Локальные фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) европейского Севера России: верхнее течение реки Шапкина Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 595.789:(470.11)

ТАТАРИНОВ Андрей Геннадьевич, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Автор 68научных публикаций, в т.ч. трех монографий (в соавт.) и двух учебных пособий

КУЛАКОВА Оксана Ивановна, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Автор 24 научных публикаций

ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (Lepidopteгa: Papilionoidea, Hespeгioidea) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: ВЕРХНЕЕ ТЕЧЕНИЕ РЕКИ ШАПКИНА

Булавоусые чешуекрылые, структура фауны, топические группировки видов, видовое разнообразие, река Шапкина

Булавоусые (дневные) чешуекрылые — группа насекомых, характеризующихся весьма высокими адаптивными возможностями в условиях Крайнего Севера. Они широко распространены во всех секторах и ландшафтно-природных зонах Арктики (за исключением полярных пустынь) и представляют собой важнейший компонент тундровых биогеоценозов, как одни из основных опылителей цветковых растений и промежуточное звено в трофических цепях [1]. Однако сведений об арктических и субарктических локальных фаунах булавоусых чешуекрылых пока немного, что значительно затрудняет

изучение закономерностей пространственного варьирования в высоких широтах разнообразия данной таксономической группы насекомых и биоразнообразия в целом. В связи с этим получение знаний о структуре фаун и населения дневных бабочек в отдельных географических точках Крайнего Севера весьма актуально.

Данная работа входит в серию статей, посвященных локальным фаунам булавоусых чешуекрылых Европейского Севера России. Ранее уже вышли из печати статьи по фаунам островов Соловецкого архипелага [2] и нижнего течения р. Хальмеръю в Заполяр-

ном Приуралье [3]. Эта сводка характеризует структуру фауны и население булавоусых чешуекрылых одного из локалитетов в западной части Большеземельской тундры (Не-

нецкий АО Архангельской обл.), которая до сих пор остается наименее изученным в энтомологическом отношении регионом Европы.

РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для настоящей статьи был собран авторами в ходе полевых работ в период с 4 июля по 3 августа 2003 г. в 100 км к востоку от г. Нарьян-Мара (~ 67° с.ш., 55° в.д.) вблизи строящейся автомобильной

трассы Нарьян-Мар — Харьягинский. Исследования велись на водоразделах между руслом р. Шапкина и ее притоком (р. Весни-Ю), а также в пойме реки вверх по течению от трассы до буровой-23 (рис. 1).

Рис. 1. Район исследований, где ■ — местонахождение изучаемой локальной фауны.

Учет численности проводился методом безвыборочного вылова имаго на линейных площадках (3—3,5 га каждая), заложенных в наиболее типичных для данной местности растительных сообществах. Камеральная обработка материала включала определение структуры топических группировок (ассамблей) булавоусых чешуекрылых и оценку инвентаризационного и дифференцирующего разнообразия видов в исследованных природных сообществах. Обилие видов оцени-

валось по пятибалльной логарифмической шкале [4], согласно которой массовые виды (в исследуемой фауне таковых нет) имеют балл 5, многочисленные — 4; обычные — 3, малочисленные и единичные — 2 и 1 соответственно.

Инвентаризационное разнообразие видов (или «-разнообразие) оценивалось в соответствии с рекомендациями Э. Мэгарран [5], путем расчета показателей видового богатства и индексов неоднородности:

£ — общее число видов в сообществе;

Лте — индекс видового богатства Марга-лефа;

И’ — индекс разнообразия Шеннона; й — индекс доминирования Бергера-Паркера (в прямой форме).

Формулы данных показателей можно найти в различных методических пособиях [4, 5, 6 и др.].

Дифференцирующее разнообразие (или ^-разнообразие) характеризовалось путем попарного сравнения состава и соотношения численности видов булавоусых чешуекрылых в природных сообществах и графи-

ческого представления полученных результатов в форме дендрограммы. В качестве показателя соответствия использовался индекс Чекановского-Сьеренсена для качественных и количественных данных, дендрограмма строилась способом присоединения объектов по среднему арифметическому сходства [4].

