2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
В.Н.Кобликов, В.А.Надточий
МАКРОЗООБЕНТОС ШЕЛЬФА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
Шельф западной части Берингова моря - традиционный район промысла как пелагических, так и донных видов рыб и беспозвоночных. В связи с этим получение подробной информации о всех звеньях экосистемы данного района, включая сведения о распределении жизни на дне, является необходимым условием для организации рационального использования его биоресурсов.
Общая картина состава и распределения донной фауны западно-беринговоморского шельфа сравнительно хорошо изучена (Макаров, 1937; Виноградова, 1954; Беляев, 1960; Нейман, 1960, 1963; Филатова, Нейман, 1963). Отметим лишь, что основной массив данных получен по материалам исследований, проведённых более 40 лет тому назад, а некоторые районы шельфа, в частности между мысами Олюторским и Наварин, а также Мечигменский залив, практически остались не охваченными этими исследованиями.
Материал был собран в ходе морской комплексной экспедиции ТИНРО на НПС "Мыс Тихий" в сентябре-октябре 1985 г., в интервале глубин 20-200 м на 165 бентосных станциях (см. рисунок). Исследования бентоса проводились по стандартной методике с использованием в качестве количественного орудия сбора дночерпателя "0кеан-50" с площадью захвата 0,25 м2 (272 пробы) и качественного - трала Сигсби (165 проб). Грунт промывался через систему сит с диаметром ячеи нижнего 1 мм. В работе приведены величины биомассы, определённые в прижизненном состоянии гидробионтов. Величина средней биомассы по естественным районам подсчитана как средняя арифметическая из её значений по диапазонам глубин. Валовая биомасса донной фауны определялась с учётом площадей, занятых той или иной величиной биомассы бентоса.
Результаты исследований
Чукотский район. Исследованный шельф характеризуется небольшими глубинами (в основном до 50 м) и крупнозернистыми и грубооб-ломочными грунтами с различной степенью заиленности. В районе выполнено 30 бентосных станций. Величина общей биомассы изменялась от 124 до 4290 г/м2, при средней - 808,5 ± 165,7 г/м2. Примерно половина площади дна была занята поселениями животных с биомассой до 500 г/м2 и приходилась на центральную часть района. Максимальные значения общей биомассы отмечались в северной (до 4290 г/м2) и южной (до 3000 г/м2) перифериях района. В первом случае она формировалась в основном за счёт представителей фауны обрастаний - усоногих рако-
329
образных рода Balanus (до 324,0 г/м2), многих видов мшанок и губок, а также двустворчатых моллюсков Macoma calcarea, Serripes groenlandicus, Tridonta borealis и амфипод Ericthonius tolli, Anonyx nugax, Ampelisca macrocephala (до 908,8 г/м2). Во втором - также за счёт балянусов и, кроме того, серого морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis, по-лихет рр. Nephthys, Pectinaria, Ampharete, голотурий Psolus и альциона-рий. В целом по району главенствующая роль в формировании общей биомассы бентоса принадлежит усоногим ракам, двустворчатым моллюскам, полихетам и амфиподам, на долю которых приходится около 70 % общей биомассы донных животных (табл. 1). Наибольшая средняя биомасса была сосредоточена на глубине 20-50 м и достигала 844,4 ± 182,7 г/м2, на больших глубинах она почти вдвое меньше - 482,5 ± 150,3 г/м2.
Карта-схема района работ: I - чукотский, II - анадырский, III - олюторс-ко-наваринский, IV - олюторский районы
Scheme of survey: I - Chukotka, II - Anadyr, III - Olutorsko-Navarinsky, IV -Olutorsky regions
С учётом обследованной площади, равной 10,9 тыс. км2, общий запас донной фауны чукотского района оценивается в 8,7 млн т.
Анадырский район. Район характеризуется глубинами до 200 м и большим разнообразием донных отложений. Дно залива с глубинами 75-200 м относительно ровное и по характеру преобладания донных осадков делится на три части - западную, северную и центральную. В западной части доминируют преимущественно мелкие пески; в северной дно покрыто гравийно-галечными осадками, а также крупно- и сред-незернистыми песками; центральную часть залива выстилают крупные алевриты и мелкоалевритовые илы; у выходных мысов распространены валунно-галечные осадки и выходы коренных пород. В районе выполнено 56 бентосных станций, довольно равномерно покрывающих всю исследуемую акваторию.
