CC BY
83
БЕСПАЛАЯ Юлия Владимировна, аспирант, младший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа космических и наземных данных для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Автор
15 научных публикаций
БОЛОТОВ Иван Николаевич, доктор биологических наук, заместитель директора Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН по научным вопросам. Автор 75 научных публикаций, в т.ч. двух монографий (в соавт.)
ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: ОЗЕРА ОСТРОВА БОЛЬШОЙ СОЛОВЕЦКИЙ*
Моллюски, видовой состав, озера, о. Большой Соловецкий
Биологическое разнообразие — одно из центральных фундаментальных понятий в комплексе биологических дисциплин: ботанике, зоологии, экологии и др. Среди основных фундаментальных направлений изучения биологического разнообразия следует прежде всего выделить задачу его инвентаризации. Также чрезвычайно важна и проблема факторов и механизмов формирования разнообразия [1]. Биоразнообразие сообществ донных животных в водных экосистемах зависит от различных факторов внешней среды: количества взвешенных в воде органических веществ, сульфатов, минеральных веществ в донных отложениях и др. [2]. Пресноводные моллюски — значи-
мый объект гидробиологических исследований, поскольку они играют важную роль в трофических сетях водных экосистем и процессах самоочищения водоемов [3], а также реагируют на изменения внешней среды — единство организма и условий его существования проявляется у них совершенно отчетливо [4].
Многочисленные озера Соловецкого архипелага в гидробиологическом отношении изучены неполно, особенно это касается донной фауны. Первые сведения о видовом составе моллюсков получены А.А. Захватки-ным [5, 6]. Результаты комплексных исследований зообентоса (1965—1966 гг.) приведены в работе Г.Е. Новосельцева и В.И. По-
*Работа выполнена при поддержке РФФИ и администрации Архангельской области (грант 05-05-97512).
пченко [7]. Наши обобщения основывались на этих данных [8, 9]. Других работ по мала-кофауне Соловецкого архипелага нет. На-
стоящая статья посвящена оценке фауны моллюсков озер острова Большой Соловецкий.
РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Район исследований. Соловецкий архипелаг расположен в устьевой части Онежского залива Белого моря. Климат архипелага — переходный от морского к континентальному; на его формирование оказывают влияние близость к Полярному кругу, специфика атмосферной циркуляции и Белое море [10]. Территория архипелага располагается в северотаежной подзоне.
Гидрографическая сеть острова своеобразна: она лишена рек, не образует озерно-
речных систем. Здесь представлены скопления малых озер, соединенные короткими протоками или каналами, а иногда вообще не имеющие стока [10]. Практически все исследованные озера являются ультрапресны-ми: величина общей минерализации колеблется от 40,5 мг/л до 103,9 мг/л при среднем значении 81,5 мг/л (табл. 1). Исключение составляет лишь озеро Варваринское, которое можно отнести к категории пресных водоемов (224,8 мг/л).
Таблица 1
Гидрохимические характеристики некоторых озер острова Б. Соловецкий
Озеро рН ПО, мг О2/л нсо^ мг/л м 3 3 0 г * б •а -в в Общ. жест., мг-экв/л
Варваринское 6,8 10,7 67,2 224,8 1,42
Западное Лобское 5,5 54,4 35,4 58,4 0,83
Большое Лобское 5,5 26,2 24,4 46,4 0,59
Лесное 6,6 36,0 45,8 103,9 1,24
Банное 6,8 7,7 15,3 40,5 0,54
Нижний Перт 6,6 8,6 23,2 47,4 0,69
Святое 6,5 15,0 23,2 51,5 0,74
Слабокислой реакцией среды характеризуются озера Большое Лобское и Западное Лобское. Остальные исследованные озера имеют реакцию среды, близкую к нейтральной. Воды озер о. Б. Соловецкий гидрокар-бонатно-натриевые. Содержание органических веществ для большинства озер сравнительно невысокое.
По генезису озерных котловин Соловецкие водоемы делятся на ледниковые, ледниково-тектонические, реликтовые и вторичные. Их максимальная глубина достигает 33,5 м. Донные отложения озер составляют илы, валуны, пески и глины. Илистые грун-
ты наиболее выражены и занимают 90—98% от всей площади дна [10]. Котловина дна озер разделяется на литоральную и профун-дальную зоны.