Расчет индексов видового разнообразия и построение дендрограммы проводили с помощью компьютерной программы Вюёгу V. 4.1 [7]. Геоботанические описания осуществлялись сотрудником Института биологии Коми НЦ УрО РАН И.А. Самариной.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Изученность и таксономическая структура фауны. В ходе проведенных исследований было зарегистрировано 36 видов булавоусых чешуекрылых из шести семейств (см. таблицу). Анализ данных по другим локальным фаунам европейской Субарктики [2, 3,

8, 9] позволяет предположить, что составленный список видов если и не полный, то весьма близок к этому. Помимо сезонных мигрантов — Colias hyale (L.), Polygonia c-album (L.), Aglais urticae (L.), Fabriciana aglaja (L.), регулярно появляющихся в южных районах тундровой зоны [1, 3, 8, 10, 11], в интразональных пойменных сообществах вполне ожидаемо нахождение еще таких температных видов, как Cyaniris semiargus (Rott.), Euphydryas maturna (L.), Brenthis ino (Rott.), Boloria euphrosyne (L.), Erebia ligea (L.), Carterocephaluspalaemon (Pall.), которые отмечены нами в окрестностях г. Нарьян-Мара и в среднем течении р. Шапкина. В районе исследований не была найдена чернушка Erebia euryale (Esp.), однако она уже в 50 км к югу от исследуемого района замещает в травянистых ивняках и на пойменном разнотравье чернушку Erebia jeniseiensis. В елово-березовых редколесьях, которые

крохотными островками встречаются в верхнем течении реки, могут быть обнаружены немногочисленные бореально-гипоаркти-ческие виды Erebia embla (Rott.), E. discoidalis (Kirby), Oeneis jutta (Hbn.) — примерно по этой широте на северо-востоке Русской равнины и на Урале проходит северная граница зоны их прерывистого распространения. Косвенным подтверждением сказанному могут служить находки здесь представителей той же зонально-широтной фракции: Callophrys rubi, Issoria eugenia, Pyrgus centaureae. Наконец, нельзя не затронуть вопрос и о возможном присутствии в составе изучаемой фауны собственно арктических видов: Colias hecla (Lfb.), Boloria polaris (Bsd.), B. chariclea (Schn.), B. improba (Butl.), немногочисленные группировки которых спорадично встречаются в мохово-кустарничковых и лишайниковых сообществах, приуроченных к повышенным элементам рельефа (холмам-мусюрам, крутым речным берегам) подзоны гипоарктической тундры [3, 8, 12].

Наибольшей представленностью среди семейств булавоусых чешуекрылых в верхнем течении р. Шапкина характеризуются ним-фалиды (Nymphalidae) — 13 видов (рис. 2, а).

Второе место делят сатириды (8а1упёае) и голубянки (Ьусаешёае) — по 7 видов в каждом семействе. Необычно довольно значительное видовое обилие последнего семейства: голубянки в субарктических фаунах по числу видов, как правило, уступают белянкам, не говоря уже о сатиридах и нимфали-дах [1]. Однако сравнение численного обилия семейств меняет картину кардинально — лидирующие позиции занимают сатириды и нимфалиды (рис. 2, б). На долю голубянок

Раріїіопісіае

Nymphalidae

36.1%

Papilionidae

0.3% Pieridae

Hesperiidae 0.8%__________qL

Satyridae

54.6%

б

Рис. 2. Соотношение семейств булавоусых чешуекрылых в фауне верхнего течения р. Шапкина по видовому (а) и численному (б) обилию

приходится лишь 4% — в исследуемой фауне они (за исключением Vacciniina optilete) представлены единичными особями, собранными в основном в интразональных сообществах поймы. Традиционно низкие для равнинных районов Субарктики значения видового и численного обилий в верхнем течении р. Шапкина имеют парусники (Papilionidae) и толстоголовки (Hesperiidae).

