CC BY
104
ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 2006. № 1. С.3-16.
УДК 582. 29
ЛИШАЙНИКИ ОСНОВНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
М.В. Шустов*
Современный растительный покров Приволжской возвышенности в значительной степени нарушен в результате многовековой хозяйственной деятельности (Шустов, Шустов, 1992; Шустов, 1991 б; 2001 в; 2003 а; 2004 б), что, наряду с его природной мозаичностью и естественным взаимопроникновением фитоценозов, создает определенные затруднения при анализе распространения видов по исследуемой территории. Тем не менее, можно указать на ряд закономерностей распространения лишайников по Приволжской возвышенности (Шустов, 1988 а; б; 1991 а; б; 1992; 1994; 1995; 1997 а; б; 1998 а; б; 2000; 2001 а; б; 2002; 2003 б). Многолетнее планомерное изучение флоры лишайников Приволжской возвышенности позволяет выделить важнейшие из них, которыми являются: фитохориономические закономерности, закономерности, связанные с современным распределением растительного покрова, а также с особенностями геоморфологического строения и флорогенеза (Шустов, 2001 б; 2003 в; 2004 в).
Распространение большинства лишайников по Приволжской возвышенности довольно отчетливо соответствует современному распределению растительности региона. Согласно районированию растительности Европейской части СССР растительный покров Приволжской возвышенности подразделяется на 3 части (рис.) (Растительность Европейской..., 1980).
Северную и центральную части возвышенности занимает часть Среднерусской подпровинции Восточноевропейской провинции Европейской широколиственной области. Южную часть возвышенности занимает часть Среднедонской подпровинции Причерноморской (Понтической) провинции Евразиатской степной области. Меду ними, в центральной части возвышенности, располагается часть Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области, занимающая переходную зону между лесной и степной частями Приволжской возвышенности. В распространении большинства лишайников по Приволжской возвышенности отчетливо проявляются следствия «размещения в пространстве закономерных сочетаний сообществ» (Исаченко, Лавренко, 1980: 11).
* © 2006 Михаил Викторович Шустов.
Институт экологии Волжского бассейна РАН
445003 Тольятти, ул. Комзина, 10, факс (8482) 48-95-04, e-mail:
Поступила в редакцию 21 февраля 2005 г.
Рисунок 1. Ботани ко - географическое районирование Приволжской возвышенности (по: Растительность Европейской..., 1980).
В северной и центральной частях возвышенности расположена часть Среднерусской подпровинции Восточноевропейской провинции Европейской широколиственной области. В пределах данной территории типичными являются широколиственные леса (Исаченко, 1980 а), а также представлены подтаежные леса, занимающие менее благоприятные местообитания (Грибова, 1980). Среди широколиственных лесов выделяются липово-
дубовые и дубовые среднерусско-приволжские северные и среднерусско-приволжские южные. Луговые степи и остепненные луга на Приволжской возвышенности к настоящему времени практически не сохранились, сведения о них приводятся в основном по работе С.И. Коржинского (1888; 1891) (см. также Лавренко, 1980 а; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991).
Среднерусско-приволжские северные широколиственные леса образуют особую полосу в северной части Приволжской возвышенности. Именно в данной группе лесов разнообразие и обилие эпифитных лишайников выражено наиболее полно. Среди эпифитов преобладают лишайники неморального географического элемента: Arthonia byssacea (Weigel.) Almq, A. cae-sia (Flot.) Arnold, A. dispersa (Schrad.) Nyl., A. radiata (Pers.) Ach., Bacidia beck-hausii Korb., B. polychroa (Th. Fr.) Korb., B. rubella (Hoffm.) A.Massal., Evernia prunastri (L.) Ach., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Lecania fuscella (Schaer.) A. Massal., L. prasinoides Elenk., Lecanora allophana Nyl., L. argentata (Ach.) Malme, L. carpinea (L.) Vain., L. leptyrodes (Nyl.) Degel., L. glabrata (Ach.) Malme, Phlyctis argena (Spreng.) Flot., Melanelia exasperata (D Not.) Essl., M. glabra (Schaer.) Essl., Parmelina quercina (Willd.) Hale, Pertusaria amara (Ach.) Nyl., Phaeophyscia nigricans (Florke) Moberg, Ph. orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens (Fr.) H. Oliver, Ph. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr., Ph. stellaris (L.) Nyl., Physconia detersa (Nyl.) Poelt, Ph. distorta (With.) J.R. Laundon, Ph. enteroxantha (Nyl.) Poelt, Ph. grisea (Lam.) Poelt, Ph. perisidiosa (Erichsen) Moberg, Ph. venusta (Ach.) Poelt, Ramalina obtusata (Arnold) Bitter, R. farinacea (L.) Ach., Rinodina archaea (Ach.) Arnold, R. pyrina (Ach.) Arnold, Oxneria fallax (Hepp) S. Kondr. & Karnefelt, Xan-thoria parietina (L.) Th. Fr. и др. Значительно представлены бореальные эпи-фитные виды: Leptorhaphis atomaria (Ach.) Szatala, Arthonia mediella Nyl., Hy-pogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr., L. dubitans (Nyl.)