Колебания величины общей биомассы бентоса имели широкие пределы - от 13 г/м2 в юго-западной части залива до 2610 г/м2 на глубине менее 50 м в его западной части. Средняя общая биомасса составила 382,4 ± 59,8 г/м2. Биомасса бентоса, превышающая 1 кг/м2, отмечена на
330
Таблица 1
Средняя биомасса (/, г/м2) и соотношение (2, %) основных таксономических групп бентоса некоторых районов шельфа северо-западной части Берингова моря
Table 1
Average biomass (/, g/sg.m) and ratio (2, %) some benthos taxa in the north-western part of Bering sea
Район
Таксон 1 Чукотский 2 1 Анадыр< с кий Олюторско-наваринский 1 2 1 Олютор ский
Foraminifera + + 8,5 ± 5,2 2,2 12,3 + 10,6 4,1 + +
Spongia + + + + 12,7 + 11,1 4,3 + +
Actiniaria 13,6 + 5,3 1,7 5,0 ± 2,6 1,3 4,2 + 1,6 1,4 2,8 ± 2,3 0,5
Polychaeta 88,0 + 18,3 10,9 47,3 ± 5,7 12,4 35,2 + 10,5 11,8 44,2 ± 7,3 7,9
Cirri pedia 276,4 + 154,0 34,2 10,3 ± 4,9 2,7 15,1 + 10,1 5,1 11,3 ± 6,97 2,0
Amphipoda 73,8 + 32,3 9,1 + + 6,2 + 3,1 2,1 2,5 ± | 0,65 0,4
Gastropoda 13,6 + 5,7 1,7 + + + + 8,2 ± 3,4 1,5
Bivalvia 125,8 + 23,3 15,6 134,5 ± 31,5 35,2 51,6 + 15,9 17,3 139,2 ± 31,8 24,8
Asteroidea 10,4 + 9,4 1,3 + + + + + +
Ophiuroidea 4,7 + 2,4 0,6 12,9 ± 4,2 3,4 8,9 + 2,5 3,0 13,9 ± 7,6 2,5
Echinoidea 59,2 + 19,3 7,3 107,4 ± 53,0 28,1 120,8 + 33,5 40,6 291,6 ± 89,2 52,0
Holothuroidea 63,8 + 50,8 7,9 3,5 ± 1,9 0,9 + + + +
Ascidia 5,9 + 2,5 0,7 10,0 ± 5,0 2,6 + + 24,7 ± 18,7 4,4
Varia 73,3 + 30,2 9,0 43,0 ± 5,9 11,2 30,6 + 12,2 10,3 22,7 ± 17,5 4,0
Всего 808,5 + 165,7 100,0 382,4 ± 59,8 100,0 297,5 + 43,6 100,0 561,1 ± 95,2 100,0
о ж 43
о w ж о
Со Со -
S:
то о О
s i: ы
Со ^ ^
г-ч
О
ТО
» ТО
ё" & 3 &
то »
s;- Р a S J
Со Со о- R
3 ^
В'
in
а н
in со 'С о н со о
43 Я ВЗ
со о п>
g in
п> п>
п п
н tr
° I
а м
Е я
х п>
О 43
■ JZ я
;5 со Я о
О •-!
н о Я я к аз
— Е
Н ft>
аз En
Н
СО
о 4з "-<: "1
а аз
■ ж
Ё^ g вз я
® h О
ё g 5
tr я Ж
43 о °
я Л Я 2 "в" Е
о Ч> Я
со in
П> аз
о п>
сг Н
— о
Е К Я
О s ^ --О со g В а
о I g g s
_ OV К
о
И ^
со
о ж
вив - гр ^
g g s
1-1—I сг Do ~ О § Н
К
g
К Н 43 Ж П> аз
OV tr
3S
п>
5 то о 3 ^
3 я
» К
■-4 =
£ § * о О К g
? О со g
со <х> X то 3 к
о <х> о
со аз аз s=
ж п> с?'