Зонально-широтные и долготные фракции видов. В зависимости от характера распределения видов по природным зонам и ландшафтам в фауне верхнего течения р. Шапкина можно выделить семь фракций булавоусых чешуекрылых (рис. 3, а). Собственно арктические виды представлены лишь двумя видами гемиарктических чернушек: метаарктической Erebia fasciata и арк-то-монтанной E. rossii. Экологический оптимум этих видов приходится на подзону типичных тундр. В районе исследований первая чернушка обильна в плакорных тундровых участках и входит в тройку самых многочисленных видов локальной фауны. Неожиданно низкой оказалась численность E. rossii — этот вид, как правило, является фоновым в сообществах гипоарктической тундры.

Широкоарктические виды в верхнем течении р. Шапкина относятся к двум фракциям: гипоарктической (гипоаркто-монтан-ной) и аркто-бореальной. Если четыре гипо-аркто-монтанных вида — Euphydryas iduna, Erebia disa, Oeneis bore, O. norna — в районе исследований немногочисленны, то аркто-бореалы весьма представительны как по видовому, так и по численному обилию. Colias palaeno, Boloria freija, B. frigga — фоновые виды в большинстве тундровых сообществ — обычны и в пойменных разнотравных ассоциациях. Vacciniina optilete, Boloria eunomia, Boloria aquilonaris, Coenonympha tullia хоть и менее обильны, но все же весьма заметные элементы локальной фауны.

ІЬмиарктические

Центрально-

восточноевразиат-

ские

8%

б

Рис. 3. Соотношение широтно-зональных (а) и долготных (б) фракций булавоусых чешуекрылых в фауне верхнего течения р. Шапкина по видовому обилию

В составе арктического комплекса фауны верхнего течения р. Шапкина полностью отсутствуют аркто-гольцовые и аркто-аль-пийские виды, что объясняется значительной удаленностью данной географической точки от горного Урала.

Температные чешуекрылые могут быть сгруппированы в три основные фракции: бореально-гипоарктическую, борео-мон-танную и собственно температную. Представители первой — это виды, по характеру широтно-зонального распределения зани-

мающие промежуточное положение между гипоарктами и аркто-бореалами, с одной стороны, и бореалами — с другой. Зона их экологического оптимума приходится на северные подзоны тайги и лесотундру. Топически они связаны в основном с хвойными (лиственничными, еловыми) и смешанными (елово-березовыми) редколесьями, таежными и лесотундровыми болотами. Часть широко проникает в подзону гипоарктических тундр. Однако приурочены они там преимущественно к интразональным сообществам, и лишь в горных областях они часто встречаются в собственно тундровых стациях, поэтому их следует называть борео-гипоаркто-монтанными. К этой фракции мы относим два вида локальной фауны: Ьяопа ещета и Ру^т сеШаигеае. Борео-монтанные виды распространены по таежной зоне более широко, в тундре они приурочены исключительно к интразональным сообществам, где иногда бывают весьма многочисленны. В горных областях в своем распространении представители данной фракции часто выходят за пределы бореальной зоны, образуя характерные дизъюнктивные ареалы. В верхнем течении р. Шапкина весьма многочисленна борео-монтанная чернушка ЕгеЫа ]'етяе1епя1я. Другие виды фракции — Во1опа ащагет1з, В. Логе — значительно уступают ей по обилию, а СаНоркгуя гиЫ встречена в единственном экземпляре.

Весьма представительны по числу видов в составе изучаемой фауны фракции собственно температных и комплекса полизо-нальных чешуекрылых (по 9 видов). Это явление объясняется влиянием речной поймы, с интразональными сообществами которой топически связаны почти все ее представители.

Среди долготных фракций наиболее представительна голарктическая — она объединяет более половины видов рассматриваемой фауны (рис. 3, б). На втором месте сто-

ят виды с трансевразиатским типом распространения. У трех видов — перламутровок Issoria eugenia, Boloria angarensis и чернушки Erebia jeniseiensis — в исследуемом районе проходит западная граница ареала, поэтому они объединены в центрально-восточно-евразиатскую фракцию. Наконец, крушин-ница (Gonepteryx rhamni) является западно-палеарктическим видом.

Структура топических группировок (ассамблей) булавоусых чешуекрылых изучалась нами в пойме р. Шапкина и на водоразделах на 17 участках, принадлежащих к разным типам фитоценозов.

