CC BY
84
Позднее наряду с развитием тетрады макроспор, а затем и зародышевого мешка в нуцеллусе видны еще от 1 до 9 клеток потенциального археспория. При этом 1...4 клетки могут быть в активном состоянии. В таком случае развивается дополнительная тетрада макроспор. Однако по мере развития основного зародышевого мешка активность их постепенно затухает и образования дополнительных зародышевых мешков у формы 25-35-144 не отмечено.
Макроспоры в тетраде располагаются преимущественно линейно по продольной оси семяпочки (61,6 %), но встречаются т-образные (26,9 %) и квадратные (11,5 %) тетрады. Зародышевый мешок может сформироваться практически из любой клетки тетрады. Преимущественно в него превращается субхалазальная макроспора. После распускания цветка зародышевый мешок полностью дифференцирован и примерно в 86 % случаев имеет типичное для розоцветных строение. Отклонения в строении зародышевого мешка сводятся к наличию в яйцевом аппарате трех синергид вместо двух синергид и одной яйцеклетки в норме (см. рисунок, д), двух яйцеклеток и одной синергиды. В отдельных случаях в яйцевом аппарате 2 клетки, а в центральной части зародышевого мешка - три полярных ядра, вместо двух в норме (см. рисунок, е).
У Мелбы (4х) формируются нормальные семяпочки. Археспорий многоклеточный, от 3 до 17 клеток в одном нуцеллусе. Линейные тетрады состав-
ляют лишь около 21 %, почти 80 % - тетрады с т-образным и квадратным расположением макроспор. Более 63 % семяпочек имеют по две или три тетрады макроспор (см. рисунок, ж). Иногда начало формирования зародышевого мешка отмечается сразу в двух макроспорах. Однако дополнительные зародышевые мешки у Мелбы (4х) не наблюдаются. Зародышевый мешок может сформироваться из любой клетки тетрады. На стадии зрелого зародышевого мешка отмечены следующие аномалии: сверх-численные ядра в зародышевом мешке (9 вместо 8 в норме), дифференциация всех клеток яйцевого аппарата, а иногда и антипод (см. рисунок, з) по типу синергид, асинхронное деление ядер зародышевого мешка (см. рисунок, и). В общей сложности отклонения в строении зародышевого мешка составляют 26 %.
Выводы. Таким образом, все три тетраплоидные формы яблони характеризуются наличием некоторого числа отклонений при формировании женской генеративной сферы. Однако количество нарушений не превышает 26 %, а характер их в большинстве случаев не препятствует осуществлению двойного оплодотворения.
У всех форм в 75.90 % случаев формируются нормальные зародышевые мешки Ро1удопит-типа. Следовательно их вполне можно рекомендовать для использования в селекции на полиплоидном уровне в качестве материнских исходных форм.
Литература.
1. Крылова В. В. Эмбриология яблони. - Кишинев: Штиинца, 1981. - 148 с.
2. Singh R., Wafai B. A. - Euphytica, 1984. - v. 33. - № 1. - p. 209-214.
3. Koul A. K., Singh R., Wafai B. A. - Cytologia, 1984. - v. 49. - № 2. - p. 313-323.
4. Singh R., Wafai B. A, Koul A. K. - Cytologia, 1985. - v. 50. - p. 811-823.
5. Hjelmqvist H. - Botaniska Notiser. - 1957. - 110. - № 4. - s. 455-467.
6. Рыбин В. А. Цитологический метод в селекции плодовых. - М.: Колос. - 1967. - 216 с.
7. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1980. - 304 с.
8. Седышева Г. А., Седов Е. Н. Полиплоидия и селекция яблони. - Орел: ВНИИСПК, 1994. - 272 с.
9. Седов Е. Н., Седышева Г. А., Серова З. М. Селекция яблони на полиплоидном уровне. - Орел: ВНИИСПК, 2008. - 366 с.
FEMALE GENERATIVE SPHERE ESTIMATION IN SOME APPLE POLYPLOIDY FORMS IN CONNECTION
WITH THEIR USE IN BREEDING
G. A. Sedysheva, N. G. Gorbacheva
Summary. The development of female gametophyte in some apple polyploidy forms which are used as initial forms in breeding on the polyploidy level are characterized cytoembriologically.
Key words: apple, polyploids, ovule, archesporium, embryo sac.
УДК 634.11:631.563.632
ЛЕЖКОСТЬ НЕКОТОРЫХ НОВЫХ ИММУННЫХ К ПАРШЕ СОРТОВ ЯБЛОНИ СЕЛЕКЦИИ ВНИИСПК
А. Л. НИКИТИН, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
М. А. МАКАРКИНА, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
ВНИИ селекции плодовых культур Е-таіІ: [email protected]
Резюме. Приведены результаты продолжительности хранения 10 новых иммунных к парше сортов яблони се-
лекции ВНИИСПК. Представлена оценка биохимического состава плодов в начале и конце периода их хранения. Показана степень поражаемости плодов различными микробиологическими и физиологическими заболеваниями в процессе хранения. Выявлена генотипическая (сортовая) устойчивость плодов новых сортов яблони к микробиологическим и физиологическим заболеваниям и показаны различия в их поражаемости. Ключевые слова: лежкость, продолжительность хранения, биохимический состав плодов, микроби-__ Достижения науки и техники АПК, №04-2010
ологические заболевания плодов, физиологические заболевания плодов.
Начало научным исследованиям по хранению плодов в нашей стране было положено в середине 30-х годов прошлого столетия [1, 2]. Во ВНИИ селекции плодовых и ягодных культур (ранее Орловская зональная плодовоягодная опытная станция) целенаправленная работа по изучению лежкости плодов различных сортов яблони с целью разработки технологий их хранения проводится с 1962 г. За период с 1962 по 1983 гг сотрудниками лаборатории биохимии под руководством доктора сельскохозяйственных наук З. А. Седовой изучена лежкость плодов более 60 сортов яблони. Одновременно в лаборатории постоянно проводится исследование особенностей протекания биохимических и физиологических процессов в плодах как лежких, так и недостаточно устойчивых в хранении сортов яблони [3].
Для хранения плодов созданных в результате крупномасштабной селекционной программы по выведению иммунных и высокоустойчивых к парше сортов яблони потребовалась разработка соответствующей технологии. В результате исследований были установлены дифференцированные температурные режимы, определены оптимальные сроки съема, обеспечивающие длительное хранение плодов некоторых из этих сортов, выявлена генотипическая (сортовая) устойчивость и показаны сортовые различия в поражаемости плодов физиологическим и микробиологическим заболеваниям в процессе хранения [4].
На сегодняшний день создан ряд новых иммунных сортов. Цель наших исследований - разработка сортовой технологии хранения их плодов (выявление основных условий, обеспечивающих длительное хранение) при выращивании в садах интенсивного типа, минимизация потерь и сохранение качества продукции на основе комплексного изучения показателей, влияющих на состояние и сохранность плодов: лежкость, компонентная характе-тика биохимического состава, идентификация микробиологических (МЗ) и физиологических (ФЗ) заболеваний и определение восприимчивости к ним плодов с учетом степени и характера пораженности при различных режимах хранения, а также выявление сортов с наиболее устойчивыми к этим болезням плодами.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в лаборатории биохимической и технологической оценки новых сортов и хранения и в опытной камере промышленного холодильника ВНИИСПК согласно общепринятым методикам [5, 6, 7].
Объекты исследований -иммунные сорта яблони селекции ВНИИСПК - Болотов-ское, Веньяминовское, Здоровье, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Свежесть,
Солнышко, Старт и Строевс-кое. Контроль - Антоновка обыкновенная и Синап орловский, последний характерезу-ется наибольшей продолжительностью хранения среди старых районированных в ЦЧР сортов. Хранили плоды при температурах плюс 2 и минус 1°С и относительной влажности воздуха 85.90 %.
Изучение некоторых компонентов биохимического состава проводили перед закладкой плодов (исходный вариант) и в конце хранения. Характер поражаемости плодов МЗ определяли в конце хранения. Все отходы классифицировали по видам и по степени пораженности. Определение болезней проводили методом визуальных наблюдений по определителю [8] и альбому «Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении» [9]. Учет пораженных плодов проводили по количеству с пересчетом на проценты. В случае поражения одного плода несколькими заболеваниями учет вели по преобладающему заболеванию.
Результаты и обсуждение. Различные режимы хранения не могут изменять общей направленности процесса созревания плодов, но определенным образом влияют на интенсивность, как физиологических, так и биохимических процессов, протекающих в плодах. При подборе оптимальных температурных режимов хранения плодов яблони мы учитывали их сортовую (индивидуальную) реакцию на определенный температурный режим. Полученные значения (от 88 до 279 суток) примерной продолжительности хранения плодов (при оптимальном температурном режиме) различных сортов (рис. 1) не абсолютные величины, так как в зависимости от ряда факторов (место произрастания, погодные условия периода вегетации, сроки уборки, относительная влажность воздуха в хранилище и др.) они могут изменяться. Исключительно высокой лежкостью обладает иммунный к парше сорт Свежесть. Его плоды в оптимальных условиях сохраняются до июня месяца.
В яблоках в достаточных количествах содержатся два наиболее ценных витамина: С (аскорбиновая кислота) и Р (фенольные соединения). При одновременном употреблении их действие усиливается, то есть они синергисты [10].
При хранении содержание биологически активных веществ в яблоках изученной группы сортов изменяется. Их количество может уменьшаться (за счет гидролиза и дыхания), а может увеличиваться (табл. 1).
При этом плоды не теряют своей биологической ценности и после хранения в охлажденной среде. Например, содержание катехинов, обладающих наибольшей Р-витаминной активностью, в яблоках сорта Болотовское к концу хранения увеличилось со 159,5 до 168 мг/100 г, Здоровье - со 169,9 до 200,3 мг/100 г и Курнаковское -
Антоновка обыкновенная - контроль Синап орловский - контроль Солнышко Кандиль орловский Курнаковское
Строевское Р Болотовское Р Здоровье Р Имрус Р Старт Р Веньяминовское Р Свежесть Р
50 100 150 200 250 300
_____________________________Сутки______________________________________________
Рис. 1. Продолжительность хранения плодов новых сортов яблони: щ - максимальная, □ - среднемноголетняя.
33
Таблица 1. Химический состав плодов иммунных к парше сортов яблони на начало и конец хранения
Сорт Растворимые сухие вещества, % Сумма сахаров, %> Титруемая кислотность, % Сахарокислотный индекс Аскорбиновая кислота, мг/100г Р- активные катехины, мг/100г
Антоновка обыкновенная (контроль) 11,3/10,8* 8,45/8,75 1,01/0,86 8,4/10,2 9,9/10,9 125,3/116,8
Синап орловский ( контроль) 12,2/11,9 9,49/10,25 0,71/0,39 13,4/26,3 7,4/9,3 108,2/143,4
Болотовское 13,4/13,4 10,64/10,57 0,39/0,24 27,3/44,0 10,3/8,4 159,5/168,0
Веньяминовское 13,3/12,2 9,65/9,28 0,55/0,33 17,5/28,1 4,9/3,7 94,5/62,8
Здоровье 13,6/13,5 10,25/10,35 0,93/0,65 11,0/15,9 7,7/5,2 169,9/200,3
Имрус 12,5/12,2 9,96/10,13 0,81/0,54 12,3/18,8 8,9/8,1 207,3/192,7
Кандиль орловский 12,2/11,7 10,19/9,49 0,55/0,41 18,5/23,1 6,7/4,6 201,2/151,6
Курнаковское 13,0/13,3 10,38/10,55 0,80/0,52 13,0/20,3 8,4/10,2 121,7/128,1
Свежесть 12,6/11,5 9,77/9,37 0,85/0,37 11,5/25,3 12,1/8,1 159,1/126,6
Солнышко 12,1/11,9 10,52/11,46 0,70/0,39 15,0/29,4 4,4/3,0 138,4/95,3
Старт 13,7/12,9 11,51/10,90 0,51/0,40 22,6/27,3 6,7/8,4 158,8/127,3
Строевское 13,4/13,0 10,80/10,84 0,56/0,36 19,3/30,1 5,9/5,4 151,9/150,1
*перед закладкой на хранение/к концу хранения
со 121,7 до 128,1 мг/100 г У остальных сортов оно незначительно уменьшилось.
Наибольшее снижение количества катехинов к концу хранения отмечено у сортов Веньяминовское и Солнышко - на 33,5 и 31,1 % соответственно.
Содержание аскорбиновой кислоты у большинства сортов несколько уменьшилось (исключение сорта Курнаковское и Старт, у которых оно к концу хранения увеличилось с 8, 4 до 10, 2 и с 6, 7 до 8, 4 мг/100 г соответственно), но не ниже средних показателей по этой культуре. При хранении плодов в режиме минус 1 °С витамины С и Р сохранялись лучше.
У всех сортов прослеживается тенденция снижения содержания органических кислот (наименьшее у сортов Старт, Кандиль орловский, Здоровье и Имрус - на 21,6; 25,5; 30,1 и 33,3 % соответственно, наибольшее у сорта Свежесть - на 56,5 %) и сохраняемость (Болотовское, Веньяминовское, Здоровье, Курнаковское, Свежесть, Строевское) или незначительное изменение концентрации сахаров, что отражается на величине сахарокислотного индекса (отношение содержания сахаров и органических кислот), который определяет вкус плодов. В результате к концу хранения он значительно улучшается.
Болезни, вызываемые паразитами, как и физиологические заболевания, возникают в саду или в хранилище. Довольно часто плоды инфицируются микроорганизмами еще во время развития на дереве, а порча происходит лишь при хранении.
Наиболее активно на всех изучаемых сортах проявлялась плодовая гниль (монилиоз), вызываемая грибом Monilia fractigena Pers, заражению которым способствуют механические повреждения кожицы. Поражение плодов происходит еще в саду на дереве или во время упаковки, а также при повторном инфицировании в период хранения (при контакте с больными плодами).
Когда создаются условия, неблагоприятные для развития гнили (низкие температуры хранения), кони-диальное спороношение на поверхности плодов может и не развиться. Плод при этом мумифицируется, приобретая гладкую блестящую поверхность синевато-черного цвета («Монах»). Сорта Солнышко, Курнаковское и контрольный сорт Антоновка обыкновенная в наибольшей степени подвержены мумификации плодов - 1,4; 17; 1,0% соответственно.
Кроме того, на плодах изучаемых сортов проявлялась сизая плесневидная гниль (пенициллез), вызываемая грибами рода Penicillium expansum Link., заражение которым обычно происходит после уборки плодов [9]. Этим заболеванием было поражено 2 % заложенных на хране-
ние плодов. При режиме хранения минус 1°С пеницилле-за было в 2 раза меньше, чем при плюс 2°С.
На плоды больные серой гнилью (ботритиоз), вызываемую грибом Botrytis cinerea Pers., в наших исследованиях пришлась незначительная доля от общего количества заложеных на хранение (1 %). Возбудитель этого заболевания может попадать на плоды еще в саду или в период товарной обработки, но развитие гнили и повторное заражение ею происходит уже во время хранения. Источниками инфекции служат также грязная тара или не продезинфицированные холодильные камеры. При режиме минус 1 °С ботритиоза или не было совсем, или было меньше, чем при плюс 2 °С. Например, у сорта Болотовское величины этого показателя составляли 1,1 и 2,2 % соответственно.
Меньше других МЗ плоды изучаемых сортов поражал сажистый грибок (налет), вызываемый Gloeodes poinigena (Schw.) Colby. Эта болезнь начинается еще в саду, заражению способствует слабая освещенность и высокая влажность. На плодах из загущенных садов сажистого налета бывает больше [9].
По степени устойчивости к большинству микробиологических заболеваний изученные сорта можно отнести к группе довольно устойчивых.
При длительном хранении могут возникать потери от так называемых скрытых заболеваний, которые не обнаруживаются при уборке урожая и на начальных этапах хранения. К ним относятся горькая ямчатость, «загар», побурение мякоти и др. Развитие этих заболеваний можно снизить, но нельзя исключить, созданием оптимальных условий хранения, так как оно обусловлено внутренним состоянием плодов [11, 12].
робиологическими заболеваниями в период хранения (общее среднее): В - плодовая гниль; Ш - пенициллез; Щ -ботритиоз; ■ - сажистый грибок; □ - другие.
Таблица 2. Поражаемость плодов новых сортов яблони физиологичес кими заболеваниями в процессе хранения
Сорт Степень поражаемости физиологическими болезнями
перезре- вание низкотемпературные загар горькая ям-чатость увя- дание
размягчение ожог
Антоновка обыкно-
венная (контроль) *** ** — *** — *
Синап орловский
(контроль) — — — *** ** —
Болотовское * — *** *** —
Веньяминовское * — — — — *
Здоровье — — * — —
Имрус * * — *** *** —
Кандиль орловский ** — * —
Курнаковское *** ** — ** — *
Свежесть — — * — *
Солнышко ** — — — — —
Старт * — — * — —
Строевское * * *** ** — —
* - слабая степень поражаемости (практически устойчивый сорт); ** - средняя степень поражаемости (средневосприимчивый сорт); *** - сильная степень поражаемости (восприимчивый сорт);--поражение не выявлено (непоражаемый сорт).
Мы установили, что сорта Имрус и Болотовское больше всего стардают от поражения плодов «загаром». У сортов Болотовское и Строевское они также восприимчивы к низкотемпературному ожогу. В среднем по сортам плоды поражались «загаром» на 3,2 %, низкотемпературным ожогом - на 2,5, низкотемпературным размягчением - на 1,6 %.
Низкотемпературное размягчении мякоти поражает плоды внутри, при этом внешне они могут выглядеть как здоровые (на начальной стадии поражения).
Этому заболеванию наравне с контрольным сортом Антоновка обыкновенная подвержен сорт Курнаковс-
кое и в меньшей степени сорта Имрус и Строевское.
Сорт Имрус во всех вариантах поражался горькой ямчатостью. Плоды сорта Курнаковское восприимчивы к перезреванию. В незначительной степени увядают плоды сортов Веньяминовское, Курнаковское и Свежесть.
Выводы. В результате изучения некоторых основных и сопутствующих показателей необходимых для разработки сортовой технологии хранения плодов, была определена продолжительность хранения плодов различных сортов, биохимические изменения происходящие в плодах в процесс хранения, выявлена генотипическая (сортовая) устойчивость плодов изученных сортов к физиологическим заболеваниям в процессе хранения и показаны сортовые различия в по-ражаемости плодов этими заболеваниями. Изученные сорта отнесены к группе достаточно устойчивых к большинству заболеваний при соответствующем подборе режима хранения. Сорта Веньяминовское, Здоровье, Свежесть и Старт можно отнести к группе практически устойчивых к физиологическим заболеваниям сортов. Сорт Свежесть, учитывая кроме прочих и значительную (около 10 месяцев) продолжительность хранения плодов, отнесен к наиболее перспективным коммерческим объектам.
Литература.
1. Заец В. К. О некоторых товарных качествах плодов мичуринских, американских и среднерусских сортов яблони // За Мичуринское плодоводство, 1938. - № 1. - С. 54-58.
2. Заец В. К. Американские сорта яблони в Орловской области // Вестник с-х. наук, плодово-ягодные культуры. - М., 1940. - Вып. 3. - С. 26-31.
3. Седова, З. А. Улучшение качества плодов яблони в связи с совершенствованием сортимента: автореф. дис. ...докт. с-х. наук. - Мичуринск, 1984. - 31 с.
4. Никитин А. Л. Качество и лежкость плодов новых иммунных и высокоустойчивых к парше сортов яблони, выращенных в садах интенсивного типа: автореф. дис. ...канд. с.-х. наук. - Мичуринск, 1999. - 24 с.
5. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под ред. Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой. - Орел: ВНИИСПК, 1999. - 608 с.
6. Проведение исследований по хранению плодов, ягод и винограда // методические указания. - М., 1983. - 76 с.
7. Методы биохимических исследований растений / под ред. А. И. Ермакова. - Л.: Агропромиздат, Ленигр. отд-ние, 1987. - 430 с.
8. Доброзракова Т. Л., Летова М. Ф., Степанов К. М., Хохряков М. К. Определитель болезней растений. - М., Л.: Госуд. изд-во с-х. лит-ры, 1956. - С. 440-458.
9. Дементьева М. И., Выгонский М. И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении / Альбом. - М.: Агропромиздат, 1988. - 231 с.
10. Самородова-Бианки Г. Б., Стрельцина С. А., Здоренко Н. А. Плоды и ягоды, как ценный источник веществ, повышающих устойчивость организмачеловека к экстремальным факторам // Бюл. научн. инф. ВНИИ растениеводства. - Л., 1992. - Вып. 229. - С. 65-68.
11. Корнилов И. И. Прогнозирование сроков хранения яблок // Садоводство и виноградарство. - 1990. - №8. - С. 18-19.
12. Кравцов С. А. Лежкоспособность плодов и способы ее диагностики // Агропром. пр-во: опыт, проблемы и тенденция развития. - 1991. - Сер. 2. - № 4. - С. 27-33.
KEEPING QUALITY OF FRUIT OF SOME NEW SCAB RESISTANT APPLE VARIETIES OF VNIISPK
BREEDING
A.L. Nikitin, М.Д. Makarkina
Summary. The results of keeping quality of ten new scab resistant apple varieties bred in VNIISPK are given. The fruit biochemical compositions were estimated at the beginning and at the end of storage. The degree of fruit susceptibility to various microbiological and physiological disorders during the storage is shown. Genotypic fruit resistance of these new apple varieties to microbiological and physiological disorders has been revealed. Varietal differences in fruit susceptibility to those disorders are shown.
Key words: keeping quality of fruit, storage length fruit biochemical composition, fruit microbiological disorders, fruit physiological disorders.