Материал и методика исследований. Изучение видового состава моллюсков проводилось на острове Большой Соловецкий в процессе полевых экспедиционных работ в июне-августе 2005 г. В ходе полевых работ были проведены гидробиологические исследования 8 озер (рис. 1).
Качественные гидробиологические пробы в прибрежной части водоема проводились сачком. При отборе количественных
Заяцкий
Рис. 1. Район исследований.
Условные обознчения: • — пункты сбора материала.
проб использовали дночерпатель Экмана — Берджи (1/40 м2). Моллюски фиксировались 96%-ным спиртом, который через сутки заменяли на 70%-ный [11—13]. Было отобрано 70 качественных и 93 количественные пробы. Общий объем материала составил 3374 экземпляра моллюсков. Одновременно отбирались пробы воды для проведения гидрохимического анализа, измерялась глубина, определялся характер грунта в местах забора гидробиологических проб.
Для определения относительного обилия
Фауна моллюсков озер острова Большой Соловецкий. В изученных водоемах о. Б. Соловецкий обнаружено 20 видов моллюсков, которые принадлежат к двум семействам класса Bivalvia и трем семействам класса Gastropoda. Наибольшим видовым богатством характеризуется семейство Euglesidae, включающее семь
видов использовали 5-балльную логарифмическую шкалу [14]. Виды с обилием 4—5 баллов являются наиболее массовыми (доминирующими), с 3 баллами — обычными, с 1—2 баллами — малочисленными. Сходство выборок по видовому составу и обилию оценивали на основе индекса Чекановского-Серенсе-на количественной форме [14]. Характер связей между выборками моллюсков определялся с помощью метода кластерного анализа [15]. При определении моллюсков использованы ключи Я.И. Старобогатова [16, 17].
видов, а также Planorbidae, насчитывающее шесть видов моллюсков (рис. 2). Менее богаты видами семейства Valvatidae, Lymnaeidae и Shaeriidae, насчитывающие по 2—3 вида каждое. Наиболее распространенными видами являются Anisus acronicus, Cingulipisidium nitidum, Roseana borealis.
20% -
0%
I II III IV V VI
□ Euglesidae BPlanorbidae SSphaeridae Ш Valvatidae BLymnaeidae
VII
VIII
Озера
Рис. 2. Таксономическая структура выборок моллюсков из озер о. Б. Соловецкий.
Условные обозначения: I — Нижний Перт, II — Банное, III — Лесное, IV — Варваринское, V — Красноармейское, VI — Святое, VII — Большое Лобское, VIII — Западное Лобское.
В озерах большое значение имеет распределение моллюсков по глубинам. Различают зону литорали (область распространения макрофитов) и профундали, занимающую основную котловину озера [18]. Сублитораль в исследованных озерах выражена нечетко [7]. К области литорали здесь относится полоса песчаного или заиленного песчанокаменистого мелководья глубиной до 2,5 м. Здесь заросли прибрежной растительности представлены: у самого уреза воды — ивы (Salix cinerea, S. lapponum), осоки (Carex acuta, C. aquatilis), хвощ топяной (Equisetum fluviatile), сабельник болотный (Comarum palustre). К зоне нижней литорали приурочены кубышка желтая (Nuphar lutea), рдесты (Potamogeton sp.), хвостники (Hippuris sp.), а также некоторые мхи.
Разнообразие биотопов и обилие высшей водной растительности в области литорали
стало причиной наиболее богатого видового состава и высокой численности моллюсков, что подтверждается данными других авторов [19]. В прибрежной литорали, отличающейся небольшими глубинами (0,1—0,5 м), на заиленных камнях, водных и прибрежных растениях отмечены виды Lymnaea fragilis, L. glutinosa, Anisus acronicus, A. contortus, Sphaerium westerlundi. К зоне нижней части литорали (0,5—2,5 м) приурочены виды: Valvata cristata, Cincinna frigida, Anisus acronicus, A. laevis, Amesoda transversale, Roseana borealis, Pseudeupera subtruncata, Cingulipisidium nitidum и др.