На плакорах в районе исследований наибольшее распространение имеют кустарниковые и кустарничковые тундровые сообщества, в составе растительности которых кроме мхов и лишайников доминируют ерник (Betula nana), багульник (Ledum decumbens), ивы (Salix spp.), морошка (Rubus chamaemorus), вороника (Empetrum hermaphroditum), реже толокнянка альпийская (Arctous alpina), брусника (Vaccinium vitis-idaea). Травянистые растения единичны и разнообразие их мало. Нами изучались видовые группировки булавоусых чешуекрылых на трех подобных участках: бугристом ерничково-багульни-ковом мохово-лишайниковом вороничнике (I), бугорковатом бруснично-багульниковом лишайниково-моховом ернике (II) и кустарничково-морошковом мохово-лишайниковом багульничнике (III). Набор видов и структура доминирования дневных бабочек во всех трех фитоценозах оказались сходными. Повсеместно наиболее обильными были чернушки Erebia disa и E. fasciata, перламутровки Boloria freija, B. frigga, весьма обычными — желтушка Colias palaeno, голубянка Vacciniina optilete. Уровень видового разнообразия данных топических группировок один из самых высоких в исследуемом районе Большеземельской тундры (см. таблицу).

Кроме кустарниковых и кустарничковых тундр в районе исследований на водоразделах достаточно большое распространение имеют переувлажненные болотные участки, в составе фитоценозов которых доминируют осоки (Carex spp.), сфагновые мхи (Sphagnum spp.), пушицы (Eriophorum spp.), морошка. Нами изучались видовые группировки булавоусых чешуекрылых трех подобных участков. Наименьший уровень видового разнообразия дневных бабочек был зафиксирован на крупноосоковом сфагновом болоте (IV), представляющем собой зарастающее озеро со скудной растительностью, в составе которой доминируют осока водяная (Carex aquatilis) и сабельник болотный (Comarum palustre). За месяц исследований на данном участке было обнаружено семь видов булавоусых чешуекрылых. Находки единичных белянок Aporia crataegi и Pieris napi мы относим в разряд случайных залетов бабочек с соседних биотопов. Безусловным лидером по обилию рассматриваемой топической группировки являлась перламутровка Boloria frigga — ее доля в сборах составила более 60%. Многочисленна на переувлажненных осоковых участках была чернушка Erebia fasciata. Остальные виды — желтушка Colias palaeno, перламутровка Boloria freija, чернушка Erebia disa — встречались регулярно, но в незначительном количестве.

Несколько разнообразнее оказались видовые группировки дневных бабочек на мелкоосоковосфагновом (V) и мелкоосоковом кустарничково-морошковом сфагновом (VI) болотах, вкраплениями расположенных среди кустарничковой тундры. Первый участок переувлажненный, в составе растительности кроме сфагновых мхов доминирует осока редкоцветковая (Carex rariflora); на втором участке, кроме того, обильно встречается морошка, багульник, ерничек. За период исследований на обоих болотах было отмечено соответственно 9 и 11 видов днев-

Состав, баллы обилия и показатели видового разнообразия булавоусых чешуекрылых в природных сообществах верхнего течения р. Шапкина

Название вида Природные сообщества

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI XVII

Papilio machaon L. - 1 - - - - - - - - - 1 - - - 1 -

Aporia crataegi (L.) - 1 - 1 - - - - - - 1 - - 1 - - 1

Pierisnapi (L.) 1 2 - 1 - - 1 1 - - - 1 - 2 - 2 1

Pierisrapae (L.) - - - - - - - - - - - 1 - 1 - 1 1

Anthocharis card amines (L.) - - - - - - - - - - - 1 - 1 - 1 -

Colias palaeno (L.) 3 3 3 2 2 3 3 1 1 2 3 3 2 4 2 4 4

Gonepteryxrhamni (L.) 1

Callophrysmbi (L.) 1 -

Lycaena phlaeas (L.) - - - - - - 1 - - - - - - - - - -

L. helle(\Den. et Schiff.l) 1 2 2

Heodeshippothoe (L.) - - - - - - - - - - - 1 - - - - -

Celastrina argiolus (L.) - - - - - - - - - - - 1 - - - - -

Plebejus id as (L.) - - - - - - - - - - 1 - - - - - -

Vacciniina optilete (Rnoch) 2 3 3 - 1 2 1 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2

