CC BY
23УДК 574.587:631.434:502.742(262.5)
МАКРОЗООБЕНТОС БИОТОПА РЫХЛЫХ ГРУНТОВ ОПУКСКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Бондаренко Л. В., Болтачева Н. А., Копий В. Г., Тимофеев В. А
Институт морских биологических исследований им. А. О. Ковалевского РАН, Севастополь,
bondarenko. luda@gmail. com
В биотопе рыхлых грунтов узкой мелководной зоны прибрежья Опукского природного заповедника в 2013 г. обнаружено 49 видов макрозообентоса. Выделено два сообщества: Donacilla cornea (16 видов, средняя численность макрозообентоса - 9931 экз./м2, биомасса - 40,98 г/м2) и Chamelea gallina (31 вид, средняя численность макрозообентоса - 497 экз./м2, биомасса - 16,75 г/м2). Анализ литературных и собственных данных указывает на относительное богатство фауны макрозообентоса акватории Опукского природного заповедника, представленной 108 видами.
Ключевые слова: Опукский природный заповедник, макрозообентос, рыхлые грунты, сообщество.
ВВЕДЕНИЕ
Опукский природный заповедник, являющийся горно-приморским ландшафтным заповедником, расположен на южном побережье Керченского полуострова и занимает площадь 1592,3 га, включая участок акватории Черного моря с островами Скалы-Корабли. Морская часть заповедника составляет 4 % (62 га из 1592,3 га) его общей площади и простирается до глубин 10-12 м. Длина береговой линии Опукского природного заповедника составляет 12 км. Прибрежная полоса характеризуется широкими песчаными пляжами у западного берега и песчано-ракушечными вдоль восточного берега.
В течение прошлого столетия акватория ОПЗ была недоступна для гидробиологических исследований. Появление первых научных материалов, посвященных изучению макрозообентоса данного района, стало возможно начиная с 1999 года, после создания в 1998 году на территории Керченского полуострова Опукского природного заповедника (Терентьев, 2001; 2002; 2011; Урюпова и др., 2008; Урюпова, Шадрин, 2009; Семик, Могильная, 2010; Шадрин и др., 2011). Благодаря тому, что территория и акватория заповедника длительное время входили в состав закрытой для посещения зоны, многие элементы биоты и ландшафтные комплексы сохранились в относительно нетронутом состоянии. Пляжная полоса, расположенная в западной части ОПЗ, составляет более 60 % береговой линии и в настоящее время не подвержена рекреационной нагрузке, а прилегающая к ней акватория считается относительно чистой и требует детального изучения и сохранения.
В связи с недостаточной изученностью донной фауны морской части заповедника наша цель заключалась в исследовании состава и количественного распределения макрозообентоса в биотопе рыхлых грунтов узкой мелководной зоны прибрежья. Были также обобщены все имеющиеся в литературе материалы по таксономическому составу гидробионтов песчаного биотопа в акватории заповедника.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В основу работы положены материалы бентосной съемки рыхлых грунтов прибрежной акватории ОПЗ, выполненной в августе 2013 года на двух разрезах на глубинах 0, 1, 2, 3 и 4 м (рис. 1). Сбор материала проводился ручным дночерпателем (S=0,04 м2) в двух повторностях. При промывке проб использована система сит с минимальным диаметром ячеи 0,5 мм. Дополнительная информация об относительно крупных и подвижных ракообразных, плохо поддающихся учету при дночерпательном методе обследования акватории, была получена при использовании метода трансект (Дедю, 1990).
2016 Ekosistemy, 7: 19-25
Published by Federal state autonomous éducation institution of higher éducation "V.I. Vernadsky Crimean Federal University"
При описании количественного развития фауны применены показатели развития макрозообентоса: плотность экз./м2), биомасса (В, г/м2), индекс функционального обилия
О 25 0 25
(ИФО) в выражении: ИФО = N , х В , , где N - плотность вида, B - биомасса вида.