Зона профундали, занимающая основную часть площади озерных котловин, представлена илистыми грунтами жидкой консистенции от темно-коричневого до темно-зеленого цвета с примесью детрита. Экологические условия здесь весьма однообраз-
ны. В силу климатических особенностей района исследований глубоководные части озер не успевают достаточно прогреться в весенне-летний период [7]. Соответственно, ма-лакофауна профундали весьма скудна и представлена только видами семейства Euglesidae (Henslowiana lilljeborgi, Cingulipisidium nitidum, Roseana borealis, Tetragonocyclas tetragona) и отдельными особями Cincinna frigida и Valvata cristata. Следует отметить, что в озерах со слабым развитием макрофитов — Западное Лобское, Варваринское, Красноармейское — наблюдается снижение или полное отсутствие числа легочных (Lymnaea fragilis, L. glutinosa) и переднежаберных моллюсков (Valvata cristata, Cincinna frigida).
Соотношение общего количества видов и их численности в изученных водоемах различно. Озеро Варваринское при небольшом количестве видов (всего 10) представлено большим числом особей, где доминантами, определившими высокую численность моллюсков, являются Cingulipisidium nitidum и Anisus acronicus. В то же время малакофауна озер Нижний Перт, Банное, Лесное, Святое включает 14—15 видов моллюсков, но количество их заметно ниже.
Высокая численность моллюсков в озере Варваринское связана с особенностями его гидрологии и гидрохимии. Питание водоема происходит с участием поверхностных и грунтовых вод и выражается сравнительно высокой минерализацией (224,85 мг/л), а также достаточным содержанием органических веществ. Проведенные ранее гидробиологические исследования также показали, что аномальное положение озера проявляется в высоких количественных показателях бентоса [10].
В 1965—1966 гг. Г.Е. Новосельцевым и В.И. Попченко в Соловецких озерах было установлено 15 видов моллюсков. Из них в наших сборах не зарегистрирован вид Acroloxus lacustris. Нами впервые для района исследова-
ния встречены виды Lymnaea glutinosa, Armiger crista, Anisus spirorbis, A. laevis, Amesoda transversale.
Видовое разнообразие моллюсков в озерах о-ва Большой Соловецкий. Малакофау-на изученных озер включает от 1O до
16 видов моллюсков (табл. 2). Видовой состав моллюсков озер Варваринское, Большое Лобское и Западное Лобское обеднен и представлен 10—12 видами. Набор численно преобладающих видов озеро Варваринское (Roseana borealis, Cingulipisidium nitidum и Anisus acronicus) характерен для большинства озер о. Большой Соловецкий, однако доля доминирующих видов составляет здесь 16— 56%. Обычные виды составляют 2—3% от выборки. Моллюски Anisus albus, A. laevis, Henslowiana lilljeborgi, Cyclocalyx obtusalis, Valvata cristata редки и характеризуются 1—2 баллами обилия.
Для водоемов Большое Лобское и Западное Лобское состав массовых видов сходен — Roseana borealis, Henslowiana lilljeborgi и Cingulipisidium nitidum, на их долю приходится 15—36% сборов. Обычные виды (3-й балл обилия) Cincinna frigida, Hiberneuglesa normalis характерны для обоих озер. В выборке моллюсков из озера Б. Лобское к обычным видам также относится Cyclocalyx obtusalis и Sphaerium westerlundi. К числу редких здесь принадлежат Pseudeupera subtruncata и Amesoda transversalis (1—2%). Низкое обилие в озере Б. Лобское характерно также для Anisus albus, A. laevis, Valvata cristata, а в озере З. Лобское это A. acronicus, Sphaerium westerlundi, Cyclocalyx obtusalis (1—3% сборов).