A.L. Sm., L. naegelii (Hepp) Diederich & Boom, Imschaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer, Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl., M. olivacea (L.) Essl., M. subargentifera (Nyl.) Essl., M. subaurifera (Nyl.) Essl., Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl., Tucker-mannopsis chlorophylla (Willd.) Hale, Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et Lai и др. Довольно обычны мультизональные эпифитные лишайники Chrysotrix candelaris (L.) J.R. Laundon, Hafellia disciformis (Fr.) Marbach & H. Mayrhofer, Ca-loplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A.E. Wade, Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg., Parmelia sulcata Tayl., Physcia dubia (Hoffm.) Lettau, Ph. tribacia (Ach.) Nyl., Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. На пнях и валеже довольно часто произрастают Cladonia chlorophaea
(Florke ex Sommerf.) Spreng., C. fimbriata (L.) Fr., C. pyxidata (L.) Hoffm., C. botry-tes (K.G. Hagen) Willd. и др. На почве довольно обычны Peltigera canina (L.) Willd., P. rufescens (Weiss) Humb. (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в).
Широколиственные леса Приволжской возвышенности привлекали внимание многих ботаников. Наибольший интерес вызывали так называемые «корабельные рощи» (Лавренко, 1930), когда-то распространенные значительной полосой на территории современных Татарской и Чувашской республик. В настоящее время «корабельные рощи» сохранились в северовосточной части возвышенности на площади 2 кварталов в Татарстане, и на небольших участках в Чувашской республике. Необходимо отметить, что только в этих сообществах были обнаружены третичные реликты Flavoparmelia soredians (Nyl.) Hale, Hypotrachina revoluta (Florke) Hale (Шустов,
1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в). Следует указать, что именно в данных дубравах и их дериватах в 1883 г. П.Н. Крыловым были собраны реликтовые виды Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane ex Thell (Еленкин, 1906: 125 - 126) и Ramalina thrausta (Ach.) Nyl. (Еленкин, 1906: 90 - 92).
Среднерусско-приволжские южные широколиственные леса почти не сохранились в границах Европейской широколиственной области, и, в настоящее время, представлены небольшими участками в лесостепной и степной частях Приволжской возвышенности (Исаченко, 1980 а). Следует отметить, что отдельные, относительно сохранившиеся в пределах Европейской широколиственной области на Приволжской возвышенности участки среднерусско-приволжских южных широколиственных лесов в лихе-нофлористическом отношении несколько отличаются от среднерусско-приволжских северных. Основу флоры лишайников данных лесов также составляют выше перечисленные виды, относящиеся к неморальному географическому элементу, однако, в среднерусско-приволжских южных широколиственных лесах отсутствуют многие виды, относящиеся к бореальному географическому элементу, а мультизональные лишайники представлены более значительно. Необходимо отметить, что именно в данной категории лесов в центральной и восточной частях возвышенности изредка встречаются реликтовые лишайники Flavopuncteliasoredica (Nyl.) Hale и Phaeophyscia endococcina (Korb.) Moberg (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2001 а; б; 2003 в;
2004 а; 2005 в).
Подтаежные леса. Данная обобщенная ботанико-географическая категория объединяет следующие типы растительных сообществ: сосняки с разреженным моховым и лишайниковым покровом кустарничково-травяные, а также сосновые и широколиственно-сосновые леса (Грибова, 1980). В лихе-нофлористическом отношении наибольшим разнообразием и видовым богатством отличаются сосняки с разреженным моховым и лишайниковым покровом кустарничково-травяные, произрастающие на песках или бедных песчаных почвах. На Приволжской возвышенности данные леса сохранились на территории Чувашской республики, Ульяновской и Пензенской областей. Напочвенный покров этих лесов является «царством кладоний». В нем аспектируют представители рода Cladonia Hill ex P. Browne: C. arbuscula (Wallr.) Flot., C. rangiferina (L.) Weber ex F.H. Wigg. по вершинам холмов обильно развиты C. stellaris (Opiz) Pouzard & Vezda, C. uncialis (L.) Weber ex F.H. Wigg., C. turgida Hoffm., часто встречаются С. crispata (Ach.) Flot., C. furcata (Huds.) Schrad., C. glauca Florke, C. gracilis (L.) Willd. В целом, в данных сосняках произрастают более 40 видов рода Cladonia. В напочвенном покрове довольно обычны представители рода Peltigera Willd.: P. canina, P. didactyla (With.) J.R. Laundon, P. malacea (Ach.) Funck, P. polydactylon (Neck.) Hoffm., P. rufescens. Относительно часто встречается Cetraria islandica (L.) Ach. Только в центральной части Приволжской возвышенности в данных сосняках были обнаружены единичные местообитания Cetraria ericetorum Opiz и Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr. (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а;
2005 в).