Рис. 1. Карта-схема района исследований
Рассчитывали коэффициент общности видов Серенсена - Чекановского (Ks): Ks=2c/(a+b), где a - число видов в пробе А; b - число видов в пробе В; c - число общих видов в обеих пробах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе бентосной съемки обнаружено 49 представителей макрозообентоса. Из них Polychaeta представлены 19 видами, Crustacea - 10, Mollusca - 6, Ascidiacea - 1 видом. Platyhelminthes, Nemertea и Oligochaeta до вида не идентифицированы. При анализе состава донной макрофауны заповедника дополнительно учтены еще 10 видов десятиногих раков, обнаруженных при сборе материала с использованием метода трансект (Экологический ..., 1989). Кроме того, в районе заплеска нами обнаружены полихета Pisione remota (Southern, 1914) и ракообразные Tylos ponticus Grebnitsky, 1874, Pontogammarus maeoticus (Sovinskij, 1894).
Таким образом, общее видовое богатство макрозообентоса исследованного биотопа составляет 49 видов (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав макрозообентоса биотопа рыхлых грунтов акватории Опукского природного заповедника в разные периоды исследований
Таксон А Б В
1 2 3 4
Cnidaria (Hydrozoa)
Obelia longissima (Pallas, 1766) +
Platyhelminthes + +
Nemertea + + +
Annelida
Alitta succinea (Leuckart, 1847) +
Capitella capitata (Fabricius, 1780) +
Eumida sanguinea (Örsted, 1843) +
Eunice vittata (DelleChiaje, 1828) +
Продолжение табл. 1
1 2 3 4
Glycera alba (O.F. Müller, 1776) + +
Glycera tridactyla Schmarda, 1861 +
Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) +
Harmothoe sp.(juv) +
Hediste diversicolor (O.F. Müller, 1776) +
Magelona papillicornis F. Müller, 1858 +
Micronephthys stammeri (Augener, 1932) +
Melinna palmata Grube, 1870 +
Microphthalmus fragilis Bobretzky, 1870 +
Mysta picta Quatrefages, 1866 + +
Namanereis pontica (Bobretzky, 1872) +
Nereis zonata Malmgren, 1867 + +
Nereis rava Ehlers, 1864 +
Nerilla antennata Schmidt, 1848 +
Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 +
Nephthys cirrosa Ehlers, 1868 +
Paranaitis kosteriensis (Malmgren, 1867) +
Pisione remota (Southern, 1914) +
Platynereis dumerilii (Audouin & Milne Edwards, 1834) + +
Polydora cornuta Bosc, 1802 +
Prionospio cirrifera Wiren, 1883 +
Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869) + +
Protodrilus flavocapitatus (Uljanin, 1877) + +
Saccocirrus papillocercus Bobretzky, 1872 + +
Salvatoria clavata (Claparede, 1863) +
Scolelepis (Scolelepis) squamata (O.F. Muller, 1806) +
Spio filicornis (Müller, 1776) + +
Oligochaeta g.sp. + + +
Arthropoda (Crustacea)
Ampelisca diadema Costa, 1853 + +
Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) +
Ampithoe ramondi Audouin, 1826 +
Apherusa bispinosa (Bate, 1857) +
Apseudopsis ostroumovi Bacescu & Carausu, 1947 +
Athanas nitescens (Leach, 1813 [in Leach, 1813-1814]) +
Bathyporeia guilliamsoniana (Bate, 1857) +
Caprella acanthifera Leach, 1814 +
Carcinus aestuarii Nardo, 1847 +
Cardiophilus baeri G.O. Sars, 1896 +
Chaetogammarus warpachowskyi Sars, 1897 +
Clibanarius erythropus (Latreille, 1818) +
Cumella (Cumella) limicola Sars, 1879 +
Decapoda juv. +
Deshayesorchestia deshayesii (Audouin, 1826) +
Diogenes pugilator (Roux, 1829) + +