Озеро Красноармейское отличается по структуре выборки моллюсков от других водоемов. Здесь высокое обилие (4-й балл) характерно для Sphaerium westerlundi и Amesoda transversale. Только в Красноармейском данные виды являются доминантами, в других же озерах они принадлежат к числу обычных и малочисленных видов. К обычным видам
Таблица 2
Видовой состав и относительное обилие моллюсков в озерах о. Б. Соловецкий
№ Вид Нижний Перт Банное Лесное Варваринское
№, экз. B, баллы N, экз. B, баллы N, экз. B, баллы N, экз. B, баллы
1. Lymnaeafragilis (L., 1758 ) - - - 1 0,57 1 1 0,22 1 - - -
2. L.glutinosa (ЩИ., 1774) 7 2,13 2 - - - - - - - - -
3. Armigercrista (L., 1758) - - - 1 0,57 1 4 0,89 2 - - -
4. Anisus contortus (L., 1758) - - - - - - 1 0,22 1 - - -
5. Al. albus (Müll., 1774) 9 2,74 2 1 0,57 1 13 2,89 3 5 0,32 2
6. A. spirorbis (L., 1758) 2 0,61 1 - - - 5 1,11 2 - - -
7. A. acronicus (Fer., 1807) 32 9,76 3 1 0,57 1 219 48,67 5 253 16,17 4
8. A. laevis (Alder, 1838) 36 10,98 4 13 7,47 160 35,56 5 7 0,45 2
9. Amesoda transversale (West., 1898) 5 1,52 2 1 0,57 1 8 1,78 2 - - -
10. Sphaerium westerlundi (Clessin, 1873) 27 8,23 3 3 1,72 1 7 1,56 2 - - -
11. Roseana borealis (Clessin, 1877 ) 32 9,76 3 18 10,34 3 5 1,11 2 330 21,09 4
12. Pseudeupera subtruncata (Malm, 1855) 85 25,91 4 26 14,94 4 3 0,67 1 24 1,53 3
13. Henslowiana lilljeborgi (Clessin, 1886) 5 1,52 2 5 2,87 2 8 1,78 2 1 0,06 1
14. Cyclocalyx obtusalis (C. Pfeiffer, 1821) 9 2,74 2 12 6,90 3 - - - 2 0,13 1
15. Hiberneuglesa normalis Stelfox, 1929 8 2,44 2 8 4,60 2 1 0,22 1 - - -
16. Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) 58 17,68 4 50 28,74 4 3 0,67 1 877 56,04 5
17. Tetragonocyclas tetragona(Norm., 1845) 10 3,05 2 5 2,87 2 - - - - - -
18. Valvata cristata Müll., 1774 3 0,91 1 2 1,15 1 - - - 16 1,02 2
19. Cincinnafrigida (Wfest., 1873) - - - 27 15,52 4 12 2,67 2 50 3,19 3
Всего 328 100,00 - 174 100,00 - 450 100,00 - 1565 100,00 -
Число видов (S) 15 - - 16 - - 15 - - 10 - -
Окончание табл. 2
№ Вид Красноармейское Святое Большое Лобское Западное Лобское
№, экз. B, баллы N, экз. B, баллы N, экз. B, баллы N, экз. B, баллы
1. Lymnaeafragilis (L., 1758 ) - - - - - - - - - - - -
2. L.glutinosa (Müll., 1774) - - - - - - - - - - - -
3. Armiger crista (L., 1758) - - - - - - - - - - - -
4. Anisus contortus (L., 1758) 1 0,47 1 1 0,32 1 - - - - - -
5. A. albus (Müll., 1774) 1 0,47 1 2 0,64 1 4 2,04 2 - - -
6. A. spirorbis (L., 1758) - - - 3 0,96 1 - - - - - -
7. A. acronicus (Fer., 1807) 14 6,64 3 8 2,55 2 - - - 1 0,74 1
8. A. laevis (Alder, 1838) 15 7,11 3 3 0,96 1 4 2,04 2 - - -
9. Amesoda transversale (West., 1898) 60 28,44 4 - - - 3 1,53 1 2 1,48 1
10. Sphaerium westerlundi (Clessin, 1873) 72 34,12 4 4 1,27 2 12 6,12 3 4 2,96 2
11. Roseana borealis (Clessin, 1877 ) 10 4,74 3 94 29,94 4 32 16,33 4 20 14,81 4
12. Pseudeupera subtruncata (Malm, 1855) 6 2,84 2 11 3,50 3 2 1,02 1 3 2,22 1
13. Henslowiana lilljeborgi (Clessin, 1886) 7 3,32 2 6 1,91 2 56 28,57 4 49 36,30 4
14. Cyclocalyx obtusalis (C. Pfeiffer, 1821) - - - 29 9,24 3 22 11,22 3 4 2,96 2
15. Hiberneuglesa normalis Stelfox, 1929 1 0,47 1 24 7,64 3 12 6,12 3 8 5,93 3
16. Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) 17 8,06 3 40 12,74 4 28 14,29 4 34 25,19 4
17. Tetragonocyclas tetragona (Norm., 1845) 6 2,84 2 - - - - - - - - -
18. Valvata cristata Müll., 1774 - - - - - - 6 3,06 2 - - -
19. Cincinnafrigida (West., 1873) 1 0,47 1 89 28,34 4 15 7,65 3 10 7,41 3
Всего 211 100,00 - 314 100,00 - 196 100,00 - 135 100,00 -
Число видов (S) 13 - - 13 - - 12 - - 10 - -
Примечание. N — число особей вида в сборах, экз.; 1Л — доля особей вида в сборах, %; В — обилие вида по 5-балльной логарифмической шкале [14].