Основу эпифитной лихенофлоры данных лесов составляют бореальные лишайники Arthonia mediella, A. didyma, Bacidia subincompta (Nyl.) Arnold, B. igniarii (Nyl.) Oxner, Biatora helvola Korb. ex Hellb., B. vernalis (L.) Th. Fr., Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw., B. furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw, B.
б
fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw., B. implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw.,
B. trichodes (Michx) Brodo et D. Hawksw., Buellia schaereri De Not., Candelariella lutella (Vain.) Rasanen, Evernia mesomorpha Nyl., Hypocenomyce anthracophila (Nyl.) P. James & Gotth. Schneid. in Gotth. Schneid., H. scalaris (Ach.) M. Choisy, Hypogymnia physodes (L.) Nyl., H. tubulosa, Lecanora piniperda Korb., L. saligna (Schrad.) Zahlbr., L. expallens Ach., L. cadubriae (A.Massal.) Hedl., L. populicola (DC. in Lam. & DC.) Duby, L. symmicta (Ach.) Ach., Lecania cyrtella, L. dubitans, L. naegelii, Lecidea turgidula Fr., Melanelia exasperatula, M. olivacea, M. septentrionalis (Lynge) Essl., M. subargentifera, M. subaurifera, Mycobilimbia tetramera (De Not.) Clauzade, Diederix & Roux, Parmeliopsis ambigua, Phaeophy-scia ciliata (Hoffm.) Moberg, Platismatia glauca (L.) W. Culb. et C. Culb., Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, Thelocarpon laureri (Flot.) Nyl., Ramalina di-lacerata (Hoffm.) Hoffm., R. roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue, Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda, Tuckermannopsis chlorophylla, T. se-pincola (Ehrh.) Hale, Usnea fragilescens Hav. ex Lynge, U. hirta Webb. in Wigg., U. subfloridana (Ehrh.) Hale, Vulpicidia pinastri, Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber и многие другие (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в). Следует отметить, что уровень видового разнообразия эпифитной лихе-нофлоры в данной категории сосняков значительно варьирует, т.к. в основном, эти леса представляют собой монодоминантные насаждения, составленные Pinus sylvestris I - II классов бонитета. Подлесок, состоящий из Quer-cus, Tilia, Acer, Betula и т.д., в данных лесах развит слабо и встречается лишь местами. Наибольшее видовое разнообразие эпифитной лихенофлоры характерно для участков данных сосняков с развитым подлеском, причем на гладкой коре Querqus, Tilia и пр. часто произрастают и неморальные виды лишайников. Однако количественно в эпифитной лихенофлоре сосняков с разреженным моховым и лишайниковым покровом травяных и кустарнич-ково-травяных, безусловно, преобладают бореальные лишайники.
Широколиственно-сосновые леса, как правило, представлены двухъярусными древостоями, в первом ярусе которых растет сосна, а во втором -широколиственные породы. Подлесок довольно разнообразен по составу, но, как правило, довольно редкий, неравномерного сложения. Напочвенный лишайниковый покров в данных лесах не развит. Изредка встречаются отдельные мелкие куртинки видов рода Cladonia, отдельные экземпляры видов рода Peltigera. В целом, данная категория лесов характеризуется большим типологическим разнообразием, и, что очень важно, различными количественными соотношениями хвойных и широколиственных пород в древостоях, что отражается на встречаемости эпифитных лишайников в данных лесах. Можно утверждать, что эпифитная флора лишайников широколиственно-сосновых лесов Приволжской возвышенности отличается наибольшим видовым разнообразием, т.к. она включает значительную часть вышеперечисленных бореальных и неморальных эпифитных лишайников. Количественные соотношения бореальных и неморальных лишайников во флорах отдельных участков широколиственно-сосновых лесов зависят от соотношения хвойных и широколиственных пород в древостоях, и значительно варьируют от неморально-бореальных до бореально-неморальных вариантов лихенофлоры.
Луговые степи и остепненные луга на Приволжской возвышенности практически не сохранились (Лавренко, 1980 а; Лавренко, Карамышева, Ни-
кулина, 1991). В отдельных сохранившихся фрагментах данных сообществ, очень небольших по занимаемой площади, обследованных в бассейне реки Сура, а также на территории Ульяновской области, Мордовской и Татарской республик, лишайники не обнаружены.
В целом, заслуживает внимания тот факт, что лихенофлора Приволжской возвышенности в границах Европейской широколиственной области (да и всей возвышенности) является неморально-бореальной (Шустов, 2001 б;
2005 в), причем южные границы ареалов большинства бореальных видов на равнине на Приволжской возвышенности совпадают с границами Европейской широколиственной области в данном регионе.
