CC BY
90
чения лекарственного сырья (ольховых шишек), в то время как меньшая встречаемость биоморфы «многоствольное (немногоствольное) дерево» указывает на большую пригодность надпойменных террас для выращивания относительно крупных древесных стволов ольхи серой.
Библиографический список
1. Бобкова Е.В. Жизненные формы и онтогенез А1пш шсапа (ВеШ1асеае) в подзоне хвойно-широ-колиственных лесов европейской части России // Ботанический журнал. - 2001. - № 4. - С. 75-86.
2. Онтогенез ольхи серой (Л1пив тсапа (Ь.) МоепсК) // Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие. - Йошкар-Ола: Изд-во Марийского государственного университета, 2002. - Т. 2. - С. 18-24.
3. Рычагов Г.И. Общая геоморфология: учеб-
ник. - М.: Наука, 2006. - С. 191-200.
4. Ситников К.С. Влияние экологических факторов на особенности формирования биоморфы ольхи серой // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова. - 2013. -Т. 19. - № 1. - С. 12-14.
5. Соколов Н.В. Лосеводство. - Кострома: Изд-во Костромской государственной сельскохозяйственной академии, 2005. - С. 17.
6. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. - М.: Наука, 1976. - 217 с.
7. Чиков П.С. Лекарственные растения. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - С. 223-225.
8. Чистякова А.А. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, И.В. Пол-тинкина и др. - М.: Прометей, 1989. - Ч. 1. - 102 с.
УДК 581. 9 ; 582.47
грозовский Оергей Александрович
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
sergeygrozovskiy@rambler. ru
лесное сообщество с высоким участием пихты сибирской на западной границе ее ареала
В ценофлоре коренных сообществ Костромской области присутствует ряд биогеографически «сибирских» видов. Среди них пихта (Abies sibirica Ledeb.), которая здесь, на западной границе ареала, хоть и не имеет значимой фитоценотическойроли, все же является эдификатором. Согласно таксации, пихта встречается на всей территории Костромской области, кроме ее крайнего юго-запада; при этом достоверно известно о настоящем плакорном пихтаче на востоке области. Исследована ценопопуляция пихты в сообществе, в котором данный вид абсолютно доминирует в древостое. Сопутствующие виды: ель, липа, береза (древесный ярус); рябина, клен (подлесок). Ценоз имеет ландшафтную ценность среди сообществ, репрезентативных для южной тайги. Пихтовое сообщество с высокой энергией возобновления, незначительным вкладом угнетенных особей в виталитетную структуру и сформировавшееся в оптимальных для вида ландшафтных условиях рекомендуется к выделению в качестве заказника.
Ключевые слова: биогеографические координаты, пихта сибирская, фитоценотическая роль, виталитетная структура, онтогенетический спектр, энергия возобновления, популяционное поведение, эколого-флористическая классификация.
Введение
Виды Евросибирской, Восточноевро-пейско-азиатско-североамериканской, Восточноевропейско-азиатской, Вос-точноевропейско-сибирской, Азиатской и Сибирской долготных групп Н.Г. Прилепского, а также группы «условно сибирских» видов Н.А. Миняева, адаптированные для востока Костромской области методом биогеографических координат Б.А. Юр-цева, называют «сибирскими» [11]. Среди них дерево-эдификатор - пихта (Abies sibirica Ledeb.), пограничноареальный и оттого потенциально уязвимый вид [4]. Возрастание доли пихты в древостое в долготном направлении связано со снижением влияния атлантических воздушных масс и с повышением континентальности [17].
Фитоценотическая роль пихты состоит в снижении запасов лесной подстилки и ее кислотности, но характеризуется повышением содержания обменных оснований и биологической активности. Процессы биологического круговорота усвояемых форм N и K
в пихтачах протекают относительно интенсивно, что обеспечивает вхождение в состав этих ценозов требовательных к почве неморальных видов [13]. Целью работы стало выявление в Костромской области чистых древостоев пихты как пограничноареального ценозообразователя, являющихся крайним вариантом сообществ с «сибирской» флорой.
Решались следующие задачи: исследовать структуру пихтовых лесов и энергию их возобновления, определить почвы, на которых они располагаются; уточнить ранг данных сообществ в системе эколого-флористической классификации.
Исследования проводились в 2008-2014 гг.; в 2013 г. в 2 выделах Марковского участкового лесничества Поназыревского лесничества Костромской области (юг Вохомского района, в левобережье Ветлуги) выявлен чистый пихтач площадью 1,6 га. Согласно классификации ландшафтов Костромской области, исследованный пихтач относится к пихтово-еловым лесам на дерново-подзолистых типичных мелко осветленных почвах [17].