относятся Cingulipisidium nitidum, Roseana borealis, Anisus laevis, A. acronicus (5—8%). Остальные виды характеризуются низким обилием и составляют 0,5—3,0% от всего объема сборов.
В выборке моллюсков из озера Святое представлено 13 видов. Состав доминантов в озере близок к выше описанным водоемам и включает виды Roseana borealis, Cingulipisidium nitidum, Cincinna frigida (13—30% от выборки). На долю обычных видов приходится (3—9%), к малочисленным относятся виды Anisus albus, A. laevis, A. acronicus, A. spirorbis, A. contortus, Sphaerium westerlundi и Henslowiana lilljeborgi.
Максимальное число видов зарегистрировано в водоемах Банное, Нижний Перт и Лесное. Для озера Н. Перт наиболее многочисленными являются виды Anisus laevis, Pseudeupera subtruncata, Cingulipisidium nitidum, имеющие 4-й балл обилия (доля особей составляет 11—18%). Обычные виды представлены Sphaerium westerlundi, Roseana borealis, Anisus acronicus (8—10%). Низкое обилие в выборке характерно для Valvata cristata, Tetragonocyclas tetragona, Hiberneuglesa normalis и Cyclocalyx obtusalis.
В озере Банное в состав преобладающих видов входят Cincinna frigida, Pseudeupera subtruncata, Cingulipisidium nitidum (доля особей 15%), обычны моллюски Roseana borealis, Cyclocalyx obtusalis и Anisus laevis. Обилие остальных видов составляет 0,6—2,9%. Массовыми в озере Лесном являются виды Anisus laevis и A. acronicus, доля особей составляет 36—49%, что намного выше, чем в выборках других озер. Все остальные виды малочисленны, их обилие не превышает 2 балла, за исключением Anisus albus (3-й балл обилия).
Кривые рангового распределения видов по обилию в изученных выборках показали, что для каждой из них характерно по 3 доминирующих вида (кроме озер Лесное и Красноармейское). К числу обильных для большинства изученных водоемов принадлежат
моллюски Roseana borealis и Cingulipisidium nitidum, другие массовые виды варьируют. В озерах их численность в среднем составляет 11—35%, за исключением озер Лесное и Варва-ринское, где процент массовых видов наиболее высок — 50%. Численность обычных и редких видов не превышает 3% (рис. 3). Во всех выборках малочисленными являются виды, тяготеющие к зарослям водной растительности — Valvata cristata, Armiger crista, Anisus spirorbis, A. contortus, Tetragonocyclas tetragona.
-♦-I -©-П -#-Ш -О-IV ■ V -О-VI • VII -А-VIII Ранг вида
Рис. 3. Ранговое распределение видов по обилию в озерах о. Б. Соловецкий. Условные обозначения: I — Лесное, II— Варва-ринское, III — Нижний Перт, IV — Банное,
V — Красноармейское, VI — Святое, VII — Большое Лобское, VIII — Западное Лобское.
