.: Крапивин и др. 1982). Методологические основы проекта были разработаны академиком Н.Н.Моисеевым (1982). Широкую известность системе "Гея" принесло участие в решении проблемы "ядерной зимы" — анализе сценария ядерной войны, предложенного американским астрофизиком К.Саганом, проведённый летом 1983 года. Система "Гея" к тому времени была единственной системой, которая могла провести анализ климатических последствий ядерной войны.
Если результаты вычисления "климатических трендов" удовлетворили авторов системы "Гея", то относительно модели биоты они, по собственному признанию, ограничились "самыми грубыми феноменологическими моделями балансового типа", применимыми в "достаточно узком диапазоне
параметров" (Моисеев и др. 1985, с. 255). "Оперировать такими моделями следует очень осторожно, и у нас нет строгих оснований утверждать их пригодность для значений параметров, выходящих за пределы этого интервала",— констатируют авторы. Это принципиальное затруднение, характерное для всей математической биологии, в которой "мы сталкиваемся с трудностями, не имевшими прецедента в физике. Одна из них — невероятное разнообразие материала" (Там же, с. 256).
С такими же трудностями сталкиваются и авторы проекта существенно меньшего масштаба, но столь же полного и всеохватывающего. Речь идёт об экспертно-информационном моделирующем комплексе "Невская губа" (Алимов и др. 1997). "Самой тяжёлой проблемой в начале работы над проектом «Невская губа» была проблема взаимного непонимания и отсутствия общего языка у исполнителей, заказчиков и пользователей",— пишут авторы этой коллективной монографии. Данную проблему авторы проекта решили, создав подлинно комплексную, целостную модель гидробиологической системы Ладожское озеро — Нева — Невская губа Финского залива Балтийского моря. Комплекс "Невская губа", как и другие модели, разработанные под руководством В.В.Меншуткина (1962, 1971), высоко оцениваются специалистами. Тем не менее авторы модели Невской губы (как и авторы системы "Гея") достаточно критично оценивают существующую версию комплекса. Они отмечают, что "в программном комплексе используется одна из лучших моделей гидродинамики" (руководитель разработки Л.А.Руховец), "только надо соединить её с богатыми фактическими данными" (Алимов и др. 1997, с. 374). Авторы применяют (по причинам, обсуждавшимся выше) детерминированные модели и фиксируют "противоречие между характером исходных данных и результатами исследования моделей. Исходные данные, в частности коэффициенты и параметры моделей, имеют явно статистический характер, а часто и высокую степень неопределённости" (Там же, с. 373). Эта неопределённость относится, как уже отмечалось выше, к гидродинамическому блоку (описание турбулентности) и в ещё большей мере — к гидробиологическим данным и процессам: "например, коэффициент смертности фитопланктона в зависимости от присутствия в воде загрязнения". Выход из возникшего противоречия авторы видят в использовании одного из методов "мягких вычислений" — теории нечётких множеств и нечёткого логического вывода Л.Заде (Zadeh 1965; Заславский и др. 1991). Они ссылаются на целый том международного журнала (Ecological Modelling, 1996, № 85), посвящённый применению нечёткой логики в экологическом моделировании, а также на использование такого подхода в технике и бизнесе (Асам и др. 1993). "Да и вся логика развития информатики ведёт к созданию систем искусственного интеллекта",— констатируют авторы создания модели Невской губы.
На наш взгляд, "мягкие вычисления", включая нечёткую логику, следует применять для обработки плохо структурированной информации. Между тем, модели математической экологии обладают ясной структурой: это уравнения, описывающие законы сохранения (материального баланса), биологическое содержание хорошо структурировано "матрицей активностей" И.А.Полетаева. "Зоны неопределённости" в математических моделях чётко
фиксированы и могут, вообще говоря, "сужаться" при дальнейших экспериментальных исследованиях. На наш взгляд, для исследовательских моделей типа проекта "Невская губа" или система "Гея" использование уравнений математической функции по-прежнему остаётся предпочтительным. Что касается степени учёта стохастичности, то это, как и натурный эксперимент, вопрос ресурсов, которыми располагают исследователи.
Как было указано выше, "портретные" модели учитывают пространственную неоднородность изучаемых экосистем. Между тем возможности "осредненных по пространству" моделей, систем с "сосредоточенными параметрами" ещё не полностью исчерпаны. В частности, при "глобальном моделировании" такой моделью может описываться и вся земная биота. По существу, именно такую модель исследует в своих блестящих работах В.Г.Горшков (1990, 1995). Можно даже сказать, что методологические работы В.Г.Горшкова — это "постановка задачи" моделирования биоты, анализ экспериментальных данных. Тем не менее установленный им результат имеет фундаментальный характер и должен будет учитываться в моделях любой степени подробности. Он состоит в том, что биота не просто адаптируется к существующим физико-химическим условиям на поверхности Земли, но сама их регулирует. Исходя из этих представлений В.Г.Горшков определяет и "запас устойчивости" биоты относительно антропогенного воздействия, что, по существу, является целью экологического моделирования. Вопрос о том, как глобальный "заказчик" реагирует на этот результат, выходит за пределы собственно математического моделирования.
