13. Реджепалиев С. Рептилии в зоотах пустынной группы ландшафтов
приамударьинской Туркмении // Современные пробл. зоологии и соверш. методики её
препод. в вузе и школе. Пермь, 1976. С. 321-322.
14. Бадмаева В.И., Лебеденко Н.А., Савина Н.А. Суточная активность ушастой круглоголовки в Калмыкии // Вопросы герпетологии: пятая Всесоюзная герпетологическая конф. Л., 1981. С. 11-12.
15. Гражданкин А.В. Кожная влагоотдача у пустынных птиц и рептилий //
Зоологический журнал. 1981. Т. LX, вып.2. С. 265-270.
16. Громов А.В. Температура тела ящериц в Северных Каракумах // Вопросы
герпетологии: пятая Всесоюзная герпетологическая конф. Л., 1981. С.43-44.
17. Абсаматов Р. Влияние солнечно-тепловой нагрузки на некоторые физиологические показатели у рептилий // Узб. биол. ж. 1982. №3. С. 27-29.
18. Абсаматов Р., Ахметов И.З. Зависимость некоторых физиологических функций рептилий от температуры среды и режима освещения // Экология. №5. 1985. С. 54-59.
19. Гражданкин А.В. Реакции рептилий аридных территорий на высокие температуры и инсоляцию // Зоологический журнал. 1973. Т. LII, вып.4. С. 552-560.
УДК 582.29
ЛИШАЙНИКИ НА КВАРЦЕВОМ ПЕСЧАНИКЕ В ДОЛИНЕ Р. УСЬВА И НА ХРЕБТЕ РУДЯНСКИЙ СПОЙ*
Е.В. Погудина, Е.Л. Гришина
Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Пермь
LICHENS ON QUARTZY SANDSTONE IN THE USVA INTERVALE AND ON THE
RUDYANSKY SPOY MOUNTAIN RANGE
E.Pogudina, E.Grishina
Perm state humanitarian pedagogical university, Perm
В статье обсуждаются результаты фитоценологического изучения лишайников на скалах из кварцевого песчаника в долине р. Усьва и на вершине хребта Рудянский Спой (Средний Урал). Приводятся сведения о видовом составе, эколого-фитоценотической приуроченности, встречаемости и обилии видов лишайников. Проведено сравнение лишайниковых сообществ по обилию, встречаемости, составу экологических групп.
Ключевые слова: эпилитные лишайники, лишайниковые группировки, Средний Урал, геоботанический метод, кварцевый песчаник, встречаемость, обилие, субстратноэкологические группы.
The article considers the results of lichen plant- sociological research on quartzy sandstone rocks in the Usva intervale and on the top of the Rudyansky Spoy mountain range (Middle Urals). Information on species composition, ecologo-phytocenotic peculiarities, lichen occurrence and abundance is presented. Lichen community abundance, occurrence and ecological group composition are compared.
Key words: epilithic lichen, lichen groups, Middle Urals, quartz sandstone, occurrence, abundance, substrate and environmental groups.
© Погудина Е.В., Гришина Е.Л., 2013
* Работа выполнена в рамках проекта «025 Ф» программы стратегического развития ПГГПУ
В 2012 г. в ходе полевых исследований биоразнообразия мхов и лишайников Среднего Урала были обследованы скальные обнажения кварцевого песчаника в долине р. Усьва и на главной вершине хребта Рудянский спой (рис. 1.).
Рис. 1. Схема района исследований
Усьва - правый приток реки Чусовой. Она берет начало на восточном склоне горы Хариусный Камень (860,2 м). Усьва течет по Среднему Уралу (Пермский край) с северо-востока на юго-запад, в нижней части течения она меняет курс на юго-восточный и впадает в Чусовую.
Долина р. Усьва и ее русло очень извилистые. Берега довольно крутые и скалистые, покрыты таежным лесом. В верхней части реки встречаются перекаты. В верхнем и среднем течении реки имеются многочисленные выходы горных пород в виде прибрежных скальных обнажений. В верхнем течении реки на дневную поверхность изредка выходят кремнисто-хлоритовые сланцы. В среднем течении имеются крупные скальные выходы, сложенные известняками верхнего карбона.
В Гремячинском районе, возле поселка Шумихинский, в 0,5 км ниже устья реки Нырок, находится уникальный с лихенологической точки зрения объект - береговая скала, сложенная кварцевым песчаником (рис. 2.).