Среднерусская (Верхнедонская) подпровинция Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области на Приволжской возвышенности занимает относительно небольшую полосу в центральной и северо-восточной частях региона. Природный растительный покров данной территории в значительной степени нарушен, и в настоящее время представлен небольшими участками среднерусско-приволжских и южноприволжских широколиственных лесов, Жигулевским участком среднерусско-приволжских липовых лесов, небольшими массивами восточноевропейских лесостепных и степных сосновых лесов, а также отдельными участками настоящих, или типичных степей, представленных разнотравно-дерновиннозлаковыми, и дерновиннозлаковыми (бедноразнотравными) степями (Билык, Лавренко, 1980; Лавренко, 1980 б; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991), сохранившимися на крутых южных склонах останцев. Следует отметить, что остепненные луга и луговые степи в данной части Приволжской возвышенности нами не обнаружены.
В целом, лесная лихенофлора лесостепной части Приволжской возвышенности представлена меньшим количеством видов по сравнению с флорой лишайников лесной части региона. Это связано с особенностями ареалов многих вышеуказанных бореальных видов, а также с возрастом (многие леса подвергались вырубкам, в отдельных случаях сплошным, в последние 100 лет) и меньшей протяженностью лесных участков в лесостепной части возвышенности. Среднерусско-приволжские и южноприволжские широколиственные леса представлены относительно небольшими участками. Основу флоры лишайников данных лесов составляют неморальные виды с голарктическими и мультирегиональными ареалами, а также мультизональ-ные лишайники. Следует указать виды Anaptychia ciliaris (L.) Korb., Bacidia polychroa, B. laurocerasi (Delise in Duby) Zahlbr., B. rubella, Caloplaca cerinella (Nyl.) Flagey, Diplotomma epipoleum (Ach.) Arnold, D. alboatrum (Hoffm.) Flot., Hafellia discifomis (Fr.) Marbach & H. Mayrhofer, Candelariellaxanthostigma (Ach.) Lettau, Evernia prunastri, Chrysotrix candelaris, Cladonia chlorophaea, C. fimbriata, C. pyxidata, Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Lecanora chlarotera Nyl., L. rugosella Zahlbr., L. sambuci (Pers.) Nyl., L. hagenii (Ach.) Ach., Melanelia exasperata, M. fuliginosa (Fr. ex Duby) Essl. in Egan, Parmelia sulcata, Parmelina quercina, P. tiliace (Hoffm.) Hale, Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg, Ph. nigricans, Physcia dimidiata (Arnold) Nyl., Ph. tribacia, Ph. stellaris, Physconia distorta, Ramalina farinaceae (L.) Ach., R. pollinaria, Rinodina exigua (Ach.) Gray, R. sophodes (Ach.) A. Massal., Xanthoria candelaria, X. parietina. (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в).
в
Современная лихенофлора среднерусско-приволжских липовых лесов принципиально не отличается от таковой широколиственных лесов в лесостепной части Приволжской возвышенности. Следует отметить, что ряд видов, характерных для широколиственных лесов, в липовых лесах Жигулей не обнаружен. Необходимо также указать, что только в этих лесах в 1930-х годах А.Н. Гончаровой, и в 1945 г. А.М. Семеновой-Тян-Шанской была обнаружена Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. (Гончарова, Золотовский, Плаксина, 1978; Шустов, 1988, а; 2005 а; в).
Восточноевропейские лесостепные и степные сосновые леса встречаются небольшими разрозненными массивами, и в типологическом отношении широко варьируют - от остепненных сосняков с лишайниковым покровом до широколиственно-сосновых и сосновых лесов со степными и южноборовыми кустарниками (Федорова, 1980). В лихенофлористическом отношении наибольшим видовым разнообразием отличаются сосняки с лишайниковым покровом, произрастающие в основном по вершинам и склонам останцев палеогенового плато. В напочвенном покрове встречаются эпигейные лишайники родов Cladonia и Peltigera. Очень редко встречаются Cladonia stellaris, и Cetraria islandica, несколько чаще - C. arbuscula и C. rangiferina, довольно обычны C. botrytes, C. cariosa (Ach.) Spreng., C. carneola (Fr.) Fr., C. cenotea (Ach.) Schaer., C. chlorophaea, C. coniocraea (Florke.) Spreng., C. fimbriata, C. macilenta Hoffm., Peltigera didactyla, P. praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf., P. rufescens (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в).
Эпифитная лихенофлора, в основном, представлена накипными боре-альными и мультизональными лишайниками - Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid, Lecania naegelii, Buellia geophyla (Florke ex Sommerf.) Lynge, Hafellia disciformis, Candelariella vitellina, Lecanora cadubriae, L. hagenii, L. symmicta, Lecidella laureri (Hepp) Korb., Rinodina exigua (Ach.) Gray, Scoliciosporum chlorococcum и др. В наиболее протяженных и старых лесах встречаются листоватые и кустистые лишайники - Hypogymnia physodes, Bryoria capillaris, Evernia mesomorpha, Melanelia olivacea, Parmeliopsis ambigua, Usnea hirta, U. subfloridana, Vulpicida pinastri (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в).