По результатам кластерного анализа сходства выборок моллюсков по обилию можно выделить две основные группы (рис. 4). Анализ первой группы показывает, что по обилию видов наиболее сходны озера Нижний Перт, Банное, Красноармейское (сходство списков в среднем около 70%). Вторая группа, включающая водоемы Варваринское, Святое, Большое Лобское, Западное Лобское, близка к предыдущей — сходство списков здесь составляет около 60%. Таким образом, количественная структура населения моллюсков в изученных озерах достаточно однородна. Исключение составляет озеро Лесное, обладающее наименьшим сходством
с остальными водоемами и четко обособившееся от них на дендрограмме. Здесь на фоне общего низкого обилия превалируют виды Anisus laevis и A. acronicus.
I II V IV VI VII VIII III
1
0.3-
0.6
0.50.40.30.20.1® **Ics*b Average linkage iUPGMA)
Рис. 4. Дендрограмма кластерного анализа выборок моллюсков из озер о. Б. Соловецкий (коэффициент Чекановского-Серенсе-на, количественная форма b).
Условные обозначения те же (см. рис. 2).
Экологические группы моллюсков, распределение видов по биотопам. Распределение моллюсков по биотопам разного типа позволяет выделить среди них несколько экологических групп: пелофилы, фитофилы, фитопелофилы, псаммофилы и эвриби-онты [3]. Моллюски встречаются во всех основных биотопах озер о. Б. Соловецкий. В литорали они заселяют зону растений и открытые песчаные и каменисто-песчаные грунты с разной степенью заиления и количеством растительных остатков. В профун-дали они обитают на открытых илистых грунтах с различной примесью растительных компонентов и детрита.
В водоемах о. Б. Соловецкий наиболее выражены илистые грунты, которые в сочетании с зарослями макрофитов и достаточной ми-
нерализацией воды (33—103,92 мг/л) [20] создают благоприятные условия для развития пело- и фитопсаммофильной малакофауны. Фитопелофильные виды — Amesoda transversalis и Anisus contortus встречаются как в зоне растений, так и на заиленных грунтах. Моллюски Pseudeupera subtruncata, Hiberneuglesa normalis, Cingulipisidium nitidum, Valvata cristata, Sphaerium westerlundi и Henslowiana lilljeborgi обитают на разнообразных грунтах, они приурочены к илистым и заиленным каменисто-песчаным грунтам с примесью растительных остатков, а также к зарослям водной растительности (кубышка, рдест). Отнести данные виды к какой-либо группе достаточно сложно. Некоторыми исследователями эти моллюски были отнесены к фито-пелопсаммофилам [21—23 и др.].
К хорошо прогреваемым участкам с зарослями сабельника, осоки, хвоща приурочены фитофильные Anisus albus, A. spirorbis, Lymnaea fragilis. На каменистом побережье моллюски практически отсутствуют, за исключением небольшого числа видов озер Святое и Банное: из гастропод здесь встречаются Anisus albus и Anisus laevis, из двустворок — Roseana borealis, Amesoda transversalis, Cingulipisidium nitidum и Sphaerium westerlundi. Кроме того, на заиленных камнях озера Нижний Перт отмечен Lymnaea glutinosa. Эврибионтами в мала-кофауне Соловецких озер являются Roseana borealis, A. acronicus и Cincinna frigida.
Глубоководные участки водоемов отличаются крайне обедненным видовым составом и численностью моллюсков. Илистые грунты профундальной зоны населяют Cingulipisidium nitidum, Roseana borealis, Pseudeupera subtruncata, Tetragonocyclas tetragona, Cyclocalyx obtusalis, Henslowiana lilljeborgi, Valvata cristata, Cincinna frigida. Максимальная глубина отбора пробы, на которой встречены моллюски, составила 3,2 м. Глубже они отмечены не были (отбор проб проводился до глубины 20 м).
Зоогеографический анализ фауны моллюсков Соловецких озер. Опираясь на схему зоогеографического районирования континентальных водоемов Я.И. Старобогатова [24], в малакофауне Соловецких озер можно выделить следующие ареалы слагающих ее видов (рис. 5): палеарктические — 30%, европейско-западносибирские — 30%, сибирско-североевропейские — 15%, голарктические и европейско-сибирские — 10%, европейские — 5%. Наиболее широким голарктическим ареалом отличаются Armiger crista и Roseana borealis. Однако для Соловецких озер наиболее характерны широко распространенные палеарктические виды — Lymnaea fragilis, Anisus acronicus, Cingulipisidium nitidum, а также европейско-западносибирские виды моллюсков — Hiberneuglesa normalis, Valvata cristata, Pseudeupera subtruncata. Менее распространены моллюски с европейско-сибир-
ским и сибирско-североевропейским ареалом — Amesoda transversale, Cyclocalyx obtusalis, Cincinna frigida, Henslowiana lilljeborgi, Anisus contortus. Из европейских видов в водоемах Соловецкого архипелага отмечен только Anisus laevis.