На главной вершине хребта Рудянский Спой, в Гремячинском районе (526 м над уровнем моря) расположен геоморфологический памятник природы регионального значения Каменный Город (Чертово городище) [1]. Многочисленные скальные останцы этого мощного массива, разбитые глубокими, до 8-12 м, трещинами, сложены той же породой, что и вышеуказанная береговая скала - мелкозернистым кварцевым песчаником нижнего карбона (рис. 3).
Кварцевые песчаники представляют конечный продукт эволюции песка, когда осадочная дифференциация и химическое выветривание приводили к образованию почти мономинеральных кварцевых пород. Это те пески, в которых содержание кварца составляет 95 % и выше. Обычно это белые породы, иногда окрашенные окислами железа в розоватые и красные тона [2].
Наличие в одном ботанико-географическом районе скальных выходов, сложенных однотипной породой, но при этом находящихся в различных условиях (одно в долине большой реки, другое на вершине хребта), позволяет, применяя геоботанические методы, изучить особенности лишайникового и мохового покрова, попытаться выделить ту роль, которую играет субстрат в сложении эпилитных сообществ на силикатных горных породах.
Рис. 2. Скала из кварцевого песчаника в долине р. Усьва
Рис. 3. Скала из кварцевого песчаника на вершине хребта Рудянский Спой
Полевые работы в долине р. Усьва и на хребте Рудянский Спой проводились в мае 2012 г. На скальном обнажении в долине р. Усьва и останцах Каменного города были заложены пробные площади (описания). На каждом описании закладывали учетные площадки размером 30x30 см, для ограничения площадки применяли рамку из дюралевых трубок, разделенную на 100 равных квадратов (рис. 4).
Рис. 4. Фотография учетной площадки
На скале в долине р. Усьва было заложено 16, а в Каменном городе - 30 учетных площадок. Число учетных площадок на пробной площади определяется разнообразием условий на скале. Для каждой учетной площадки указывалась экспозиция, уклон, освещенность, в случае прибрежных скал - расстояние до уреза воды по вертикали. Каждая площадка была сфотографирована, затем были собраны все виды, растущие на площадке.
Камеральные работы включали идентификацию образцов, расшифровку фотографий площадок, вычисление встречаемости каждого вида, определение их обилия по шкале Браун-бланке [3]. Идентификация образцов лишайников проведена в лаборатории кафедры ботаники ПГГПУ по общепринятым методикам исследования лишайников [4]. Информация о видовой принадлежности образцов, встречаемости и обилии видов занесена в базу данных. Картографический материал визуализирован с помощью программы SAS-planet. По фотографиям площадок определялось проективное покрытие каждого вида.
В ходе исследования на изученных местообитаниях удалось выявить 41 вид лишайников, относящихся к 21 роду. На береговой скале в долине р. Усьва найдено 28 видов лишайников. На останцах Каменного города насчитывается 29 видов лишайников. Шестнадцать видов лишайников являются общими для пробных площадей. Коэффициент сходства (по Жаккару) по лишайникам - 0,39.
При анализе жизненных форм лишайников двух изученных местообитаний выявляется значительно большее сходство, чем в видовом составе. И в долине р. Усьва, и на вершине хр. Рудянский Спой преобладают накипные (соответственно 12 и 13 видов), и листоватые (11 и 10 видов) лишайники. Кустистые жизненные формы представлены здесь беднее, обнаружено лишь 5 видов в долине р. Усьвы и 6 в Каменном городе. Преобладание накипных и листоватых лишайников характерно для каменистого субстрата на Среднем Урале [5].
Наибольшим сходством по видовому составу обладают лишайники, относящиеся к классу листоватых. Семь видов из 14 являются одинаковыми для обоих местообитаний. Наименьшее сходство отмечено в группе накипных лишайников. Общих видов насчитывается всего 4 из 21.
Вопреки ожиданиям, на рассмотренных скальных местообитаниях найдены не только эпилитные виды, но и представители других субстратных экологических групп. При анализе субстратной приуроченности в данной работе принята классификация субстратных экологических групп, разработанная А.В. Мелехиным и А.Е. Селивановым [6]. Как и следовало
ожидать, наиболее многочисленна группа эпилитов силикатных горных пород: 32 вида на обеих площадях - 15 видов в долине р. Усьва и 17 видов в Каменном городе. Интересной и существенной особенностью кварцевого песчаника, слагающего описываемые обнажения, следует считать большое число видов, обычно обитающих только на древесных субстратах или растительных остатках. Так, группа эпифитов насчитывает на этих скалах 5 видов: Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman, Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold, Vulpicidapinastri (Scop.) J. - E. Mattson & M. J. Lai (причем все они обитают на береговом обнажении, на вершине хребта обнаружены только 3 из них).