Nymphalis antiopa (L.) - - - - - - - - - - - - - 1 - - -

N. xanthomelas (Esp.) 1 1 - 1 - - -

Vanessa cardui (L.) - 1 - - - - - 1 - - - 1 - 1 - 1 1

V. atalanta (L.) 1

Euphydiyas iduna (Dalm.) - - - - - - 1 - - - - - - - - - -

Issoria eugenia (Ev.) - - - - - - - - - - 1 - - - - - -

Boloria eu nomia (Esp.) 2 2 2 - 2 3 2 1 1 1 2 3 2 2 1 3 2

B. selene ([Den. et Schiff.]) 1 1 3 3 2 2 2 3 3

B. angarensis (Ersch.) 3 3 1 4 2 2 -

B. thore (Hbn.) 4 4 2 3 4 - -

B.frigga (Bckl.) 3 3 4 4 4 4 4 1 1 1 3 2 4 3 3 3 3

B.freija (Bckl.) 4 4 4 2 4 3 4 1 1 2 2 2 2 3 2 3 1

B. aquUonaris (Bsd.) 1 2 1 - - 3 2 - - - 1 1 - 1 1 2 -

Coenonympha tullia (Miill.) 1 2 1 - 1 1 1 - 1 - 1 1 2 2 2 3 4

Erebia jeniseiensis (Esp.) - 1 4 4 4 4 4 1 -

E. rossii(Curt.) 1 2 1 - 1 1 1 - - - - - 1 - 1 1 -

E. disa (Bckl.) 4 4 4 2 3 3 4 1 1 2 3 3 2 2 3 2 3

E.fasciata (Butl.) 4 4 4 3 3 3 4 1 1 1 3 2 3 2 2 2 2

Oeneis bore (Selin.) 1 1 1 - - - 1 - - 3 1 - - 1 - 1 1

0. noma (Bckl.) 1 2 2 - - 1 1 1 1 1 1 - - - - 1 1

Pyrgus centaureae (Ramb.) - - - - - - 2 - - - - - - - - - -

Hesperia comma (L.) - - - - - - - - - - 1 - - - - 1 2

Показатели видового разнообразия:

S 14 18 12 7 9 11 16 10 9 9 20 21 13 21 15 23 19

Dug 3,86 4,64 3,23 2,42 2,64 2,83 3,30 4,29 3,91 2,95 5,12 5,39 3,60 5,08 4,08 5,65 4,82

IT 2,47 2,77 2,35 2,09 2,20 2,17 2,38 2,60 2,30 2,12 2,86 2,91 2,47 2,88 2,60 2,97 2,76

d 0,14 0,10 0,13 0,21 0,19 0,11 0,14 0,12 0,10 0,20 0,10 0,10 0,14 0,10 0,13 0,10 0,12

Примечание. I—X — см. в тексте. Выделены фоновые виды.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

ных бабочек. Перламутровка Boloria frigga также оставалась здесь наиболее обильным видом, однако в состав фоновых чешуекрылых входили еще чернушки Erebia fasciata, E. disa, перламутровка Boloria freija. На кус-тарничково-морошковом участке были нередки желтушка Colias palaeno, перламутровки Boloria eunomia, B. aquilonaris.

На грядово-мочажинном болоте, кустар-ничково-лишайниковом на грядах и пуши-цево-осоково-сфагновом на мочажинах (VII) за период исследований было зарегистрировано 16 видов булавоусых чешуекрылых. Состав фоновых видов можно назвать типичным для плакорных участков — это чернушки Erebia fasciata, E. disa, перламутровки Boloria freija, B. frigga. Из интересных находок надо отметить единичных особей червонца Lycaena phlaeas, шашечницы Euphydryas iduna, толстоголовки Pyrgus centaureae, нигде более в исследуемом районе не найденных.