Европейск о- сибирские 10%
Европейские
Палеарктические
27%
Г оларктические
10%
Сибирско-северо-
европейские
16%
Европейско-западно-
сибирские
32%
Рис. 5. Зоогеографические группы моллюсков озер о. Б. Соловецкий
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Происхождение озер, их гидрологические и гидрохимические параметры определили зональность распределения моллюсков в водоемах. Большинство видов моллюсков встречается в озерах лишь на небольших глубинах литоральной зоны. Вероятно, это связано со снижением содержания кислорода, pH, температуры и повышением содержания СО2 при увеличении глубины. Вследствие этого видовое разнообразие бентоса холодных илов профундали крайне низко.
Соответственно, в малакофауне Соловецких озер наибольшее распространение получили эвритопные пело- и фитопсаммо-фильные виды. Моллюски с узкой трофической специализацией немногочисленны. Проявление широкой экологической толерантности у многих видов, видимо, представляет собой один из вариантов компенсаторных явлений [25], связанных с обеднен-ностью островной малакофауны в сравнении с континентальными озерами Европейского Севера России [8]. Со снижением уровня видового разнообразия может происходить
увеличение политопности, расширение трофического спектра и других биологических параметров конкретных видов, что, вероятно, связано с наличием незаполненных экологических ниш в экосистемах. Очевидно, уменьшение числа видов создает условия для резкого численного преобладания наиболее «сильных» из них [25]. Высокая численность моллюсков в озере Варваринское подтверждает данные многих исследователей о том, что необходимым условием для развития малакофауны является высокая минерализация, богатое содержание органических веществ и реакция среды не ниже 6,8 [26, 27].
Проведенные исследования выявили руководящее положение Euglesidae в малакофауне озер о. Б. Соловецкий. Необходимо отметить, что преобладание видов этого семейства (Cingulipisidium nitidum, Roseana borealis, Henslowiana lilljeborgi), а также Anisus acronicus в водоемах Европейского Севера России отмечено в работах многих исследователей [19, 21]. Это совпадает с мнением ряда ученых [21, 24] о том, что в северных во-
доемах более распространены холодолюбивые двустворчатые моллюски.
Приуроченность ареала представителей Euglesidae (Henslowiana lilljeborgi, Cingulipisidium nitidum) к местам бывшего оледенения, их требовательность к низким температурам и сосуществование в озерах с реликтовыми ракообразными позволяет предположить, что это реликтовые виды приледниковых озер [23, 2б]. Зоогеографический анализ видового состава малакофауны показал, что
основу фауны озер о. Б. Соловецкий составляют палеарктические и европейско-западносибирские виды моллюсков.
Полученные данные согласуются с результатами исследований 196S—19бб гг. Дополнительно в список фауны моллюсков озер Соловецкого архипелага включены Lymnaea glutinosa, Armiger crista, Anisus spirorbis, A. laevis, Amesoda transversalis. Из ранее приведенного списка фауны моллюсков в наших сборах не встречен вид Acroloxus lacustris.
ЗAКЛЮЧЕНИЕ
Совокупность гидрологических и гидрохимических параметров водоемов о. Б. Соловецкий обусловливает зональность распределения моллюсков, их видовой состав и численность. Область распространения моллюсков в изученных водоемах ограничена главным образом литоралью, где моллюски заселили все биотопы этой зоны. Снижение уровня видового разнообразия моллюсков озер о. Б. Соловецкий из-за общей обеднен-ности фауны приводит к компенсаторным явлениям, выраженным в освоении некоторыми видами всех экологических ниш прибрежной литорали. Следовательно, в насе-
лении моллюсков Соловецких озер наибольшее распространение получили эвритопные виды с высокой экологической толерантностью. Существенный вклад в формирование фауны вносят широкоареальные виды, относящиеся к палеарктическому и европейско-западно-сибирскому комплексу.