аз о^ о —1 о S
я Ез tr ь я аз о СО
О аз н со
О о S аз
я о Я
S g 43 аз (на аз in
кий) и полихеты, составляющие в общей сложности 79,3 % общей биомассы бентоса. Наибольшая средняя биомасса - 506,5 ± 163,4 г/м2 -приходится на интервал глубин 20-50 м; на глубине 50-100 м она составляет 382,9 ± 60,4 г/м2, а в диапазоне 100-200 м - 144,2 ± ± 43,1 г/м2.
Общий запас бентоса обследованной акватории анадырского района на площади 102,9 тыс. км2 приблизительно оценивается в 45,8 млн т.
Олюторско-наваринский район. Этот район Берингова моря представляет собой узкую зону прибрежного мелководья, протянувшуюся с северо-востока на юго-запад, с довольно резким нарастанием глубины в присваловой части. Донные осадки характеризуются значительным разнообразием, но преобладают песчаные и гравийно-галечные грунты различной степени заиленности. В пределах 200-метровой изобаты было выполнено 42 бентосных станции.
Величина общей биомассы изменялась от 50 г/м2 на юго-западе района до 1007 г/м2 в центральной его части. Средняя общая биомасса составила 297,5 ± 43,6 г/м2, что несколько ниже средней биомассы анадырского района и значительно ниже по сравнению с биомассой чукотского района. Наибольшие площади дна здесь заняты поселениями донных животных с биомассой в пределах 500 г/м2. Максимальные её величины (до 1 кг/м2) отмечены на ряде станций в центральной части района и на участке в его северо-восточной периферии. В первом случае биомасса формировалась за счёт скоплений молоди серого ежа (до 350 экз./ м2 при биомассе 768,4 г/м2) и двустворчатого моллюска ТпйоМа borealis (до 136 экз./м2, 552,8 г/м2); во втором - за счёт плоского ежа Е. рагта (110 экз./м2, 800,2 г/м2), усоногих ракообразных (710 экз./м2, 403,4 г/м2) и полихет сем. БаЬеШйае (186 экз./м2, 400,3 г/м2).
Вся прибрежная (в основном до 50 м) северо-западная часть исследуемого района характеризуется преобладающим развитием комплекса эпифауны, представленного многими видами губок (средняя биомасса -244 г/м2), балянусами (71 г/м2), мшанками (57 г/м2) и альционариями (35 г/м2). Весьма обычны там двустворчатые моллюски Т. borealis (в среднем 80 экз./м2 при биомассе 233,1 г/м2) и Hiatella агсИса (39 экз./м2, 55,6 г/м2), краб-паук Hyas coarctatus (4 экз./м2, 15,0 г/м2), изопода Mesidotea еМотоп (4 экз./м2, 33,0 г/м2). На глубине свыше 50 м к юго-западу от мыса Наварин массовое развитие получают морские ежи - молодь серого (в среднем 108 экз./м2, 189,0 г/м2) и плоский (до 110 экз./м2, 800,0 г/м2), балянусы (до 710 экз./м2, 403,4 г/м2) и офиуры ОрМига maculata (до 2040 экз./м2, 403,4 г/м2).
Как видно из данных табл. 1, бентос этого района (74,8 % общей биомассы) слагается в основном за счёт представителей морских ежей (серого и плоского), двустворчатых моллюсков (М. са1сагеа и Т. ЬогеаШ), многощетинковых червей и усоногих ракообразных. Наибольшая средняя биомасса бентоса отмечена в интервале глубин 50-100 м и составляет 521,7 ± 104,8 г/м2; в меньшей степени заселены горизонты 100200 и 20-50 м, где она равна соответственно 171,3 ± 35,4 и 264,6 ± 63,6 г/м2. При общей обследованной площади района, равной 25,7 тыс. км2, общий запас донной фауны оценивается в 8,5 млн т.
Олюторский район. Донные отложения характеризуются преобладанием песчанистых осадков с большей или меньшей степенью заиления. В мористой западной части района распространены илистые отложения. На значительной площади в рассеянном состоянии присутствует гравийно-галечный материал; для выходных мысов залива характер-
ны грубообломочные отложения. В интервале глубин 20-200 м выполнено 37 бентосных станций.