Echinogammarus ischnus (Stebbing, 1899) +
Echinogammarus foxi (Schellenberg, 1928) + +
Ericthonius difformis Milne Edwards, 1830 +
Eriphia verrucosa (Forskâl, 1775) +
Eurydice pontica (Czerniavsky, 1868) +
Eurydice spinigera Hansen, 1890 +
Eurydice dollfusi Monod, 1930 +
Eurydice sp. +
Продолжение табл. 1
1 2 3 4
Gastrosaccus sanctus (Van Beneden, 1861) + +
Hemimysis anomala G.O. Sars, 1907 +
Hippolyte leptocerus (Heller, 1863) +
Idotea baltica (Pallas, 1772) +
Lanceogammarus andrussowi (G.O. Sars, 1896) +
Lekanesphaera hookeri (Leach, 1814) + +
Liocarcinus vernalis (Risso, 1816) +
Macropodia longirostris (Fabricius, 1775) +
Megaluropus agilis Hoeck, 1889 +
Melita palmata (Montagu, 1804) +
Microdeutopus gryllotalpa Costa, 1853 +
Monocorophium insidiosum (Crawford, 1937) +
Nototropis guttatus Costa, 1853 + +
Orchestia mediterranea Costa, 1853 +
Orchestia montagui Audouin, 1826 +
Pachygrapsus marmoratus (Fabricius, 1787) + +
Perioculodes longimanus (Bate & Westwood, 1868) +
Pilumnus hirtellus (Linnaeus, 1761) +
Pontogammarus maeoticus (Sovinskij, 1894) +
Stenothoe monoculoides (Montagu, 1815) +
Stenosoma capito (Rathke, 1837) +
Tylos ponticus Grebnitsky, 1874 + + +
Xantho poressa (Olivi, 1792) +
Mollusca
Bela nebula (Montagu, 1803) +
Bittium reticulatum (da Costa, 1778) +
Bittium submamillatum (de Rayneval & Ponzi, 1854) +
Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) +
Cerastoderma glaucum (Bruguiere, 1789) +
Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) + +
Donacilla cornea (Poli, 1791) + + +
Donax trunculus Linnaeus, 1758 +
Galactella lacteal (Linne,1758) +
Gastrana fragilis (Linnaeus, 1758) +
Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) + +
Hydrobia sp. +
Lentidium mediterraneum (O. G. Costa, 1830) + +
Limapontia capitata (O. F. Müller, 1774) +
Loripes lucinalis (Lamarck, 1818) + +
Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758) +
Moerella tenuis (Costa, 1778) +
Mya arenaria Linnaeus, 1758 +
Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 +
Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791) + +
Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) +
Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) +
Parvicardium simile (Milaschewitsch, 1909) +
Pitar rudis (Poli, 1795) +
Retusa truncatula (Bruguiere, 1792) +
Spisula subtruncata (da Costa, 1778) +
Phoronida
Phoronis psammophila Cori, 1889 +
Chordata (Ascidiacea)
Molgula appendiculata Heller, 1877 +
Eugyra adriatica Drasche, 1884 +
Примечание к таблице. А - собственные данные; Б - по (Терентьев, 2001; 2002; 2011); В - по (Урюпова и др., 2008; Урюпова, Шадрин, 2009; Шадрин и др., 2011).
Выявлено широкое варьирование значений численности и биомассы макрозообентоса. Численность колебалась в пределах 350-18769 экз./м2 при средних значениях 4266 экз./м2, биомасса изменялась от 7,8 до 74,1 г/м2, составляя в среднем 26,44 г/м2. Ранжированный ряд по численности возглавляют Platyhelminthes (61 % общей численности макрозообентоса) (табл. 2). Высокие показатели биомассы отмечены у моллюсков (89 % общей биомассы). Существенный вклад в формирование этого показателя вносят двустворчатые моллюски D. cornea (59 % общей биомассы) и Ch. gallina (30 %).