Выражаем искреннюю благодарность кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН Ю.В. Лешко за ценные консультации и проверку определения материала.
Список литературы
1. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. М., 1991. Т. 3. С. 499-505.
2. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества // Известия АН.1998. Сер. биологическая. № 4. С. 434-439.
3. Лешко Ю.В. Моллюски. Фауна Европейского Северо-Востока России. СПб., 1998. Т. 5, ч. 1.
4. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.; Л., 1952.
5. Захваткин А.А. Соловецкие озера: крат. гидробиол. очерк. Соловки, 1927. (Материалы Соловец. о-ва краеведения, вып. 9). С. 139-142.
6. Захваткин А.А. Изменчивость Limnea stagnalis L. в Соловецких озерах // К познанию фауны Соловецких островов. Соловки, 1927. (Материалы Соловец. о-ва краеведения, вып. 7).
7. Новосельцев Г.Е., Попченко В.И. Донная фауна озер Большого Соловецкого острова // Материалы по комплексному изучению Соловецких озер. Петрозаводск, 1972. С. 68-83.
8. Беспалая Ю.В. Анализ фауны моллюсков Соловецких островов // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. науч. конф. / Ин-т биол. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 28.
9. Беспалая Ю.В. Сравнительный анализ малакофауны Большого Соловецкого острова и материковых районов Европейского Севера России // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: материалы докл. междунар. конф. / Волог. гос. пед. ун-т. Вологда, 2005. С. 55—56.
10. Грицевская Г.Л. Гидрология и гидрохимия Соловецких озер / Г.Л. Грицевская, Т.К. Кибилева, Л.А. Николаева, В.И. Семенова // Материалы по комплексному изучению Соловецких озер. Петрозаводск, 1972. С. 28-35.
11. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975.
12. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960.
13. Скарлато О.А. Методы изучения двустворчатых моллюсков / О.А. Скарлато, Я.И. Старобогатов и др. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1990. Т. 219. С. 5-45.
14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. С. 1-182.
15. Дэвис Д.С. Статистический анализ данных в геологии. Т. 2. М., 1990.
16. Определитель пресноводных России и сопредельных территорий. СПб., 2004. Т. 6.
17. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., 1977.
18. Жадин В.И., Герд С.В. Реки и озера и водохранилища СССР их фауна и флора. М., 1961.
19. Попова Э.И. Моллюски озер верховья р. Адьзвы // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М., 1966. С. 76-83.
20. Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар, 1988.
21. Лешко Ю.В. Специфика тундровых водоемов. Моллюски // Флора и фауна водоемов Европейского Севера на примере озер Большеземельской тундры. Л., 1978. С. 60-65.
22. Лешко Ю.В. Фауна моллюсков водоемов тундры // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры: тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2002. № 169. С. 63-71.
23. Александров Б.М. Двустворчатые моллюски озер Карелии // Фауна озер Карелии: тр. Карел. фил. Ин-та биологии АН СССР. М.; Л., 1965. С. 96-110.
24. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л., 1970.
25. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биологических системах // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 10. С. 1221-1238.
26. Козловская Л.С. История биоценозов озерных пресноводных моллюсков в голоцене на территории Европейской части Союза // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. С. 30-39.
27. Старобогатов Я.И. Биологическое разнообразие моллюсков континентальных водоемов и состояние его изученности в Российской Федерации и соседних независимых государствах // Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М., 1994. С. 60-65.
Bespalaya Yulia, Bolotov Ivan
LOCAL FAUNAS OF MOLLUSCS IN THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA:
LAKES OF THE BOLSHOY SOLOVETSKI ISLAND
The article is devoted to the molluscs species diversity analysis of the Bolshoy Solovetski island lakes. The lake fauna of molluscs includes 20 species. Broad areal species related to the palaearctic and european-western-siberian complex make a significant contribution to fauna formation. A decrease in mollusks species diversity of the lakes due to a general fauna poverty results in the compensatory phenomena expressed in the development of all ecological niches of the coastal littoral by some species.
Рецензент - Феклистов П.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Архангельского государственного технического университета