© Грозовский С.А., 2014
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 5, 2014
23
Материалы и методы
Онтогенетический спектр дифференцирует це-нотическую роль особей вида на разных этапах жизнедеятельности. Диагнозы онтогенетических состояний и представления об особенностях габитуса при различном виталитете позаимствованы из специализированной работы [8]. Флористический состав (для определения особенностей ценоза на основе представлений обо всех входящих в его состав видах) изучался на 60 пробных площадках -арах, которыми пихтач охватывался максимально равномерной сетью. На каждой основной площадке в шахматном порядке закладывались по 13 вспомогательных квадратов со стороной 2 м. Учет пихт в онтогенетических состояниях g1 и т1 велся на основных площадках, j и р - на вспомогательных. Для определения общей численности ЦП производился пересчет на фактическую площадь. Плотность ЦП определяли на 1 ар.
В изученной ЦП пихты особи визуально разделялись на фракции высокого, среднего и низкого виталитета.
Энергия возобновления изучена у 3 модельных деревьев. У каждого для 40 ветвей из вершинной (женской) части кроны определяли средние показатели на шишку: число семенных чешуй, теоретическое число семян (в шишке пихты по 2 семени на каждую семенную чешую), фактическое число семян, долю осеменения, число выполненных семян, долю выполненности [14].
Синтаксономический анализ сообщества проводился на основе предварительного продромуса лесной растительности южной тайги и подтайги Европейской России [9]. При этом мы старались соблюдать географическую определенность с целью недопущения неоправданного расширения объема ассоциаций и потери информативности [2].
Результаты и их обсуждение
По данным таксации рубежа ХХ-ХХ1 вв., пихта встречается в естественных древостоях всех районов области, кроме Нерехтского; в Солигаличском районе древостои с пихтой существовали в прошлом, в настоящее время имеется лишь подрост, не учтенный последней таксацией (В.А. Дудин, устное сообщение).
Изученная ценопопуляция (ЦП) пихты представляет собой разделенный межквартальной просекой выдел, в котором интересующий вид деревьев составляет почти полное доминирование в древостое, а сопутствующие виды (ель, липа, береза) образуют весьма незначительную примесь. Присутствуют также не выходящие в древесный ярус рябина и клен. Данный репрезентативный для южной тайги ценоз отвечает одному из критериев ландшафтной ценности при включении в сеть ООПТ Костромской области: совместное произрастание сразу нескольких коренных древесных
пород [16]. Выдел является спелым насаждением в окружении преимущественно березовых молод-няков, образовавшихся на местах интенсивных рубок. В самом выделе имеются пни высокой степени разложения. Следов пребывания в пихтаче человека - кострищ, свалок, свежих порубок - встретить не удается. Сообщество не является культурой, так как в Костромской области введения пихты в лесную культуру не было (В.А. Дудин, устное сообщение). В целом пихтачи характеризуются относительно низким риском возникновения пожара, при этом сами по себе крайне чувствительны к огню, относительно чаще поражаются верховым пожаром [19]. Изучаемый ценоз более подвержен пожару, чем пихтовые сообщества, описанные в иных регионах, поскольку последние занимают относительно пониженное ландшафтное положение, у них выше сомкнутость, выше доля мхов в напочвенном покрове. Следовательно, последний пожар в районе нашего пихтача произошел неопределенно давно. Специфическое для пихты усыхание в изученном нами древостое визуально не выявлено; напротив, наблюдается интенсивное побегообразование в верхней части кроны.
Несмотря на существенное сходство данного сообщества с одним из описанных для Костромской области типов лесов с пихтой - «елово-пихто-вые леса со значительным участием в напочвенном покрове кислицы и неморальных видов», - столь выраженное доминирование пихты ставит его в ряд редких не только для востока Костромской области, но и для всей области. Данный редкий лесной ценоз весьма перспективен как значимый донор диаспор в пул, обеспечивающий устойчивость популяции пихты в Костромской области, и может быть, вместе с определенной буферной зоной, рекомендован к выделению в качестве заказника, по примеру уже существующего в Костромской области лиственничного заказника и пихтовых заказников в Татарстане. Показательно, что в сопредельных регионах, где пихта включена в красные книги, как пограничноареальный вид, сообществ с ее полным доминированием не выявлено: в Нижегородской области известны лишь пихто-ельники [10], а в Вологодской - пихтачи с 20%-ной примесью ели [15].