Таблица 2
Количественные показатели макрозообентоса биотопа рыхлых грунтов Опукского природного заповедника (по материалам бентосной съемки 2013 года)
Таксон N, экз./м B, г/м2
Polychaeta S4l 0,54б
Mollusca 150 23,б5б
Crustacea 2б9 l,9l5
Platyhelminthes 2б21 0,275
Nemertea 79 0,032
Oligochaeta 30б 0,015
Всего 42бб 2б,435
Количественные показатели изменялись по глубине, при этом биомасса и индекс функционального обилия менялись сходным образом (рис. 2). Максимальные значения численности зарегистрированы на урезе воды, где доминировали турбеллярии, на глубине 1 м высока плотность ракообразных, в частности E. foxi (569 экз./м2). Наибольшее значение биомассы отмечено на глубине 1 м, где основной вклад в формирование этого показателя внес двустворчатый моллюск D. cornea (73,1 г/ м2, ИФО - 73, 6). На глубине 3 м повышение биомассы обеспечил моллюск Ch. gallina (22,5 г/ м2, ИФО - 19,4).
В пределах исследованного полигона на основании доминирования по биомассе (Воробьев, 1949) и индексу функционального обилия (Мальцев, 1990) выделили два сообщества.
80 70 60 S0 ' 40 ■ 30 20 10 0
123 глубина, м
N
B
0
4
Рис. 2. Изменение численности, биомассы и индекса функционального обилия макрозообентоса по глубине в биотопе рыхлых грунтов Опукского природного заповедника
Сообщество Donacilla cornea обнаружено на глубинах 0-1 м. Зарегистрировано 16 видов, среди которых преобладают полихеты (56 %). На долю ракообразных приходится 25 %, моллюсков - 5 %. Обнаружены также Platyhelminthes, Nemertea и Oligochaeta.
Отмечены два руководящих вида - моллюск D. cornea, полихета S. papillocercus (встречаемость более 50 %), к характерным видам (встречаемость от 25 до 50 %) отнесены полихеты S. squamata, ракообразные E. pontica, E. foxi и двустворчатый моллюск M. lineatus. Редкие виды (встречаемость менее 25 %) - полихеты E. picta, M. papillicornis, M. stammeri, N. zonata, N. pontica, P. kefersteini, P. flavocapitatus, ракообразные C. limicola, G. sanctus и двустворчатый моллюск L. lucinalis. Средняя численность макрозообентоса в сообществе составила 9931 экз./м2, биомасса - 40,98 г/м2. Наибольшая биомасса отмечена у моллюсков (39,03 г/м2). Основной вклад в формирование этого показателя вносит D. cornea (99,7 % общей биомассы макрозообентоса сообщества). По численности доминируют Platyhelminthes (6519 экз./м2).
По сравнению с 2009-2010 годами (Терентьев, 2011) видовой состав сообщества донациллы изменился, индекс фаунистического сходства составил 0,3. В числе руководящих видов в 2013 году отмечен S. papillocercus, не зарегистрированный в 2009 г. Если ранее в сообществе по количеству видов преобладали ракообразные, то в 2013 г. - полихеты. Обнаружена популяция относительно редкого в Черном море вида полихет S. squamata (максимальная численность - 75 экз./м2, средняя - 14 экз./м2). На двух станциях встречены полихеты M. papillicornis F. Müller, 1858 (сем. Magelonidae). Этот вид ранее был зарегистрирован в Черном море лишь дважды - у берегов Болгарии и у берегов Кавказа (Маринов, 1977; Микашавидзе, 1981). Биомасса макрозообентоса сократилась почти в 2 раза. Особенно снизились количественные показатели D. cornea (с 75 до 38,9 г/м2).