В широколиственно-сосновых и сосновых лесах со степными и южноборовыми кустарниками эпигейные лишайники встречаются редко. Единично отмечены представители рода Peltigera, а также мультизональные виды Cladonia chlorophaea, C. pyxidata, C. fimbriata. Эпифитная лихенофлора данной категории сосняков, состоящая из перечисленных выше эпифитных лишайников, значительно варьирует в зависимости от степени развития подлеска, соотношения хвойных и широколиственных пород в древостое, а также в зависимости от возраста лесных массивов и их протяженности. Нужно отметить, что мультизональные лишайники играют значительную роль в сложении эпифитной флоры лишайников данных лесов, которая представлена различными вариантами: от бореально- до неморально-мультизональных.
Степная растительность на Приволжской возвышенности в настоящее время представлена небольшими участками, сохранившимися лишь на достаточно крутых склонах и отдельных вершинах останцев. Следует отметить, что разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые (беднораз-
нотравные) степи сохранились в данном регионе лишь отчасти (Билык, Лав-ренко, 1980; Лавренко, 1980 б; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991), и представлены отдельными фрагментами. В целом, степная флора лишайников Приволжской возвышенности представляет значительный интерес в географическом и флорогенетическом отношении. Она объединяет виды, относящиеся к аридному, арктовысокогорному, гипоарктомонтанному, монтанному и мультизональному географическим элементам, многие из которых входят в состав различных реликтовых элементов лихенофлоры региона (Шустов, 2005 в). Следует отметить, что в разнотравно-дерновиннозлаковых степях лишайники встречаются не часто. Немногочисленные экземпляры Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. и Lecanora hagenii были обнаружены на растительных остатках в изреженных участках данных степей, а также отдельные образцы напочвенных видов Cladonia pocillum (Ach.) Grognot и Fulgensia fulgens (Sw.) Elenk., произраставших по границам указанных степных участков на обрывах у вершин останцев. Наибольшее обилие и разнообразие степной лихенофлоры наблюдается в дер-новиннозлаковых (сухих) степях, представленных типчаково-ковыльными (бедноразнотравными) степями. В современной степной флоре лишайников возвышенности преобладают аридные и мультизональные эпигейные виды - Xanthoparmelia camschadalis (Ach.) Hale, Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. in Hawksw., D. scruposus (Schreb.) Norman, Cladonia convoluta (Lam.) Anders., C. foliacea (Huds.) Willd., C. pocillum, C. subrangiformis Sandst., Toninia physaroides (Opiz) Zahlbr., Placidium rufescens (Ach.) A. Massal. Изредка встречаются Fulgensia fulgens, F. desertorum (Tomin) Poelt, Psora decipiens (Hedw.) Hoffm. На выходах твердых пород и камнях довольно обычны Acpicilia cinerea (L.) Korb., A. contorta (Hoffm.) Krempelh., Acarospora veronensis A. Massal., A. fuscata (Schrad.) Th. Fr., Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., L. crenulata Hook., L. frustulosa (Dicks.) Ach., Neofusciella pulla (Ach.) Essl., Xanthoparmelia somloёnsis (Gyeln.) Hale, Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafelcner, L. alphoplaca (Wahlenb. in Ach.) Hafellner, Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert, Verrucaria muralis Ach., V. nigrescens Pers., V. fusca Pers., Sarcogyne regularis Korb. и др. На мхах и растительных остатках встречаются Caloplaca cerina, Lecanora hagenii, L. crenulata var. terrigena Steiner, Lecania alexandrae Tomin var. schperkii Oxner и др. Только в степях, расположенных на вершинах останцев в центральной и восточной частях региона, изредка встречаются арктовысокогорные виды Phaeophyscia constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg, Polyblastia muralis (Hepp) Oxner, Rinodina turphacea (Wahlenb.) Korb, гипоарк-томонтанные - Bellemerea cupreoatra (Nyl.) Clauzade & Cl. Roux, Caloplaca aractina (Fr.) Hayren, Rinodina milvina (Wahlenb. in Ach.) Th. Fr., R. conradii Korb., Parmelia saxatilis (L.) Ach., монтанные - Lecanora crustacea (Savicz) Zahlbr., As-picilia rubiginosa (Rehm) Hue, Dimelaena oreina (Ach.) Norman, Rhizocarpon saanaёnse Rasanen, Mycobilimbia lurida (Ach.) Hafellner & T^k. и др. Необходимо отметить произрастание в данных участках степей интересных, в ареа-логическом отношении, аридных лишайников - Aspicilia transbaicalica Oxner, Lecanora bolcana (Pollin.) Poelt, Neofuscelia ryssolea (Ach.) Essl., Rinodina mucronatula H. Magn. (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 б; в).