Площадь ЦП пихты составляет 1,6 га, весь древостой одновозрастный, его высота 27 м, возраст (согласно таксации) 80 лет. Возраст выдела совпадает с нормальным для пихты началом активного се-меношения (60-70 лет в сомкнутых древостоях) [6].
Почва дерново-подзолистая, краснопрофиль-ная, с многочисленными включениями выветрело-го аргиллита (белесого цвета); дерновый процесс здесь взаимосвязан с наличием сложно устроенного напочвенного покрова, в котором широко представлены виды с высоким содержанием зольных элементов (медуница, сныть) и азота (сочевичник, вика) ([17]; С.В. Лойко, устное сообщение). По-
24
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова Ль № 5, 2014
кровные суглинки не выражены, что указывает на выход на поверхность подстилающих палеозойских пород [12]. Данная почва может считаться турбированной (многочисленны глубоко залегающие следы вывалов) и деградированной, что определяется весьма длительной историей освоения данного участка, с неоднократным чередованием огневой подсеки и естественного развития древостоя [1]. Мощность подзолистого горизонта оказывает существенное влияние на обеспечение водного питания древостоя. Дерново-подзолистые почвы относительно высоко дифференцированы, и периодическая верховодка на таких почвах хорошо выражена [3]. Для пихты на границе ареала лимитирующим становится фактор влажности воздуха, чем обусловлена ее приуроченность к поймам малых рек, поэтому чистое насаждение пихты в Европейской России на плакоре хорошо согласуется с наличием локальных почв с длительным периодом внутрипочвенного стока. В целом, такой тип почвы благоприятен для произрастания пихтовых водораздельных лесов в Европейской России [7].
Вычислив средние арифметические по групповым средним и округлив все значения до единиц, получили резко бимодальный онтогенетический спектр ЦП, свидетельствующий о семенном способе ее воспроизводства и об ее инвазионности (табл. 1). Изученная ЦП пихты демонстрирует в целом высокий виталитет (табл. 2).
Имматурных особей первого возраста (ш^ мало; имматурных особей второго возраста (ш2) и виргинильных (V) - нет совсем. Все деревья генеративного периода онтогенеза молодые. Отводков (стланика) также не обнаружено, что согласуется с локальным полным доминированием пихты:
Численность и онтогенет]
обычно пограничноареальная пихта активно формирует стланик, тогда как в центре ареала образует древостои с высоким участием без стланикового подроста [5]. Отсутствие отводков согласуется и с низким обилием мхов. Последние препятствуют прорастанию зародышевого корешка, зато способствуют погребению полегающих длительно живущих нижних ветвей. Именно в таких условиях (геоксильность, ксилоризомность) у пихты происходят физиологические процессы, отвечающие за толерантную стратегию, такие как притекание ауксинов [20]. В данной же точке пространственно-временного континуума освещенность не является лимитирующим фактором, вследствие чего не создается условий для стресс-толерантного попу-ляционного поведения.
Специфическими чертами пихты как ценозо-образователя здесь являются низкая сомкнутость крон и расположение живой части кроны в верхней трети высоты дерева, что обеспечивает относительную освещенность и способствует вхождению (в виде примеси в древесно-кустарниковом ярусе) популяций липы и клена, визуально имеющих аналогичную с популяцией доминанта виталитетную структуру и популяционное поведение.
Предварительные данные по энергии возобновления позволяют считать год исследований -2013 - урожайным для пихты (табл. 3).
Синтаксономический анализ показывает, что изучаемое сообщество находит свое место в предварительном продромусе лесной растительности южной тайги и подтайги Европейской России: Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 em Klika 1939; Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006; Aconito
Таблица 1
;ский состав ЦП A.sibirica
Численность ЦП, шт. Плотность ЦП, шт. / ар Численность по онтогенетическим состояниям, шт.:
Р j im gi
10973 69 2118 5590 894 2371
Таблица 2
Виталитетная структура ЦП A.sibirica
Виталитет Доля для p Доля для j Доля для im Доля для g1
высокий 0,32 0,44 0,34 0,39
средний 0,34 0,24 0,34 0,42
низкий 0,34 0,32 0,32 0,19
Таблица 3
Средние от показателей энергии возобновления A.sibirica
Особи Число чешуй Теор. число семян Факт. число семян Доля осеменения, % Число выполненных семян Доля выполненности, %
1 115,09 230,19 160,51 0,71 151,03 0,94
2 115,95 231,89 159,56 0,7 147,57 0,93
3 118,03 236,06 159,91 0,69 148,03 0,93
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 5, 2014
25
septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. 1993; Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007. Однако данная ассоциация выделена для Урала, и, возможно, следует обратиться к описаниям, географически наиболее близким к району наших исследований: Querco-Fagetea; Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wall. 1928; Querco-Tilion Solomeshch et Laivinsh in Solomeshch 1993; Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986; R.r.-P.a. abietetosum sibiricae Zaugolnova et Morozova 2004 prov. [16; 9]. Как видим, последняя субассоциация является провизорной, но, поскольку пихта на востоке Европейской России редко является доминантом древостоя, возможно, эту субассоциацию следует валидизиро-вать.