Донная фауна залива характеризуется средней общей биомассой, равной 561,1 ± 95,2 г/м2. Колебания постанционных величин биомассы также весьма значительны - от 19 до 3023 г/м2. Максимальные значения (свыше 1 кг/м2) отмечены на трех участках восточной части района. Так, на некотором удалении к западу от мыса Олюторского за счет скоплений плоского ежа Е. рагта, двустворчатого моллюска С. сгеЬ-ricostata, полихет и асцидий общая биомасса составила 1672 г/м2; в северо-восточной прибрежной части залива, где на 99,2 % доминирует плоский еж, она равна 3023 г/м2, а к западу от этого скопления, также благодаря массовому развитию этого вида (98,8 % общей биомассы), она составила 1135 г/м2. Западная часть района в интервале глубин 100150 м также характеризуется весьма высокой биомассой бентоса (600800 г/м2), но образованной в основном серым морским ежом (до 36 экз./м2, 502 г/м2), двустворчатым моллюском М. са1сагеа (до 46 экз./м2, 660 г/м2), балянусами (20 экз./м2, 231 г/м2) и плоским морским ежом (единичное нахождение - 50 экз./м2, 600 г/м2).
Наиболее заселенными донными животными в заливе оказались глубины 50-100 м (средняя биомасса - 766,4 ± 121,4 г/м2); в диапазонах 20-50 и 100-200 м биомасса была заметно ниже (соответственно 429,9 ± 297,2 и 464,0 ± 73,1 г/м2). Ядро фауны района (76,8 % по биомассе) в целом образовано представителями морских ежей и двустворчатых моллюсков. Если учесть, что площадь исследованной акватории олюторского района составляет около 8,7 тыс. км2, то общий запас бентоса может быть оценен в 5,0 млн т.
Обсуждение полученных результатов
Проведенные исследования количественного распределения донной фауны северо-западного шельфа Берингова моря в целом подтверждают имеющиеся представления о нем как о районе, богато заселенном донными животными (Нейман, 1963). Средняя общая биомасса бентоса во всех обследованных районах северо-западной части Берингова моря составляет 478,3 ± 51,2г/м2. Общий же запас донной фауны на акватории 148,2 тыс. км2 оценивается в 68 млн т. Необходимо отметить, что доминирующая роль в формировании биомассы принадлежит всего лишь четырем основным группам гидробионтов - морским ежам, двустворчатым моллюскам, многощетинковым червям и усоногим ракообразным, представленным, как правило, довольно небольшим числом видов, создающих массовые скопления.
Естественно, в исследованных районах шельфа наблюдаются различия как в величинах биомассы, так и в составе групп-доминант. Наибольшая средняя биомасса, создаваемая в основном балянусами и отчасти двустворчатыми моллюсками и амфиподами, отмечена в чукотском районе. Обращает на себя внимание массовое развитие амфипод в его северо-восточной части, включая Мечигменский залив. Представители указанной группы, являющейся основным компонентом пищи серых китов, образуют там скопления до 10000 экз./м2 с биомассой до 1 кг/м2, что, видимо, и предопределяет значение данного района как места нагула этих животных. В олюторском районе средняя биомасса бентоса также достаточно велика, но ядро фауны образовано в основном морскими ежами и двустворчатыми моллюсками. Виды из этих же групп преоб-
ладают и в анадырском и олюторо-наварийском районах, но средняя биомасса бентоса там заметно ниже.
Неравномерность в распределении донных животных прослеживается и по исследованным горизонтам глубины. Так, в обоих самых северных районах наиболее заселенным является горизонт 20-50 м, с продвижением на юго-запад основная масса гидробионтов концентрируется в диапазоне 50-100 м. Как правило, это связано с тем, что именно на этих глубинах распространены донные отложения, наиболее благоприятные для заселения видами, в наилучшей степени к ним адаптированными и создающими на них массовые скопления.