Восточная часть Среднедонской подпровинции Причерноморской (Пон-тической) провинции Евразиатской степной области занимает южную оконечность Приволжской возвышенности на территории предволжья Сара-
товской и Волгоградской областей. В северной части данного региона встречаются отдельные массивы южноприволжских широколиственных лесов, и, по всему региону, на склонах балок и оврагов произрастают байрач-ные леса (Исаченко, 1980 б). Необходимо также указать на относительно сохранившиеся участки настоящих, или типичных степей (Билык, Лавренко, 1980; Лавренко, 1980 б; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991), представленных в основном дерновиннозлаковыми (бедноразнотравными) степями, и небольшими участками разнотравно-дерновиннозлаковых степей, а также отдельные небольшие участки петрофитной растительности (вне горных систем), представленные правобережноволжскими петрофитными тимьян-никами и тимьянниковыми степями на обнажениях мела и мергелей (Лавренко, 1980, в). Следует отметить, что леса, произрастающие в границах Ев-разиатской степной области на Приволжской возвышенности, в настоящее время представлены небольшими по занимаемой площади массивами, образованными низкоствольными (IV - V классов бонитета) разреженными насаждениями Quercus robur порослевого происхождения. Эпифитная флора лишайников данных лесов достаточно бедна. Встречаются Parmelia sulcata, Melanelia glabra, Physcia adscendens, Ph. aipolia, Physconia distorta, Ramalina pollinaria, Lecanora allophana, Hafellia disciformis, Caloplaca holocarpa, Oxneria fallax, Xanthoria parietina. В отдельных массивах наиболее старых и затененных байрачных лесов встречаются Naetrocymbe rhypontha (Ach.) R.C. Harris, Caloplaca lobulata (Florke) Hellb., Thelenella modesta Nyl., Lecanora carpinea (L.) Vain., L. sambuci (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в).
Настоящие, или типичные степи на Приволжской возвышенности представлены разнотравно-дерновиннозлаковыми и дерновиннозлаковыми (сухими) степями, причем разнотравно-дерновиннозлаковые степи в настоящее время большей частью распаханы (Лавренко, 1980 б; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991), а в отдельных сохранившихся фрагментах данных степей на территории Саратовского и Волгоградского предволжья лишайники не обнаружены. В дерновиннозлаковых (сухих) степях, представленных типчаково-ковыльными (бедноразнотравными) степями, развитие напочвенных лишайников достигает максимальной степени, что очевидно связано с более изреженным, по сравнению с разнотравно-дерновиннозлаковыми степями, травостоем, а также наличием междерно-винных промежутков на поверхности почвы. В типчаково-ковыльных степях южной части Приволжской возвышенности обильно представлены напочвенные аридные виды Xanthoparmelia camschadalis, Neofuscelia ryssolea (Ach.) Essl., Cetraria steppae (Savicz) Karnef., Cladonia convoluta, C. foliacea, C. subrangiformis, C. symphycarpa (Florke) Fr., C. pocillum, Collema minor (Pakh.) Tomin, Endocarpon subfoliaceum Tomin, Placidium squamulosum (Ach.) Breuss, Toninia physaroides, на камнях произрастают аридные: Aspicilia maculata (H. Magn.) Oxner, A. reticulata Krempelh. ap Arnold, A. transbaicalica, Caloplaca transcaspica (Nyl.) Zahlbr., Lecanora agropholis (Ach.) Ach., L. frustulosa, L. litophila (Wallr.) Oxner, Lobothallia alphoplaca, L. radiosa, Neofuscelia pulla, Verrucaria cretophila Oxner, V. squamulosocrustacea (Savicz) Oxner и др. Довольно обычны мультизональные напочвенные лишайники Cladonia pyxidata, Diploschistes muscorum, D. scruposus, Endocarpon pusillum Hedw., на камнях встречаются мультизональные Acarospora fuscata, A. veronensis, Diplotomma epipoleum, Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf., L. crenulata, L.
hagenii, L. muralis, L. rupicola (L.) Zahlbr., Physcia caesia (Hoffm.) F^nr., Sarcogyne regularis, Verrucaria controversa A. Massal., V. muralis Ach., V. nigrescens и др. На мхах и растительных остатках встречаются Caloplaca cerina, Lecanora hagenii, L. crenulata var. terrigena, Lecania alexandrae var. schperkii, не часто в данных степях встречаются Caloplaca tominii Savicz, Fulgensia desertorum, Rinodina mucronatula. Только в степях, расположенных на вершинах останцев в восточной части региона, произрастают эпигейные арктовысокогорные виды Phaeophyscia constipata, Rinodina turfacea, а на камнях встречаются эпилит-ные арктовысокогорные виды Aspilidea myrinii (Fr.) Hafellner, Polyblastia muralis, гипоарктомонтанные Caloplaca aractina, Candelariella coralliza (Nyl.) H. Magn., C. kuusamoёnsis Rasanen, а также эпилитные монтанные Aspicilia rubiginosa, Dimelaena oreina, Lecanora crustacea, Mycobilimbia lurida, Thelidium velutinum, Staurothele bacilligera (Arnold) Arnold, Rhizocarpon saanaёnse Rasanen (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в).