Библиографический список
1. Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 392 с.
2. Булохов А.Д. Флористическое районирование и синтаксономия: проблема взаимосвязи // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14. - № 1-4. - С. 978-981.
3. Газизуллин А.Х., Гилаев А.М., Сабиров А.Т., Минниханов Р.Н. Биогеоценозы пихты сибирской на юго-западном пределе ее ареала, условия их произрастания, перспективы воспроизводства и рационального использования // Докл. ТСХА. -1997. - № 268. - С. 107-112.
4. Гельтман В.С. Роль экстремальных условий в фитоценотической устойчивости видов-ле-сообразователей // Тез. докл. всесоюз. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. - Петрозаводск, 1981. - С. 25-26.
5. Корчагин А.А. Происхождение «пихтового стланца» темнохвойных лесов северо-востока европейской части СССР // Советская ботаника. -М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1936. - № 5. - С. 49-53.
6. Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., КазаковаН.Ф. Пихта. - М.: Агропромиздат, 1986. -239 с.
7. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. - М.: Наука, 1973. - 203 с.
8. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1991. - Т. 96. - № 6. - С. 79-88.
9. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтак-сономическом анализе // Растительность России. -СПб., 2009. - № 14. - С. 142-151.
10. Ненюков С.О. Экологическое состояние пихтово-еловых лесов на юго-западной границе ареала // Лес, наука, молодежь: Материалы международной научной конференции: в 2 т. - Гомель: ИЛ НАН Б, 1999. - Т. 1. - С. 28-30.
11. Прилепский Н.Г. Географические особенности флоры северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы) // Бюл. МОИП. Отд. биол. -
2012. - Т. 117. - № 1. - С. 69-76.
12. Рухина Е.В. Литология ледниковых отложений. - Л.: Недра, 1973. - 176 с.
13. Сабиров А.Т. Содержание подвижных микроэлементов в почвах темнохвойных биогеоценозов // Экология и леса Поволжья. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - С. 58-61.
14. Седельникова Т.С., Пименов А.В. Репродуктивные показатели хвойных в болотной согре и на суходоле // Вестник экологии, лесоведения и ланд-шафтоведения. - 2007. - № 7. - 116-121.
15. Суслова Т.А. Флора и растительность // Природа Вологодской области. - Вологда: ИД «Волог-жанин», 2007. - С. 173-240.
16. Хомутова М.С. Очерк растительности водораздела рек Неи и Б. Какши // Уч. зап. МГПИ им. Ленина. - 1941. - Т. 30. - Вып. 1. - С. 79-99.
17. Хорошев А.В. Ландшафты и экологическая сеть Костромской области. Ландшафтно-геогра-фические основы проектирования экологической сети Костромской области: моногр. / А.В. Хорошев, А.В. Немчинова, В.О. Авданин; ред. Г.Д. Не-ганова. - Кострома: КГУ им. Н.А. Некрасова,
2013. - 428 с.
18. Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. Классификация и диагностика почв России. Изд. 2-е, испр. и доп. - Смоленск: Издательство «Ойкумена», 2004. - 342 с.
19. Furyaev V.V., R.W. Wein and D.A. MacLean. 1983. Fire influences in Abies-dominated forests. -P. 221-234 // Wein R.W. and MacLean D.A. The role of fire in northern circumpolar ecosystems. - Chichester: SCOPE 18, John Wiley and Sons Ltd.
20. Klerk G.-J. de, Krieken W. van der, Jong J.C. de. 1999. Review the formation of adventitious roots: new concepts, new possibilities. In Vitro Cell & Developmental Biology - Plant 35 3; 189-199.
26
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова . м l- № 5, 2014