Работа выполнена при поддержке РФФИ в рамках гранта № 00-07-90181.
Литература
АверкинА.Н. 1996. Мягкие вычисления — основа новых информационных
технологий //Искусственный интеллект-96. Казань, 2: 17-29. Алимов А.Ф. и др. 1997. Невская губа — опыт моделирования. СПб.: 1-375. Асам К., Ватада Д., Ивам С. и др. 1993. Прикладные нечеткие системы. М.: 1-368. Вернадский В.И. 1960. Избранные произведения. М., 5: 1-422. Горшков В.Г. 1990. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды //Итоги науки и техники. Серия: Теоретические и общие проблемы географии. 7: 1-238.
Горшков В.Г. 1995. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: 1-470. Заславский Г.М. и др. 1991. Слабый хаос и квазирегулярные структуры. М.: 1-240. Кольчужкин A.M., Учайкин В.Б. 1978. Введение в теорию прохождения частиц
через вещество. М.: 1-256. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко A.M. 1982. Математическое
моделирование глобальных биосферных процессов. М.: 1-272. Любецкая Е.В., Любенская А.К. 1985. Имитационная модель популяции полёвки
Брандта//Виол, науки 6: 104-108. Малинецкий Г.Г., Курдюмов С.П. 2001. Нелинейная динамикаЦВестн. РАН 71, 3: 210-223.
Меншуткин В.В. 1962. О каннибализме окуней в Байкале//Материалы совещания
по применению математики в биологии. Л., 2. Меншуткин В.В. 1971. Математическое моделирование популяций и сообществ водных
животных. Л.: 1-196. Моисеев H.H. 1982. Человек, среда, общество. М.: 1-240.
Моисеев Н.Н., Александров В.В., Тарко A.M. 1985. Человек и биосфера: Опыт системного анализа и эксперименты с моделями. М.: 1-272.
Мэйнард Смит Дж. 1976. Модели в экологии. М.: 1-184.
Свирежев Ю.М. 1987. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: 1-368.
Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. 1978. Устойчивость биологических сообществ. М.: 1-352.
Староверов О.В. 1997. Азы математической демографии. М.: 1-157.
Сулей М. (ред.) 1989. Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты. М.: 1-224.
Тропп Э.А., Егоров В.А., Морозов Ю.Г. 2002. Математические методы для интеллектуальных баз данных в биологии. 3. Математические модели экологических систем //Рус. орнитол. журн. Экспресс-выи. 193: 723-735.
Тутубалин В.Н., Барабашев Ю.М., Григорян и др. 1999. Математическое моделирование в экологии: Историко-методологический анализ. М.: 1-208.
Шапиро А.П., Луппов С.П. 1983. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: 1-133.
ШарковскийА.Н. 1964. Сосуществование циклов непрерывного преобразования прямой в себя ЦУкр. матем. журн. 16, 1: 61-71.
Шустер Г. 1988. Детерминированный хаос. М.: 1-240.
Feigenbaum M.J. 1978. Quantitative universality for a class of nonlinear transformations ///. Stat. Phys. 19, 1: 25-52.
Hutchinson G.E. 1948. Circular causal systems in ecology/(Лии. N. Y. Acad. Sci. 50: 221-246.
Lewontin R.C., Cohen D. 1969. On population growth in a randomly varying environment //Proc. Nat. Acad. Sci. US 62: 1056-1060.
Lorenz E.N. 1963. Deterministic nonperiodic flow///. Atmosph. Sci. 20: 130-141.
May R.M., Oster G.F. 1976. Bifurcation and dynamical complexity in simple ecological models//Amer. Natur. 110: 573-599.
Nicholsen A.J. 1952. An outline of the dynamics of animal population //Aust. J. Zool. 2: 9-65.
Ruelle D., Takens F. 1971. On the nature of turbulence //Comm. Math. Phys. 20: 167-192.
Svirezhev Yu. M. 1984. Applied problems in mathematical ecology //Proc. Sov.-Finn. Symp. Math. Ecol. Helsinki.
Svirezhev Yu. M., Logofet D.O. 1985. Complecoted dynamics in simple models of ecological systems //Math. Res. 23: 13-22.
Zadeh L.A. 1965. Fuzzy setsЦInform. Contr. 8: 338-353.
Ю OS