Только на участках петрофитной растительности (вне горных систем) представленных правобережноволжскими петрофитными тимьянниками и тимьянниковыми степями на обнажениях мела и мергелей, расположенных на вершинах останцев в юго-восточной части возвышенности, были обнаружены единичные местообитания аридных эпигейных видов Thelocarpon imperceptum (Nyl.) H. Magn. var. polysporum (Tomin) Oxner, Agrestia hispida (Mereschk.) Hale & W. Culb., Aspicilia aspera (Mereschk.) Tomin, A. esculenta (Pall.) Flag., A. fruticulosa (Eversm.) Flag., Catapyrenium desertorum (Tomin) Breuss in Poelt & H. Mayrhofer, Endocarpon halophilum Tomin, а также гипоарктомон-танного напочвенного Rinodina conradii Korb., эпилитных аридных Caloplaca alociza (A. Massal.) Mig., C. lactea (A. Massal.) Zahlbr., Thrombium cretaceum Oxner, высокогорных Polyblastia albida Arnold, Verrucaria anceps Krempelh. (Шустов, 1998 а; 1999 а; 2000; 2003 в; 2004 а; 2005 в). Необходимо подчеркнуть, что растительные сообщества данного типа встречаются в степной и лесостепной частях возвышенности, на территории Волгоградской, Саратовской и Ульяновской областей, однако в лихенологическом отношении петрофитные сообщества северной части Волгоградской области представляют наибольший интерес и заслуживают особого внимания.
В целом, распространение большинства лишайников по Приволжской возвышенности довольно отчетливо соответствует современному распределению растительного покрова региона.
ЛИТЕРАТУРА
Андреев М.П., Веденеев А.М. Эпилитные лишайники Волгоградской области (юго-восток Европейской части России) // Нов. сист. низших раст., СПб: Наука, 2001. Т. 35. С. 112-120.
Билык Г.И., Лавренко Е.М. Типчаково - ковыльные (бедноразнотравные) степи // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980. С. 242-245.
ГолубковаН.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248 с.
Грибова С.А. Подтаежные леса // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980. С. 127-133.
Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Юрьев, 1906. Ч. 1. 184 с.; 1907. Ч. II. С. 189 - 359; 1911. Ч. III - IV. С. 360-682.
Исаченко Т.И. Восточноевропейские широколиственные леса // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980 а. С. 166-169.
Исаченко Т.И. Байрачные леса // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980 б. С. 177-178.
Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико - географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980. С. 10-23.
Коржинский С.И. Северная граница черноземно - степной области восточной полосы Европейской России в ботанико - географическом и почвенном отношении. Т. 1, 2. Казань, 1888 - 1891. Т. 1, 1888. 253 с.; Т. 2, 1891. 201 с. (Тр. О-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те. Т. 18, Вып. 5; Т. 22, Вып. 6).
Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журн. Русск. бот. о-ва, 1930. Т. 15, № 4. С. 351-363.
Лавренко Е.М. Воточноевропейские луговые степи и остепненные луга // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980 а. С. 220-231.
Лавренко Е.М. Богаторазнотравно - типчаково - ковыльные и разнотравно - типчаково - ковыльные степи // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980 б. С. 239-242.
Лавренко Е.М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980 в. С. 281-284.
Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146
с.
Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение. Вып. 2. Л.: Наука, 1974. 283 с.
Растительность Европейской части СССР / Ред. С.А. Грибова, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
Томин М.П. О нахождении новой формы лишайника Rinodina nimbosa (L. Fr.) Th. Fr. // Бот. матер. Ин-та спор. раст. Главн. Ботан. Сада. РСФСР. 1923. Т. 2. С. 78-80.
Томин М.П. Почвенные лишайники // Борьба за сельское хозяйство в засушливых областях России. Воронеж, 1925. С. 1-13.
Федорова И.Т. Восточноевропейские лесостепные и степные сосновые леса // Растительность Европейской части СССР. Л: Наука, 1980. С. 133-135.
Штукенберг Е.К. К изучению лишайников Куйбышевской и Пензенской областей и Мордовской АССР // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, 1950. Сер. II, Вып. 5.
С. 305-326.
Шустов В.С., Шустов М.В. Проблемы инвентаризации и современное состояние растительности Приволжской возвышенности // Состояние растительных ресурсов Восточной Европы. Тез. международн. совещ.: Ульяновск, 1992. С. 172.
Шустов В.С., Шустов М.В. Кучуры Скрипинские // Ульяновская - Симбирская Энциклопедия. Ульяновск: Симбирская Книга, 2000. Т.1. С. 321.
Шустов М.В. Лишайники Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина // Бот. журн., 1988 а. Т. 73, № 1. С. 75-77.
Шустов М.В. Лишайники центральной части Приволжской возвышенности // Бот. журн., 1988 б. Т. 73, № 4. С. 522-529.