Сравнение полученных данных о распределении бентоса в целом по всему обследованному району с материалами предшествующих исследований по северо-западной (Беляев, 1960) и северо-восточной (Нейман, 1963) частям беринговоморского шельфа показало следующее. На западноберинговоморском шельфе общая картина количественного распределения донной фауны практически не претерпела никаких изменений. В каждом из обследованных районов доминирующую роль в образовании биомассы бентоса в большинстве случаев играют те же массовые виды, что и 40 лет тому назад. Исключение, пожалуй, составляет только лишь чукотский район, для которого Г.М.Беляев (1960) указывает пятно чрезвычайно высокой биомассы (более 4 кг/м2), образованной плоским ежом Е. рагта. В наших сборах этот вид был встречен всего на одной станции в открытой части Мечигменского залива на глубине 43 м (4 экз./м2; 22,4 г/м2), а основа биомассы района формировалась балянусами и двустворчатыми моллюсками. Объяснением этому, скорее всего, является просто несовпадение границ районов исследований. Для всего остального обследованного шельфа изменений в составе доминант бентоса и в расположении участков как повышенной, так и пониженной биомассы нами не отмечается.
Несколько иная картина наблюдается при сравнении средней биомассы бентоса для достаточно хорошо изученных этим автором анадырского и олюторского районов (табл. 2). Так, в первом случае средняя биомасса, по нашим данным, несколько ниже, а во втором - заметно выше, чем указывается им. В то же время, учитывая ошибку средней, эти различия, видимо, могут быть и не столь существенными.
В работе А.А.Нейман (1963) приведены обобщенные сведения по запасам и средней биомассе бентоса как для отдельных участков, так и для всей северо-западной части Берингова моря (табл. 2). Сравнивать величины запаса по исследованным районам не представляется возможным, так как границы районов, как правило, не совпадают. Сравнение же величин средней биомассы в целом по морю свидетельствует о большей заселенности донными животными западного шельфа по сравнению с восточным.
Основной вывод, который можно сделать, анализируя все имеющиеся в нашем распоряжении материалы, заключается в подтверждении известного положения о большой стабильности качественно-количественных характеристик донной фауны в многолетнем аспекте. Как правило, это характерно для районов, не подверженных крупномасштабным изменениям внешней среды. Так, аналогичная картина, к примеру, наблюдается на шельфе восточного Сахалина (Кобликов, 1988) и северо-западной части Охотского моря (Павлючков, 1987). В то же время фактором, способным вызвать значительные изменения в экосистеме шельфа, может
стать антропогенное воздействие, что и было показано для зал. Петра Великого Японского моря (Климова, 1981).
Таблица 2
Средняя биомасса бентоса некоторых районов Берингова моря, г/м2
Table 2
Average biomass of benthos some regions of Bering sea, г/м2
Район По Г.М.Беляеву (1960) По А.А.Нейман (1963) Наши данные
Нунивакско-лаврентьевский - 169 -
Прианадырский шельф 184 323 -
Анадырский залив 439 244 382,4 ± 59,8
Бассейн Чирикова (восточно
чукотский) 843 905 808,5 ± 165,7
Юго-восточный - 55 -
Корякский (олюторско-нава-
ринский) - 220 297,5 ± 43,6
Олюторский 378 320 561,1 ± 95,2
Вся сев.-зап. часть моря до
глубины 5000 м 174 - -
Все обследованные районы
шельфа - 250 478,3 ± 51,2
Литература
Беляев Г.М. Количественное распределение бентоса северо-западной части Берингова моря // Тр. ИОАН СССР. - 1960. - Т. 34. - С. 85-103.
Виноградова Н.Г. Материалы по количественному учёту донной фауны некоторых заливов Охотского и Берингова морей // Тр. ИОАН СССР. -1954. - Т. 9. - С. 36-42.
Климова В.Л. Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1981. - 21 с.
Кобликов В.Н. Количественная характеристика донного населения приса-халинских вод Охотского моря // Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. - М.: ВНИРО, 1988. - С. 4-22.
Макаров В.В. Материалы по количественному учёту донной фауны северной части Берингова моря и Чукотского моря // Исслед. дальневост. морей СССР. - 1937. - Вып. 25. - С. 260-291.
Нейман A.A. Количественное распределение бентоса в восточной части Берингова моря // Зоол. журн. - 1960. - Т. 39, вып. 9. - С. 1281-1292.
Нейман A.A. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. -1963. - Т. 48. - С. 145-205.
Павлючков В.А. Макробентос североохотоморского шельфа и верхней части склона: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1987. - 21 с.
Филатова З.А., Нейман A.A. Биоценозы донной фауны Берингова моря // Океанол. - 1963. - Т. 3, вып. 6. - С. 1079-1084.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.