Самые низкие показатели видового разнообразия булавоусых чешуекрылых в районе исследований характерны для мелкокус-тарничковых тундровых сообществ, приуроченных к повышенным участкам рельефа — вершинам холмов-мусюров, крутым речным берегам. Несмотря на то, что на участках ку-старничково-толокнянниковой клядоние-вой (VIII) и кустарничково-водяничниковой клядониевой (IX) тундры было зарегистрировано 10 и 9 видов соответственно, устойчивых по структуре топических группировок булавоусых чешуекрылых здесь не формируется. Все виды встречаются спорадично, отдельными особями и обычно на пролете. Лишь в толокнянково-вороничной клядони-евой тундре (X), расположенной на вершине мусюра, регулярно и в умеренной численности встречалась бархатница Oeneis bore, бабочки которой группировались у пятен медальонов. Кроме того, в небольшом обилии были отмечены желтушка Colias palaeno, голубянка Vacciniina optilete, перламутровка

Boloria freija, чернушка Erebia disa. Заметим, что именно в сходного типа стациях в При-уралье встречаются представители собственно арктических и аркто-альпийских фракций (Parnassius phoebus, Agriades glandon, Boloria alaskensis, B. polaris, B. improba), которые в составе данной фауны зафиксированы не были.

Ивняки — один из наиболее заметных элементов ландшафта верхнего течения р. Шапкина. Они широко распространены здесь на водоразделах, в речных поймах и входят в состав основных местообитаний дневных бабочек. Нами изучались видовые группировки чешуекрылых в трех плакорных ивняках: разреженном травянисто-черничном моховом (XI), разнотравном зеленомош-ном (XII) и хвощово-крупноосоковом сфагновом (XIII), а также в двух пойменных: хвощово-разнотравном (XIV) и хвощовокрупнотравном (XV) ивняках. По структуре видовых ассамблей булавоусых чешуекрылых перечисленные природные сообщества весьма своеобразны. На всех четырех участках наиболее обильным видом была чернушка Erebia jeniseiensis. Данный вид в районе исследований встречается только в ивняковых сообществах. Это же можно сказать и о перламутровках Boloria thore, B. angarensis, B. selene, которые входят в состав фоновых видов за исключением участка XIII. Кроме того, в ивняках были отмечены единичные особи белянки Anthocharis cardamines, голубянок Paleochrysophanus hippothoe, Celastrina argiolus, Plebejus idas, многоцветницы Nymphalis xanthomelas, перламутровки Issoria eugenia. Ивняковые сообщества, особенно разнотравные и крупнотравные, служат для многих видов тундровой ориентации кормовыми участками имаго. Например, в конце июля, когда цветение основной массы растений на плакорных тундровых участках заканчивается, в ивняках весьма обильны желтушка Colias palaeno, голубянка Vacciniina optilete, чернушки Erebia disa, E. fasciata. Та-

ким образом, уровень видового разнообразия булавоусых чешуекрылых в ивняковых сообществах оказался одним из самых высоких в районе исследований.

Весьма интересными участками с точки зрения формирования видовых ассамблей булавоусых чешуекрылых являются крутые склоны речных берегов, покрытые тундровыми кустарничками и разреженной травянистой растительностью — злаками, осоками, бобовыми и гречишными. Нами изучались видовые группировки чешуекрылых на двух подобных участках: в кустарничково-разнотравной моховой луговине (XVI), расположенной вдоль русла ручья, и в осоковоразнотравной моховой луговине (XVII) на береговом склоне реки. На первом было обнаружено 23 вида дневных бабочек — это самый высокий показатель среди исследованных сообществ. Последнее объясняется прежде всего тем, что разнотравные пойменные ассоциации являются кормовыми участками имаго многих тундровых видов булавоусых чешуекрылых. Здесь бывают весьма обильны и входят в число фоновых видов желтушка СоНая ра1аепо, перламутровка Во1опа /п^а, чернушка ЕгеЫа й1яа.