Помимо групп эпилитов и эпифитов на изученных местообитаниях встречаются другие, не характерные для скальных субстратов экологические субстратные группы: эпигеиды, эпифитореликвиты, эпиксилы, эпибриофиты. Группа эпигеидов включает 5 видов: Baeomyces rufus(Huds) Rebent., Cetraria odontella (Ach.) Ach., Cladonia chlorophaea Florke ex Sommerf., Cladonia coniocraea Florke ex Sommerf., Cladonia digitata (L.) Hoffm., 3 вида являются общими для обеих площадей. Эпифитореликвитов насчитывается 3 вида, один вид является общим для обоих местообитаний: Icmadophyla elveoides (Weber) Hedl., Lepraria incana (L.) Ach., Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau. Эпиксилов обнаружено 2 вида, встречающихся на обеих площадях: Cladonia cenotea (Ach.) Schaer, c. f. Cladonia decorticata (Florke). Наименьшим видовым разнообразием на изученных территориях обладает группа эпибриофитов, включающая 1 вид на вершине хребта Рудянский спой: Biatora chrysantha (Zahlbr.) Pintzen.
Несмотря на довольно низкое сходство видовых списков пробных площадей, по набору доминирующих видов, по их встречаемости и обилию изучаемые лишайниковые группировки весьма сходны (таблица).
Среди лишайников долины р. Усьва и вершины хребта Рудянский Спой наибольшей частотой встречаемости обладают Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale, Cladonia digitata (L.) Hoffm и Parmelia saxatilis (L.) Ach. Эти же виды имеют высокие показатели обилия.
Часть видов, такие как Arctoparmelia incurva (Pers.) и Rhizocarpon badioatrum (FlOrke ex Spreng.) Th. Fr., Vulpicida pinastri, Lepraria incana и Melanelia stygia, Umbilicaria deusta (L.) Baumg., вносят в двух изученных местообитаниях разный вклад в сложение лишайниковых сообществ. Другая группа видов (Baeomyces rufus, Lecidella scabra (Taylor) Hertel & Leuckert, Rhizocarpon intersitum Arnold,) встречается лишь на одном из двух местообитаний.
Важной особенностью изученных лишайниковых сообществ является то, что среди массовых, ведущих видов имеются лишайники из субстратно-экологических групп эпифитов (Vulpicida pinastri), эпигеидов (Cladonia digitata, Baeomyces rufus), эпифитореликвитов (Lepraria incana). Таким образом, виды чуждых горным породам экологических групп нельзя считать случайно оказавшимися в неподходящих условиях. Это позволяет говорить о том, что кварцевый песчаник как субстрат обладает рядом важных физико-химических особенностей, сближающих его с субстратами, имеющими растительное происхождение. Это предположение подтверждается и анализом состава жизненных форм лишайников, представленных на изученных скалах. Значительную роль (6 видов, 50 % от общего числа ведущих видов) здесь играют листоватые лишайники, в то время как на более плотных и метаморфизированных кварцито-песчаниках горных хребтов Северного и Среднего Урала значительно богаче представлены накипные виды. Преобладание листоватых лишайников более характерно для группировок эпифитных лишайников, формирующихся на стволах хвойных и березы.
Лишайниковые группировки, изученные на береговой скале и на вершине хребта, обладают как признаками сходства, так и различиями. Так, на обоих местообитаниях преобладают эпилиты, наибольшим видовым богатством отличаются накипные лишайники, пробные площади сходны по набору доминирующих видов, по их встречаемости и обилию, спектру жизненных форм и экологических групп. В качестве отличительного признака можно отметить лишь не очень высокое сходство видового состава лишайников пробных
площадей, которое в значительной степени обусловлено разным набором малообильных, с низкой встречаемостью видов. При анализе результатов исследования можно сделать следующий вывод: микроклиматические отличия долинного и горного скальных
местообитаний оказывают заметное влияние на видовой состав лишайниковых группировок, а такие их особенности, как набор массовых видов, их жизненные формы и экологические группы, определяются особенностями субстрата. В дальнейшем исследовательская группа планирует провести приборные измерения микроклиматических особенностей местообитаний, изучение физико-химических свойств каменистых субстратов, что позволит получить более полные данные об особенностях эпилитных лишайниковых группировок на Среднем Урале.
Виды с наибольшими показателями встречаемости
Вид Учетная площадь 1 (долина р. Усьва) Учетная площадь 2 (вершина хребта Рудянский Спой)
Встречаемость (%) Обилие (баллы) Встречаемость (%) Обилие (баллы)
Cladonia digitata (L.) Hoffm 43,75 + - 2 1б,5 r - 1
Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale 37,5 + - 2 23,1 + - 2
Arctoparmelia incurva (Pers.) Hale 25 1 - 2 9,9 + - 1
Parmelia saxatilis (L.) Ach. 18,75 r - 2 1б,5 1 - 2
Rhizocarpon badioatrum (FlÖrke ex Spreng.) Th. Fr. 18,75 1 - 2 б,б 1
Vulpicida pinastri (Scop.) J. -E. Mattsson & M. J.Lai 12,5 r - 1 б,б + - 1
Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. 12,5 1 - 2 - -
Lecidella scabra (Taylor) Hertel & Leuckert 12,5 1 - 2 - -
Rhizocarpon intersitum Arnold 12,5 r - 1 - -
Umbilicaria deusta (L.) Baumg. б,25 + 9,9 1
Lepraria incana (L.) Ach. - - 13, 2 r - 2
Melanelia stygia (L.) Essl. - - 13, 2 1
Список ссылок
1. Постановление правительства Пермского края № 64-П от 8 марта 2008 г. «Об особо охраняемых природных территориях Пермского края за исключением биологических охотничьих заказников». Пермь, 2008.
2. Большая энциклопедия нефти газа: кварцевый песчаник [электронный ресурс] -Режим доступа: www.ngpedia.ru/ id255227p1.html
3. Работнов Т.А. История фитоценологии: учебное пособие. М.: Аргус, 1995. 158 с.
4. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение. Л., 1974. 281 с.
5. Селиванов А.Е. Лишайники заповедников «Басеги» и «Вишерский»: автореф... дис. канд. биол. наук. Пермь, 2005. 21 с.
6. Селиванов А.Е., Мелехин А.В. Иерархическая структура экологических групп и подгрупп лишайников заповедников «Вишерский» и «Басеги» // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф., посвящ. 100-летию начала работы проф.
А. С. Бондарцева в Бот. ин-те им В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24—28 апреля 2005 г.). СПб., 2005. Т. 1. С. 400—403.
УДК 581.9 (470.53)
КОНСПЕКТ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ БИОСТАНЦИИ «ВЕРХНЯЯ
КВАЖВА» И ЕЕ ОКРЕСТНОСТЕЙ*
Е.М. Шкараба, А.Г. Безгодов
Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Пермь,
ОАО «КамНИИКИГС», г. Пермь
SYNOPSIS OF VASCULAR PLANT FLORA OF BIOLOGICAL STATION “VERKHNYAYA KVAZHVA” AND ITS VICINITY
E.M. Shkaraba, A.G. Bezgodov
Perm state humanitarian pedagogical university, Perm PLS «KamNIKIGS»
Приводится аннотированный список 521-го вида сосудистых растений, выявленных на территории площадью 3000 га в долине Камы, включающей ООПТ «Верхняя Кважва» в Добрянском районе Пермского края. Из них 7 видов занесено в Красную книгу Пермского края и 17- в Приложение к ней.
Ключевые слова: Пермский край, охраняемый ландшафт, сосудистые растения, заносные виды, редкие и охраняемые виды.
The annotated list of 521 species on the site of 3000 hectares in Kama River Velley are reported. The site is located in Dobryanka district of Perm Territory and includes the protected landscape “Verkhnyaya Kvazhva”. Seven of the listed species are registered in Perm region Red Data Book and seventeen of them are in Perm region Red Data Book Appendix.
Key words: Perm region, protected landscape, vascular plants, adventive species, rare and protected species.
Природные условия. Биологическая станция Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (111 ГПУ) организована в 1970 г. на месте выработавшего лесной фонд лесопункта, базировавшегося в поселке Верхняя Кважва Добрянского района. Территория биостанции занимает площадь 26,6 га, на ней размещены учебные лаборатории, здания культурно-бытового назначения, теплицы и вегетационные
© Шкараба Е.М., Безгодов А.Г., 2013
* Работа выполнена в рамках проекта «025 Ф» программы стратегического развития ПГГПУ