Шустов М.В. Материалы к экологическому анализу флоры лишайников Приволжской возвышенности // Теоретические проблемы эволюции и экологии. Материалы всесоюзной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Любищева: ИЭВБ АН СССР, Тольятти. 1991 а. С. 124-125.
Шустов М.В. Проблемы изучения и охраны редких и исчезающих видов лишайников Приволжской возвышенности // Теоретические проблемы эволюции и экологии. Материалы всесоюзной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Любищева: ИЭВБ АН СССР, Тольятти. 1991 б. С. 126-127.
Шустов М.В. К изучению флоры лишайников Поволжья // Состояние растительных ресурсов Восточной Европы. Тез. международн. совещ.: Ульяновск, 1992. С. 117.
Шустов М.В. К истории формирования флоры лишайников Приволжской возвышенности // Любищевские чтения 1994 (тезисы докладов). Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1994. С. 44-46.
Шустов М.В. Лишайники останцев Приволжской возвышенности // Любищев-ские чтения 1995 (тезисы докладов). Ульяновск: УлГПУ им. И.Н. Ульянова, 1995. С. 56.
Шустов М.В. Плейстоценовые реликты лихенофлоры Приволжской возвышенности // Любищевские чтения 1997 (сборник докладов). Ульяновск: УлГПУ им. И.Н. Ульянова, 1997 а. С. 102-103.
Шустов М.В. Третичные пустынно - степные реликтовые лишайники Приволжской возвышенности // Флора и растительность Средней России: Мат. научн. конф. / Под ред. проф. А.Г. Еленевского. Орёл: Орл. ун-т, 1997 б. С. 139-140.
Шустов М.В. Некоторые закономерности распределения лишайников по Приволжской возвышенности // Любищевские чтения 1998 (сборник докладов). Ульяновск: УлГПУ им. И.Н. Ульянова, 1998 а. С. 108.
Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков: Тезисы докладов представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26 - 29 мая 1998 г., Санкт - Петербург). Том 2. СПб.: Ботанический институт РАН, 1998 б. С. 84.
Шустов М.В. Таксономический состав флоры лишайников Приволжской возвышенности // Естественно - научные исследования в Симбирско - Ульяновском крае на рубеже веков. Сборник статей. Ульяновск, 1999 а. С. 39-50.
Шустов М.В. Лишайники, включенные в Красную книгу Ульяновской области // Труды Ульяновского научного центра «Ноосферные знания и технологии» РАЕН: Ульяновск, 1999 б. Т. 2, Вып. 2. С. 55-73.
Шустов М.В. Некоторые закономерности распределения лишайников по Приволжской возвышенности // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. Ульяновск: УлГТУ, 2000. Вып. 1. С. 33-51.
Шустов М.В. Общая характеристика лихенофлоры Приволжской возвышенности // Любищевские чтения 2001 (сборник докладов). Ульяновск: УлГПУ им. И.Н. Ульянова, 2001 а. С. 121-126.
Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности (таксономический состав, география, генезис): Автореф. дис_д-ра биол. наук. СПб., 2001 б. 39 с.
Шустов М.В. Основные тенденции изменений лихенофлоры Приволжской возвышенности в результате хозяйственной деятельности // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. Ульяновск: УлГТУ, 2001 в. Вып. 2. С. 59-66.
Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности // Нов. сист. низших раст., СПб: Наука, 2002 а. Т. 36. С. 185-203.
Шустов М.В. Основные этапы лихенофлорогенеза на Приволжской возвышенности // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. Ульяновск, 2002 б. Вып. 3. С. 65-76.
Шустов М.В. Проблемы сохранения флоры и растительности Приволжской возвышенности // Экологические проблемы заповедных территорий России / Под ред. д.б.н. Саксонова С.В. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003 а. С. 145-151.
Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского Ботанического общества (18 - 22 августа 2003 г., Новосибирск - Барнаул). Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003 б. Т. 1. С. 194-195.
Шустов М.В. Основные закономерности распределения лишайников по Приволжской возвышенности // Известия Самарского научного центра РАН, 2003 в. Т. 5, № 2 (10). С. 312-327.
Шустов М.В. Аннотированный список лишайников Приволжской возвышенности // Самарская Лука, 2004. Бюллетень № 14. Самара: Изд-во СНЦ РАН, 2004 а. С. 3476.
Шустов М.В. Основные этапы формирования и современное состояние флоры лишайников Приволжской возвышенности. // Известия Самарского научного центра РАН, 2004 б. Специальный выпуск «Актуальные проблемы экологии». Вып. 3. С. 144-160.
Шустов М.В. К истории лихенологических исследований на Приволжской возвышенности // Известия Самарского научного центра РАН, 2004 в. Т. 6, № 2 (12). С. 274-284.
Шустов М.В. Географический анализ лихенофлоры Приволжской возвышенности // Известия Самарского научного центра РАН, 2005 в. Специальный выпуск «Актуальные проблемы экологии». Вып. 4. С. 146-182.