При сравнении состава топических группировок булавоусых чешуекрылых с учетом численности видов на дендрограмме на уровне сходства более 75% обособились видовые ассамблеи плакорных тундр и болот, другой кластер сформировали видовые комплексы ивняковых сообществ (рис. 4). Ближе

к последним оказались группировки видов пойменного разнотравья, однако присутствие в их составе в высокой численности ряда тундровых видов обусловило «промежуточное» положение их между двумя основными и наиболее разнообразными объединениями видовых ассамблей булавоусых чешуекрылых. Сходство менее 50% имеют с ними сильно обедненные группировки кустарничковых тундр на вершинах мусюров и переувлажненного крупно-осокового сфагнового болота.

I III VII II V V XVI XVII XI XII XIV XIII XV IV IX VIII Х

Рис. 4. Дендрограмма сходства топических группировок булавоусых чешуекрылых в верхнем течении р. Шапкина.

Примечание. I—XVII — см. в тексте.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных эколого-фауни-стических исследований булавоусых чешуекрылых позволяют заключить следующее. В верхнем течении р. Шапкина выявлено 36 видов булавоусых чешуекрылых из шести семейств, что близко к вероятному максимуму для данной локальной фауны. Наиболее раз-

нообразны семейства Nymphalidae и 8а1уйёае, что весьма типично для данной таксономической группы насекомых в субарктических широтах. По характеру широтнозонального распределения преобладают полизональные, бореальные и температные виды. Однако их численность здесь невелика

и встречаются они преимущественно в интра-зональных сообществах. Самыми обильными же являются представители арктического комплекса, в составе которого наиболее богата видами аркто-бореальная фракция. Полностью отсутствуют аркто-альпийские и аркто-гольцовые виды, что свидетельствует о ярко-выраженном равнинном характере изу-

чаемой фауны. По типу долготного распределения лидируют голарктические виды. Интенсивно в районе исследований булавоусыми чешуекрылыми заселяются ивняковые сообщества, пойменное разнотравье, ернико-вые, вороничные и багульниковые тундровые сообщества, мелкоосоковые и грядово-моча-жинные сфагновые болота.

Список литературы

1. Чернов Ю.И., Татаринов А.Г. Дневные бабочки в Арктике // Зоол. журн. 2006. Т. 85, вып. 8.

2. Болотов И.Н., Данилевич Е.А. Локальные фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Европейского Севера России: Соловецкие острова // Вестн. Поморского ун-та. Сер. «Естественные и точные науки». 2005. № 2(8). С. 79—93.

3. Татаринов А.Г., Кулакова О.И. Локальные фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) европейского севера России: нижнее течение р. Хальмер-Ю // Беспозвоночные европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2006.

4. ПесенкоЮ.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.

5. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: пер. с англ. М., 1992.

6. Лебедева Н.В. Биоразнообразие и методы его оценки / Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуц-кий; МГУ. М., 1999.

7. Baev P.V., Penev L.D. Biodiv — Program for Calculation Biological Diversity Parameters, Similarity, Niche Overlap and Cluster Analysis. Version 4.1. Sofia, 1993.

8. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001.

9. Богачева И.А., Ольшванг В.И. О проникновении некоторых южных видов насекомых в лесотундру // Фауна и экологическая изменчивость животных. Свердловск, 1978. С. 16—18.

10. Горбунов П.Ю., Ольшванг В.Н. Фауна дневных бабочек Уральского Заполярья // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1993. С. 19—24.

11. Kozlov M.V., Jalava J. Lepidoptera of the Kola Peninsula, North-Western Russia // Entomol. Fennica. 1994. Vol. 5. P. 65-85.

12. Татаринов А.Г., Кулакова О.И. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Большеземельской тундры // Евразиатский энтомол. журн. 2005. Т. 4, вып. 4. С. 331-337.

Tatarinov Andrey, Kulakova Oksana

LOCAL FAUNAS OF BUTTERFLIES (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea)

IN THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA: HEAD REACHES OF THE SHAPKINA RIVER

The articles presents the ecologo-faunistic research results of the butterfly fauna and ecology on the head reaches of the Shapkina River in 2003. The fauna includes 36 species (6 families). The fauna taxonomic structure is given a careful analysis. The species-assemblage composition is described and the level of butterfly species diversity in the main types of habitats is evaluated.

Получено 02.12.2006

Рецензент — Болотов И.Н., доктор биологических наук, заместитель директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН