УДК: 598. 2: 591. 543. 42 (235. 33)
Е. В. Шемякин, Л. Г. Вартапетов, Б. З. Борисов, З. З. Борисов, А П. Исаев
ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ВЕРХНИХ ВЫСОТНО-РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЯСОВ АЛДАНСКОГО НАГОРЬЯ (НА ПРИМЕРЕ ГОРЫ ЭВОТА)
Впервые целенаправленно изучены видовой состав, пространственное распределение и количественные параметры летнего населения птиц верхних высотно-растительных местообитаний Алданского нагорья. В результате дешифровки спутниковых снимков Landsat-& ETM+ модельного участка горы Эвота установлено, что альпийские и субальпийские местообитания на высокогорной части Алданского нагорья (выше 1200 м н. у. м.) занимают в 2 раза большую суммарную площадь, чем лесные. Учеты проведены в первой половине лета. Орнитокомплексы лесных и кустарниковых местообитаний состоят в основном из представителей 2 типов фаун: сибирского и транспале-арктического. Видовое разнообразие во всех типах местообитаний преимущественно обеспечивают воробьиные птицы (от 68 до 81 %% в ряду лесных местообитаний, 77 % в подгольцово-кустарниковых, 67 % в горно-тундровых местообитаниях). Усредненная плотность (численность особей на 1 «объединенный» ос./км2) населения равна 60 ос./км2. Численно преобладают энтомофаги, которые в совокупности с видами, являющимся в гнездовой период преимущественно насекомоядными, образуют, 79,5 % населения.
Ключевые слова: птицы, плотность населения, местообитание, высотный, редколесье, кедровый стланик, горная тундра, разнообразие, орнитокомплекс, Алданское нагорье.
E. V Shemyakin, L. G. Vartapetov, B. Z. Borisov, Z. Z. Borisov, A P Isaev
Birds Summer Population in the Upper-Altitudes Plant Zones of Aldan Plateau (on the Example of Evota Mountain)
The species composition, distribution and quantitative parameters of the birds summer population in upper-altitude plant habitats of Aldan plateau were purposefully studied for the first time. As a result of the decryption of satellite images made by Landsat-& ETM+ of the model area on Evota mountain it was found that alpine and subalpine habitats at the high-altitude part of the Aldan highlands (above 1,200 m above sea level ) took 2 times larger total area than forest habitats. Counts were made at the first half of the summer. Ornithological complexes of the forest and shrub habitats consist mainly of representatives
ШЕМЯКИН Евгений Владимирович - аспирант Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
E-mail: shemyakine@mail.ru
SHEMYAKIN Evgeny Vladimirovich - Postgraduate of the Institute of Biological Problems Cryolithozone, the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences.
E-mail: shemyakine@mail.ru
ВАРТАПЕТОВ Лев Гургенович - д. б. н., зам. директора Института систематики и экологии животных СО РАН.
E-mail: lev@eco.nsc.ru
VARTAPETOV Lev Gurgenovich - Doctor of Biological Sciences, Deputy Director of the Institute of Systematics and Ecology of Animals, the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences.
E-mail: lev@eco.nsc.ru
БОРИСОВ Захар Захарович - к. б. н., с. н. с. лаборатории горных и субарктических экосистем Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
E-mail: bio@ibpc.ysn.ru ; zahar.borisov@yandex.ru
BORISOV Zakhar Zakharovich - Candidate of Biological Sciences, Senior Scientific Researcher of the Laboratory of Mountain and Subarctic Ecosystems, the Institute of Biological
Problems Cryolithozone, the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences.
E-mail: bio@ibpc.ysn.ru
БОРИСОВ Борис Захарович - к. б. н., с. н. с. лаборатории горных и субарктических экосистем Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
E-mail: bzborisov@mail.ru
BORISOV Boris Zakharovich - Candidate of Biological Sciences, Senior Scientific Researcher of the Laboratory of Mountain and Subarctic Ecosystems, the Institute of Biological Problems Cryolithozone, the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences.
E-mail: bzborisov@mail.ru
ИСАЕВ Аркадий Петрович - к. б. н., зав. лабораторией горных и субарктических экосистем Института биологических проблем криолитозоны СО РАН
E-mail: isaev_ark@rambler.ru
ISAEV Arkady Petrovich - Candidate of Biological Sciences, Head of the Laboratory of Mountain and Subarctic Ecosystems, the Institute of Biological Problems Cryolithozone, the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences.
E-mail: isaev_ark@rambler.ru
from two types of the fauna: Siberian and transpalearctic. Species diversity in all habitat types is advantageously provided by passerine birds (from 68 to 81 %% in the number of forest habitats, 77 % in the subalpine shrubs habitats, 67 % in the mountain-tundra habitats). Average population density (number of individuals per 1 “unified” sq. km.) is 60 ind./ sq. km. Numerically insectivorous birds dominate, which together with species that are in the breeding period mainly insectivorous, form 79,5 % of the population.
Key words: birds, population density, habitat, height , woodland, elfin cedar, mountain tundra, diversity, ornithological complex, Aldan Plateau.
Введение
Орнитофаунистические наблюдения на Алданском нагорье проводились еще во второй половине прошлого века [1, 2], но в качестве компонента экосистем птицы более или менее целенаправленно стали исследоваться лишь в последнее десятилетие [3-6]. Собранные сведения дают довольно полную картину качественного и количественного состояния населения птиц долин средних горных рек и нижней части лесного пояса примыкающих к ним высот. На основе этих данных проведена классификация орнитокомплексов летнего населения рассматриваемого географического района, которая выявила некоторые закономерности формирования орнитоком-плексов в связи с факторами среды обитания [6]. Вместе с тем практически не изученным остается население птиц верхних высотно-растительных поясов хребтов и отдельных горных сооружений. Отсутствуют сведения по местообитаниям и их соотношениям на этих участках нагорья, на основе которых можно было бы оценить био-геоценологическое значение птиц в условиях гор СевероВосточной Азии в целом. Освещение этих вопросов на примере горы Эвота, наиболее возвышенного (1600 м н. у. м.) горного сооружения центральной части Алданского нагорья, является основной целью настоящей работы. Перед нами были поставлены следующие задачи:
- на основе данных ДЗЗ и топокарт составить карту-схему модельного участка, отражающую пространственное размещение выделенных местообитаний, вычислить их площадь и количественное соотношение;
- выявить качественный и количественный состав летнего населения птиц в выделенных местообитаниях модельного участка;
- установить количественное соотношение населения отдельных типов местообитаний в высотных участках центральной части Алданского нагорья на примере горного образования Эвота;
- выявить соотношение трофических групп летнего населения птиц верхних высотно-растительных поясов гор центральной части Алданского нагорья в целом.
Материалы и методы
Внешний контур занимаемой горой Эвота территории проведен по 1200 м изолинии высоты н. у. м. по то-покарте масштаба 1:200 000. Карта-схема основных типов местообитаний создана на основе дешифровки спутниковых снимков Landsat-& ЕТМ+ и натурных полевых наблюдений в 2012 г. В работе использованы данные космической съемки за июль 2005 г. Для анализа были
задействованы практически все каналы этого снимка, за исключением 6 теплового канала. В ходе дешифровки использовались не только характеристики спектральной яркости каждого канала, но и созданный ГИС-слой вегетационного индекса (в растровом формате). Обработка спутникового снимка производилась в программной среде ЕМУ! 4.7, дальнейшая работа по векторизации проводилась уже непосредственно в ГИС-программе ArcGIS 10.1, в этой же программной среде были выполнены все необходимые площадные расчеты.
Птиц учитывали на разовых маршрутах на выделенных типах местообитаний без ограничения дальности обнаружения с раздельным интервальным пересчетом на площадь по группам заметности и средним дальностям обнаружения [7]. В приречных елово-лиственничных насаждениях учеты проведены 16 и 24 июня (протяженность маршрута - 6 км), на марях - 17 июня и 4 июля (9 км), в редколесье с кедровым стлаником -15-16 июня (6,5 км), в редколесье со стлаником и ольхой
- 15-17 июня (11 км), на участках с зарослями кедрового стланика - 11 и 13 июня, 3 июля (10,5 км), в горной тундре - 11 и 13 июня (7 км). Всего орнитологические наблюдения на горе Эвота заняли 20 календарных дней, общая протяженность пеших маршрутов составила 50 км, учтены 433 птицы, принадлежащие 44 видам.
Расчеты плотности населения выполнены с помощью пакета прикладных программ и алгоритмов банка данных Института систематики и экологии животных СО РАН. Видовые названия птиц приводятся по Л. С. Степаняну [8].
В качестве сравнительного материала по фауне нижележащих участков нагорья использованы данные, полученные нами в 2000 г. на участке долины среднего течения р. Алгамы, расположенном на высоте от 640 до 720 м и на прилегающих к нему высотах.
Характеристика основных типов местообитаний
Алданское нагорье расположено на юге Якутии между Становым хребтом (56 ° с. ш.) и Приленским плато (59 ° 30 с. ш.) и охватывает большую часть бассейнов крупных рек Олекмы и Алдана. Гора Эвота является наиболее высоким сооружением хр. Западные Янги, занимающего центральную часть рассматриваемого нагорья. Высоты на окружающих хребет возвышениях не превышают 1100-1250 м н. у. м. В условиях гор Северо-Восточной Азии пространственное распределение различных типов местообитаний наземных животных обусловлено, в основном, высотной поясностью растительного покро-
ва, образующейся при относительно низких абсолютных высотах, соответствующих на южных широтах среднегорью [9]. На Алданском нагорье выделяются 3 типа поясности растительного покрова. В высоких гольцовом и подгольцовом поясах различия в растительном покрове отмечаются слабо, наибольшие различия проявляются в таежном поясе [10]. На части лесного пояса горы Эво-та, расположенной выше 1200 м н. у. м., нами выделены 4 типа местообитаний, различающиеся, в основном, преобладанием того или иного растительного сообщества: 1) приречные лиственничники с елью сибирской, растущие по днищам и относительно пологим склонам долин речек и ручьев, а также распадкам до верхней границы лесного пояса; 2) ерниковые мари с лиственничным редколесьем, занимающие пологие выровненные склоны; 3) лиственничные леса и редколесья с кедровым стлаником; 4) лиственничное редколесье с кедровым стлаником и ольховником. Последнее занимает наиболее высокое положение в лесном поясе и преимущественно граничит с субальпийским кустарниковым поясом. В субальпийском поясе рассматриваемого горного сооружения, выделяемого нами в качестве 5-го типа местообитаний под названием «каменистые осыпи с зарослями кедрового стланика», абсолютно доминирует кедровый стланик, поднимающийся по пологим склонам до самых высоких отметок, где местами занимает значительные площади. Последним, 6-м типом местообитаний является собственно альпийский пояс, занятый в основном горной тундрой и гольцами.
Полученные в результате обработки спутниковых снимков контуры границ растительных сообществ на горе Эвота и произведенные на их основе площадные расчеты показали, что альпийские и субальпийские (открытые и кустарниковые) местообитания на высокогорной части Алданского нагорья (выше 1200 м н. у. м.) занимают примерно в 2 раза большую суммарную площадь, чем лесные (рис. 1). Среди лесных местообитаний преобладают лиственничные редколесья на ерниковых марях и лиственничные редколесья с кедровым стлаником, занимающие соответственно 41 и 37 %% лесопокрытых площадей. Лиственничные редколесья с кедровым стлаником и ольховником образуют 16 % лесных местообитаний, приречные леса - всего 6 %.
Видовое богатство населения птиц
Исследованный высотный район по сравнению с низ-лежащими является неблагоприятным для многих экологических групп птиц, что обусловлено малой гетерогенностью среды обитания, а также поздним приходом теплого сезона года и изменчивой погодой в начале репродуктивного периода. Всего за весь период наблюдений на участках рассматриваемой горы, расположенных выше 1200 м н. у. м., отмечены 44 вида, относящихся к 6 отрядам, что составляет 41 % видового разнообразия гнездовой авиафауны Алданского нагорья в районе бассейна среднего течения р. Алгама, на высотах от 640 м (пойма реки) до 1285 м (наибольшая отметка окружающих высот) н. у. м. (табл. 1).
Рис. 1. Пространственное расположение основных местообитаний (А) на горном сооружении «Эвота» выше 1200 м над ур. м и их количественное соотношение (Б).
Типы местообитаний: а - приречные лиственничники с елью сибирской; б - ерниковые мари с лиственничным редколесьем; в - лиственничные леса и редколесья с кедровым стлаником; г - лиственничное редколесье с кедровым стлаником и ольховником; д - каменистые осыпи с зарослями кедрового стланика; е - горная тундра. Другие обозначения: 1 - железная дорога «АЯМ»; 2 - автомобильная трасса М-56; 3 - точки наибольших высот; 4 - ключевые участки учетов
Таблица 1
Количество гнездящихся видов птиц на разных высотных участках Алданского нагорья
Отряд Бассейн среднего течения р. Алгама; 640-1285 м над ур. м Гора Эвота; 1200-1600 м над ур. м
Gaviiformes 2 -
Ciconiiformes 2 -
Anseriformes 9 -
Falconiformes 12 3
GaШformes 6 2
Gruiformes 2 -
Charadriiformes 14 2
Columbiformes 1 -
Cuculiformes 2 2
Strigiformes 6 -
Coraciiformes 1 -
Piciformes 4 2
Passeriformes 47 33
В с е г о 108 44
Летнюю фауну птиц исследованной части горы образуют в основном представители 2 типов фаун: сибирского и транспалеарктического. Первые занимают 45 % списка видового состава (тетеревятник, канюк, чеглок, черный и трехпалый дятлы, сибирские жулан и завирушка, бурый, краснозобый и оливковый дрозды, пятнистый сверчок, таловка, малая мухоловка, юрок, полярная овсянка, чечетка, щур, белокрылый клест, кукша, кедровка), транспалеаркты - 41 % (бекас, сизая чайка, обыкновенная и глухая кукушки, соловей-красношейка, синехвостка, черноголовый чекан, теньковка, зарничка, зеленая, бурая и корольковая пеночки, пищуха, чечевица, черная ворона, ворон). Монгольский и тибетский типы фаун представлены по одному виду (рогатый жаворонок, американский конек соответственно), арктический и китайский - 2 видами (тундряная, белая куропатки и зеленый конек, зеленоголовая трясогузка соответственно).
На горе Эвота констатированы обитания американского и зеленого коньков, а также рогатого жаворонка, не отмеченные как гнездящиеся в бассейне среднего течения р. Алгама. В то же время на первом отсутствуют такие типичные для Алданского нагорья виды, как горная трясогузка, обыкновенная каменка, сибирский вьюрок и варакушка.
Относительно большее разнообразие видового состава населения отмечено в приречных елово-лиственничных насаждениях и лиственничном редколесье с развитым ярусом из кедрового стланика и ольховника (соответственно 22 и 21 вид). Видовое разнообразие на всех типах местообитаний в целом обеспечивают воробьиные птицы (от 68 до 81 %% в ряду лесных местообитаний, 77 % в подгольцово-кустарниковом и 67 % в горнотундровом местообитаниях). На всех обследованных участках горы наряду с воробьиными отмечены только
кукушки; представители остальных систематических групп встречены лишь в нескольких типах местообитаний (табл. 2).
Орнитокомплесы отдельных местообитаний по видовому составу заметно отличаются. Простое использование коэффициента общности Жаккара показало, что сходство видового состава орнитокомплексов в ряду лесных местообитаний незначительное и практически не превышает одной трети списка. Так, общность качественного состава орнитокомплексов приречных лиственничников и лиственничной редины на марях, приречных лиственничников и лиственничного редколесья с кедровым стлаником, приречных лиственничников и лиственничного редколесья с кедровым стлаником и ольхой составляет соответственно 33, 19 и 30 %%. Индекс общности видового состава населений лиственничной редины на марях и лиственничного редколесья с кедровым стлаником равен 30 %, а лиственничной редины на марях и лиственничного редколесья с кедровым стлаником и ольховником - 29 %. Общность орнитокомплек-сов лиственничного редколесья с кедровым стлаником и лиственничного редколесья с кедровым стлаником и ольховником, несмотря на близость фитоценологического состава, а также пространственное высотно-поясное размещение, еще ниже и равен всего 23 %.
Видовой состав орнитокомплекса подгольцово-кус-тарниковых местообитаний относительно близок (48 %) к составу населения лишь одного типа лесных местообитаний, а именно, лиственничного редколесья с кедровым стлаником и ольхой. В отношении орнитокомплесов остальных типов лесных местообитаний индекс общности видового состава этого местообитания невысок и не превышает 25 %. Совершенно обособленно образовано население горной тундры. В отношении лесных место-
Таблица 2
Количество видов птиц, отмеченных на разных типах местообитаний
Отряд Тип местообитания *
а б в г д е
Falconiformes 2 - - 2 1 -
GaШformes - - 1 1 - 1
Charadriiformes 2 1 - - 1 -
Cuculiformes 2 1 1 2 1 1
Piciformes 1 - 1 - - -
Passeriformes 15 8 13 16 10 4
В с е г о 22 10 16 21 13 6
Обозначения: а - приречные лиственничники с елью сибирской; б - ерниковые мари с лиственничным редколесьем; в - лиственничные леса и редколесья с кедровым стлаником; г - лиственничное редколесье с кедровым стлаником и ольховником; д - каменистые осыпи с зарослями кедрового стланика; е - горная тундра
обитаний индекс общности видового состава населения тундры равен 7,6 % (приречные насаждения), 6,7 % (лиственничные мари) и 4,5 % (лиственничник со стлаником). В парах: тундра - лиственничное редколесье с кедровым стлаником и ольховником и тундра - заросли кедрового стланика индекс общности в 2-3 раза выше, чем у предыдущего ряда и равен соответственно 17 и
19 %%. Однако это не меняет общую картину обособленности качественного состава населения горной тундры.
Плотность населения и доминанты по обилию
Наибольшая суммарная плотность населения в ряду лесных типов местообитаний, равная 147 ос./км2, отмечается в приречных смешанных елово-лиственничных, относительно гетерогенных в фитоценологическом отношении и местами с хорошо развитым кустарниковым
подлеском насаждениях. Доминантами в данном типе местообитания являются 6 видов, на долю которых приходится около 80 % всего населения (бурая пеночка -
20 %, зеленоголовая трясогузка - 18 %, черноголовый чекан - 12 %, полярная овсянка - 11 %, краснозобый дрозд - 9 %, зеленая пеночка - 8 %). Довольно заметно присутствие юрка (6 %) и обыкновенной чечевицы (4 %).
Суммарная плотность населения в редкостойном лиственничнике с ярусом из кедрового стланика равна 86 ос./км2. К безусловным доминантам можно отнести 3 вида, представители которых составляют почти две трети всего населения (пеночка-таловка - 33 %, юрок
- 14 %, синехвостка - 12 %). Еще 4 вида (пеночки корольковая и зеленая, чечевица и кедровка) представляют практически всю остальную часть населения.
Рис. 2. Количество видов (1) и плотность (особей / кв. км) летнего населения птиц (2) на основных местообитаниях г. Эвота: а - приречные лиственничники с елью сибирской; б - ерниковые мари с лиственничным редколесьем; в - лиственничные редколесья с кедровым стлаником; г - лиственничные редколесья с кедровым стлаником и ольховником; д - каменистые осыпи с зарослями кедрового стланика; е - горная тундра
Относительно большая суммарная плотность населения (72 ос./км2) в данном ряду местообитаний наблюдается и в лиственничном редколесье с кедровым стлаником и ольхой, имеющем в целом наиболее высотное расположение среди лесных местообитаний рассматриваемой горы. Здесь при относительно богатом качественном составе (21 вид) около половины населения (47 %) образуют представители всего 4 видов (пе-ночка-теньковка - 23 %, соловей-красношейка - 12 %, зеленоголовая трясогузка - 6 %, пеночка-таловка - 6 %). Более или менее заметно участие зеленого конька, бурой пеночки, зарнички и юрка, образующих в сумме около одной пятой части населения.
Наиболее бедный в количественном отношении состав населения характерен лиственничным редколесьям, развивающимся на марях. Плотность населения здесь равна всего около 38 ос./км2. Безусловной доминантой является зеленый конек (40 %), к доминантам также относятся лесные виды пухляк (16 %) и юрок (13 %).
В субальпийском поясе, занятом на рассматриваемом горном сооружении каменистыми осыпями (курумами) с зарослями кедрового стланика, плотность населения довольно высока - 61 ос./км2. Более трети населения образует пеночка-таловка (36 %). Другую треть населения составляют соловей-красношейка (16 %) и зеленая трясогузка (15 %). Заметна роль пеночки-теньковки (10 %). Суммарная доля этих 4 видов в населении составляет 77 %.
Плотность населения на участках горной тундры меньше в 2,7 раза, чем на предыдущем типе местообитания - 23 ос./км2. Разреженное население образуют в основном 3 вида: зеленоголовая трясогузка (39 %), рогатый жаворонок (30 %) и чечетка (17 %).
Общая численность населения модельного участка
Если рассматривать высотную часть горы Эвота как единый природный комплекс среды обитания наземных животных, отличный от нижерасположенного, собственно лесного пояса с долинами рек, то наблюдается следующая картина птичьего населения. Часть рассматриваемого горного сооружения, расположенная выше 1200 м над ур. м, имеет площадь в 124 ос./км2. Из них
56,1 % (69,5 ос./км2) занято подгольцово-кустарниковым высотным поясом, где и обитает преобладающая часть летнего населения птиц - 57,7 %. Приречные насаждения, занимающие всего около 2 % площади, являются местом обитания 4,8 % населения. Горная тундра распространена на 10 % площади горы, но ее население образует всего 4 % от общего числа птиц, обитающих на высотной части горы. Роль лиственничных редколесий на марях, несмотря на относительно обширную занимаемую площадь (14 %), также следует оценивать как незначительную. Суммарное население здесь составляет всего 8,7 % от общего населения горы. В лиственничниках с кедровым стлаником и лиственничниках с кедро-
вым стлаником и ольховником соответственно обитают 18,5 и 6,4 %% всего птичьего населения горы.
Усредненная плотность (численность особей на 1 «объединенный» кв. км) населения равна 60 ос./км2 и, следовательно, общее количество птиц на части горы Эвота, расположенной выше 1200 м над ур. м (с суммарной площадью 124 ос./км2), оценивается примерно в 7400 особей.
Фоновыми для всего комплекса местообитаний являются 11 видов, имеющих плотность населения 1 и более особей на 1 объединенном кв. км: зеленоголовая трясогузка, зеленый конек, соловей-красношейка, синехвостка, теньковка, таловка, юрок, чечетка, чечевица, щур и кедровка. Из них к доминирующим относятся 6 видов, имеющих долю в населении более 5 % (таловка - 27 %, зеленоголовая трясогузка - 12 %, соловей-красношейка
- 10 %, теньковка - 7,4 %, зеленый конек - 7,1 %, чечетка
- 5,4 %). Данная группа воробьиных составляет преобладающую часть (69 %) всего населения.
По отношению к трофическим связям численно преобладают энтомофаги (бекас, кукушки, дятлы, зеленоголовая трясогузка, сибирский жулан, сибирская завирушка, соловей-красношейка, синехвостка, черноголовый чекан, пятнистый сверчок, 6 видов пеночек, малая мухоловка, пухляк, пищуха, чиж), которые в совокупности с видами, являющимися в гнездовой период преимущественно насекомоядными (рогатый жаворонок, зеленый и американский коньки, бурый, краснозобый и оливковый дрозды, кукша, черная ворона), в общей сложности составляют 79,5 % населения верхней части горы. Фитофаги (куропатки, юрок, полярная овсянка, чечетка, чечевица, щур, белокрылый клест, кедровка) образуют
19,2 % массы населения. Особи хищных и хищничеству-ющих птиц (тетеревятник, канюк, чеглок, сизая чайка, ворон) составляют всего 1,3 % населения.
Заключение
Впервые изучены видовой состав, пространственное распределение и количественные параметры летнего населения птиц верхних высотно-растительных местообитаний Алданского нагорья. На основе данных, полученных путем расшифровки спутниковых снимков, установлено, что подгольцово-кустарниковые и тундровые местообитания на верхней части модельного горного образования (выше 1200 м над ур. м) занимают в 2 раза большую суммарную площадь, чем лесные.
На всех 6 типах местообитаний рассматриваемой горы отмечены 44 вида птиц. Видовое разнообразие в целом обеспечивают воробьиные птицы, составляющие от 68 до 81 %% списка орнитокомплексов в ряду лесных местообитаний, 77 % - субальпийского и 67 % - альпийского местообитаний.
Значения птиц в биогеоценозах верхних высотнорастительных поясах Алданского нагорья на примере горы Эвота определяются следующими параметрами:
а) суммарная плотность населения равна: в приречных смешанных елово-лиственничных лесах - 147 ос./ км2 в редкостойном лиственничнике с ярусом из кедрового стланика - 86 ос./км2; в лиственничном редколесье с кедровым стлаником и ольхой - 72 ос./км2; в лиственничном редколесье, на марях - около 38 ос./км2; в субальпийском поясе, занятого на рассматриваемом горном сооружении каменистыми осыпями (курумами), перемежающимися с зарослями кедрового стланика - 61 ос./ км2; на участках горной тундры - 23 ос./км2;
б) усредненная плотность населения птиц на один «объединенный» кв. км равна 60 ос./км2;
в) фоновыми для всего комплекса местообитаний являются 11 видов. Из них к доминирующим относятся 6 видов: таловка, зеленоголовая трясогузка, соловей-красно-шейка, теньковка, зеленый конек, чечетка, составляющие более двух третей населения;
г) численно преобладают энтомофаги, которые в совокупности с видами, являющимися в гнездовой период преимущественно насекомоядными, составляют 79,5 % населения верхней части горы; фитофаги образуют 19,2 % общей массы населения.
Представленные данные могут быть использованы в качестве базовых для оценки биогеоценологической роли птиц, осваивающих верхние высотно-растительные пояса гор Южной Якутии. Однако их следует принимать как предварительные, отражающие на данном этапе изучения лишь тенденцию основных качественных и количественных параметров населения птиц в условиях гор Южной Якутии. Необходимы, в первую очередь, дополнительные сведения по массовым видам, численность которых на высоких широтах имеет цикличность с большой амплитудой колебания в зависимости от урожая основных видов кормов (кедровка, чечетка) или иных биотических и абиотических условий (белая и тундряная куропатки).
Работа выполнена в рамках проекта РФФИ 13-0400265 А.
Л и т е р а т у р а
1. Воробьев К. А. Птицы Якутии. - М.: Изд-во АН СССР 1963. - 336 с.
2. Перфильев В. И. Новое в орнитофауне Южной Якутии // Терилогия, орнитология и охрана природы. Тез докл. XI Все-союзн. симпоз. «Биологические проблемы Севера». - Якутск, 1986. - Вып. 3. - 164 с.
3. Егоров Н. Н, Исаев А. П., Находкин Н. А. Орнитофауна среднего течения р. Алгама // Наземные позвоночные Якутии: экология, распространение, численность. - Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002. - С. 42-50.
4. Исаев А. П., Егоров Н. Н., Находкин Н. А. Население птиц в районе промышленного освоения Эльгинского камен-
ноугольного месторождения (ср. течение р. Алгама, Южная Якутия) // Естественнознание и гуманизм. Сб. научных работ.
- Т. 3, № 2. - Томск: Изд-во ТГУ, 2006. - С. 42-43.
5. Вартапетов Л. Г., Егоров Н. Н., Дегтярев В. Г. и др. Летнее население птиц долины нижнего течения р. Мая // Сиб. экол. журн. - 2008. - № 1. - С. 161-170.
6. Вартапетов Л. Г., Исаев А. П., Ларионов А. Г. Егоров Н. Н. Классификация населения птиц Алданского нагорья // Птицы Сибири: структура и динамика фауны, населения и популяций.
- М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - С. 145-152.
7. Равкин Ю. С., Ливанов С. Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. - Новосибирск: Наука, 2008. - 205 с.
8. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 808 с.
9. Коржуев С. С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. - М.: Наука, 1965. - С. 29-114.
10. Волотовский К. А. Типы поясности растительности на Алданском нагорье // Х Всесоюзное совещание по изучению флоры и растительности высокогорий / ЦСБС СО РАН. - Новосибирск, 1992. - С. 105.
R e f e r e n c e s
1. Vorob’ev K. A. Pticy Jakutii. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1963.
- 336 s.
2. Perfil’ev V. I. Novoe v ornitofaune Juzhnoj Jakutii // Terilogija, ornitologija i ohrana prirody. Tez dokl. НІ Vsesojuzn. simpoz. «Biologicheskie problemy Severa».- Jakutsk, 1986. - Vyp. 3. - 164 s.
3. Egorov N. N, Isaev A. P., Nahodkin N. A. Ornitofauna srednego techenija r. Algama // Nazemnye pozvonochnye Jakutii: jekologija, rasprostranenie, chislennost’. - Jakutsk: JaF Izd-va SO RAN, 2002. - S. 42-50.
4. Isaev A. P., Egorov N. N., Nahodkin N. A. Naselenie ptic v rajone promyshlennogo osvoenija Jel’ginskogo kamennougol’nogo mestorozhdenija (sr. techenie r. Algama, Juzhnaja Jakutija // Estestvennoznanie i gumanizm. Sb. nauchnyh rabot. - T. 3, № 2. -Tomsk: Izd-vo TGU, 2006. - S. 42-43.
5. Vartapetov L. G., Egorov N. N., Degtjarev V. G. i dr. Letnee naselenie ptic doliny nizhnego techenija r. Maia // Sib. jekol. zhurn.
- 2008. - № 1. - S. 161-170.
6. Vartapetov L. G., Isaev A. P., Larionov A. G. Egorov N. N. Klassifikacija naselenija ptic Aldanskogo nagor’ja // Pticy Sibiri: struktura i dinamika fauny, naselenija i populjacij. - M.: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2011. - S. 145-152.
7. Ravkin Ju. S., Livanov S. G. Faktornaja zoogeografija: principy, metodv i teoreticheskie predstavlenija. - Novosibirsk: Nauka, 2008. - 205 s.
8. Stepanjan L. S. Konspekt ornitologicheskoj fauny Rossii i sopredel’nyh territory. - M.: IKC «Akademkniga», 2003. - 808 s.
9. Korzhuev S. S. Rel’ef i geologicheskoe stroenie // Jakutija. -M.: Nauka, 1965. - S. 29-114.
10. Volotovskij K. A. Tipy pojasnosti rastitel’nosti na Aldanskom nagor’e // H Vsesojuznoe soveshhanie po izucheniju flory i rastitel’nosti vysokogorij / CSBS SO RAN. - Novosibirsk, 1992. - S. 105.