Сообщество Chamelea gallina обнаружено на глубинах 2-4 м. В его составе 31 вид: 15 видов полихет, 10 - ракообразных, 5 видов моллюсков, 1 вид асцидий и Platyhelminthes, Oligochaeta, Nemertea. В числе руководящих, кроме Ch. gallina, отмечены ракообразные
D. pugilator, C. limicola, к характерным видам отнесены полихета S. squamata, ракообразные
E. pontica, E. foxi, N. guttatus и моллюски D. cornea, L. mediterraneum. В числе редких видов встречены полихеты C. capitata, E. picta, E. saguinea, E. vittata, G. alba, H. imbricata, M. stammeri, P. dumerilii, P. cirrifera, S. filicornis , P. kefersteini, P. flavocapitatus, B. clavata, Harmothoe sp. (juv), ракообразные B. quilliamsoniana, M. insidiosum, G. sanctus, M. agilis и моллюски M. lineatus, H. acuta. Средняя численность макрозообентоса в сообществе составила 497 экз./м2, биомасса - 16,75 г/м2. Наибольшая биомасса отмечена у моллюсков (13,406 г/м2). Основной вклад в формирование этого показателя вносит C. gallina (78 % общей биомассы). На втором месте стоят ракообразные, при биомассе 3,014 г/м2 их численность наибольшая в сообществе и составляет 175 экз./м2. Главную роль в формировании численности играет C. limicola.
Сравнительный анализ показал, что с 1999-2000 годов (Терентьев, 2001) по настоящее время изменился видовой состав сообщества хамелеи, индекс фаунистического сходства составил 0,2. Если ранее в сообществе по количеству видов преобладали моллюски, то в 2013 г. - полихеты. В числе руководящих видов в 2013 году отмечены D. pugilator и C. limicola, не зарегистрированные в 1999 году. Как и в сообществе донациллы, обнаружена популяция относительно редкого в Черном море вида полихет S. squamata (максимальная численность - 100 экз./м2, средняя - 23 экз./м2). Однако характерный для данного сообщества моллюск D. cornea в 1999-2000 гг. не найден. Важно отметить, что биомасса макрозообентоса сократилась в 14 раз в связи с резким снижением данного показателя у Ch. gallina (с 229 до 13 г/м2).
Суммарный анализ литературных (Терентьев, 2001; 2002; 2011; Урюпова и др., 2008; Урюпова, Шадрин, 2009; Шадрин и др., 2011) и собственных данных указывает на богатство фауны макрозообентоса биотопа рыхлых грунтов акватории Опукского природного заповедника, представленной 108 видами, относящимся к Polychaeta (31 вид), Crustacea (47 видов), Mollusca (26 видов), Ascidiacea (2 вида), Hydrozoa (1 вид), Phoronida (1 вид), а также представители Platyhelminthes, Nemertea, и Oligochaeta (табл. 1). Несмотря на большое количество таксонов, зарегистрированных в исследованной акватории, инвентаризацию макрофауны заповедника нельзя считать завершенной. Так, общий состав фауны ракообразных биотопа рыхлых грунтов ОПЗ, приведенный в данной работе, составляет лишь 31 % от известной для акватории Крыма, моллюсков - 17 %, полихет -
21 % (Ревков, 2011). К основным охраняемым объектам из обнаруженных в пределах заповедника относятся 5 видов: ракообразные E. verrucosa, P. marmoratus, H. anomala Sars, 1907, моллюски D. cornea, G. fragilis (Красная книга ..., 2015).
ВЫВОДЫ
1. В ходе бентосной съемки 2013 г. в биотопе рыхлых грунтов узкой мелководной зоны прибрежья Опукского природного заповедника обнаружено 49 видов макрозообентоса. Выделено два сообщества: D. cornea (16 видов, средняя численность макрозообентоса - 9931 экз./м2, биомасса - 40,98 г/м2) и Ch. gallina (31 вид, средняя численность макрозообентоса -497 экз./м2, биомасса - 16,75 г/м2).
2. Анализ литературных и собственных данных указывает на относительное богатство фауны макрозообентоса акватории Опукского природного заповедника, представленной 108 видами. Имеющийся список видов не охватывает в полной мере всех представителей макрозообентоса, обитающих в акватории заповедника. Поэтому дальнейшие исследования, включая все биотопы ОПЗ, помогут дополнить этот список.
Список литературы
1. Воробьев В. П. Бентос Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. - 1949, вып 13. - 193 с.
2. Красная книга Республики Крым. Животные / [Отв. ред. д. б. н., проф. С. П. Иванов и к. б. н. А. В. Фатерыга]. - Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. - 440 с.
3. Мальцев В. И. О возможности применения показателя функционального обилия для структурных исследований зооценозов // Гидробиол. журн. - 1990. - 26, № 1. - С. 87-89.
4. Маринов Т. Многочетинести червеи (Polychaeta) / Фауна на България. София: изд-во Бълг. АН, 1977. - 258 с.
5. Микашавидзе Э. О. О новых нахождениях некоторых видов полихет, моллюсков и ракообразных на шельфе юго-восточной части Черного моря // Зоол. журн. - 1981. - Т. 60, вып. 9. - С. 1415-1417.
6. Ревков Н. К. Современное состояние зооресурсов бентали Азово-Черноморского бассейна. Промысловые биоресурсы Черного и Азовского морей / [Ред. В. Н. Еремеев, А. В. Гаевская, Г. Е. Шульман, Ю. А. Загородняя; НАН Украины, Институт биологии южных морей НАН Украины]. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2011. - С. 140-163.
7. Терентьев А. С. Биоценоз Chamelea на шельфе Опукского природного заповедника / Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий - 2001: матер. - Симферополь, 2001. - С. 115-117.
8. Терентьев А. С. Состояние донного сообщества песчаного грунта акватории Опукского природного заповедника / Заповедники Крыма. - 2002: II науч. конф. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа, 25-26 апреля 2002 г.: матер. - Симферополь, 2002. - С. 250-254.
9. Терентьев А. С. Биоценоз Donacilla в прибрежной зоне Опукского природного заповедника / Заповедники Крыма. - 2011: VII Междунар. науч.-практич. конф. Биоразнообразие и охрана природы в азовско-черноморском регионе. 24 - 26 октября 2011 г.: матер. - Симферополь, 2011. - С. 398-402.
10. Семик А. М., Могильная Н. А. Современное состояние фауны Опукского природного заповедника / Современные проблемы экологии Азово-Черноморского региона. - 2010: V Междунар. конф. (Керчь, 8-9 октября 2009 г.). - Керчь, 2010. - С. 94-99.
11. Шадрин Н. В., Копий В. Г., Колесникова Е. А., Афанасова Т. А. Опукский природный заповедник: к изучению биоразнообразия песчаной супралиторали (Крым, Керченский полуостров) / Заповедники Крыма. - 2011: VI Междунар. науч.-практич. конф. Биоразнообразие и охрана природы в азовско-черноморском регионе. 24 - 26 октября 2011 г.: матер. - Симферополь, 2011. - С. 381-384.
12. Урюпова Е. Ф., Миронов С. С., Шадрин Н. В. Уникальность водной фауны Опукского природного заповедника (Крым, Черное море) // Вюн. Зап^з. нац. ун-ту. Бюлопчш науки. - 2008. - №. 1. - С. 228-233.
13. Урюпова Е. Ф., Шадрин Н. В. Ракообразные зоны заплеска и верхней сублиторали Опукского заповедника (Крым, Черное море) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. - 2009. - № 1. - С. 48-52.
14. Экологический энциклопедический словарь / Дедю И. И. - К.: Гл. ред. МСЭ, 1989. - 408 с.
Bondarenko L. V., Boltachova N. A., Kopiy V. G., Timofeev V. A. Macrozoobenthic organisms of soft bottom sediments biotope of Opuk Nature Reserve // Ekosystemy. 2016. Iss. 7 (37). P. 19-25.
Forty nine species of macrozoobenthic organisms were found in the soft bottom sediments biotope of narrow shallow zone in Opuk Nature Reserve in 2013. Two communities are identified: Donacilla cornea (16 species, the average number amounts to 9931 sp./m2, the biomass - 40.98 g/m2) and Chamelea gallina (31 species, the average number equals 497 sp./m2, the biomass - 16.75 g/m2). The literature analysis and individually collected data indicate relative wealth of macrozoobenthic fauna of Opuk Nature Reserve water area (108 species). Key words: Opuk Nature Reserve, macrozoobenthos, soft bottom sediments, community.
Поступила в редакцию 17.12.2016 г.
