CC BY
157
Plant Biol. - 2005. - V. 10. - № 5. -P. 14-18.
5. Chang C., Kwok S.F., Bleecker A.B. Arabidopsis ethylene-response gene ETR1: similarity of product to two-component regulators // Science. — 1993. — V. 262. — № 2. - P. 539-544.
6. Kim J.H., Woo H.R., Kim J. Trifúrcate feed-forward regulation of age-dependent cell death involving miR164 in Arabidopsis // Science. - 2009. - V. 323. - № 2. -P. 1053-1057.
7. Шпаков А.О. Хемосигнальные системы растений // Цитология. — 2009. — Т. 51.
- № 9. — С. 721-733.
8. Рубина Б.А., Чернавина И.А., Пота-
пов Н.Г. и др. Большой практикум по физиологии растений. — М.: Высш. школа,
1978. — 408 с.
9. Доспехов Б.А. Методика (с основами статистической обработки результатов исследований). — М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.
10. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.
УДК 582.284(571.51) Н.А. Заузолкова
ЛЕКАРСТВЕННЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ В МИКОБИОТЕ ЛЕСОСТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ МИНУСИНСКИХ КОТЛОВИН
Ключевые слова: агарикоидные бази-диомицеты, гастеромицеты, лекарственные грибы, лесостепные сообщества, Минусинские котловины, Республика Хакасия.
Введение
В настоящее время большой интерес проявляется к фунготерапии, в связи с тем грибы представляют собой уникальный источник природных биологически активных соединений, они способны к быстрому накоплению биомассы и продуцированию разнообразных биологических активных веществ, таких как антибиотики, полисахариды, ферменты и др. [1].
Спектр фармакологического действия базидиомицетов достаточно разнообразен, включает в себя противоопухолевые, иммуностимулирующие, гепатопротекторные, иммуномодулирующие и др. Грибы имеют большой потенциал для производства полезных биоактивных метаболитов и являются богатым лекарственным ресурсом, но при этом остаются практически неиспользуемым источником фармацевтических продуктов. В современных биотехнологиях используется только около 5% всех известных грибов [1]. Основная масса российских лекарственных препаратов, полученных из грибов, остается пока малодоступной из-за уровня их производства, который в достаточной мере не отвечает международным стандартам качества [2]. Одной из первостепенных и важных задач фунготерапии является выявление на региональном уровне видов лекарственных грибов, которые могут
быть использованы в дальнейшем для производства лекарств. В Республике Хакасия до настоящего времени подобные исследования не проводились.
Цель работы — представить информацию о лекарственных видах агарикоидных и гас-тероидных базидиомицетов, произрастающих в лесостепных сообществах Минусинских котловин, которые имеют широкое распространение на территории Республики Хакасия.
Объект и методы
Объектом исследования являются агарикоидные и гастероидные базидиомицеты, обладающие лекарственными свойствами, произрастающие в лесостепных сообществах Республики Хакасия. Изучение макро-мицетов проходило с 2010 по 2012 гг. на территории Минусинских котловин (СевероМинусинской и Южно-Минусинской), включающей несколько районов Республики Хакасия — Боградский, Усть-Абаканский, Бей-ский и Аскизский. Для сбора образцов ба-зидиальных макромицетов использовались маршрутный и стационарный методы. Сбор и гербаризацию материала проходили по стандартной методике с учетом требований современных определителей [3]. Определение гербарных образцов осуществлялось в лаборатории систематики низших растений ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) и на кафедре ботаники и общей биологии ХГУ (г. Абакан) с использованием микроскопов MBL, Zeiss и «Биомед». При рассмотрении микроскопических признаков применялся стандартный набор реактивов и красителей
[4].
Эколого-трофическая группа соответствует шкале трофических групп [5]. Систематическое положение, латинские названия грибов и сокращения авторов приводятся согласно Index Fungorum
(www.indexfungorum.org).
Результаты и их обсуждение
Представлены оригинальные сведения для 19 видов базидиальных макромицетов, выявленных на территории Минусинских котловин, обладающих лекарственными свойствами. Для каждого вида приводятся латинское и русское название. Виды грибов расположены в алфавитном порядке, с указанием систематического положения, мест произрастания, частоты встречаемости, эколого-трофической группы, информации по пищевой ценности и фармакологического эффекта. Сведения о лекарственных свойствах агариковых грибов и гастероми-цетов, промышленном культивировании, известных препаратах из некоторых видов макромицетов представлены по литературным данным [1, 6-10].
Amanita muscaria (L.) Lam. (Amanitaceae, Agaricales) — Мухомор красный (рис. 1). На территории Минусинских котловин произрастает в березовых, сосново-березовых и березово-осиновых лесах на почве. Мико-ризообразователь. Встречается довольно часто, но не обильно. Ядовит. Водноспиртовая настойка плодовых тел используется для натираний при лечении радикулита и ревматизма, а также в небольших дозах настойка употребляется внутрь при заболеваниях верхних дыхательных путей и туберкулезе, для снятия болей в желудке. Спир-товый экстракт тормозит рост саркомы, рак матки, опухоли мочевого пузыря и гнойных язв при раке.
Рис. 1. Amanita muscaria (L.) Lam.
Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink (Physalacriaceae, Agaricales) — Опенок темный. Встречается в смешанных хвойных и березовых лесах на валежной древесине,
часто и обильно. Сапротроф на древесине. Съедобный гриб. Водный экстракт используют для улучшения иммунитета.
Boletus edulis Bull. (Boletaceae, Boletales)
— Белый гриб, боровик (рис. 2). Произрастает в березово-осиновых лесах с примесью сосны, на почве, редко, но обильно. Микоризообразователь. Съедобный гриб высокого качества. Обладает тонизирующим действием. Применяют отвар при лечении стенокардии и сердечной недостаточности, а также для лечения люмбаго, болей в ногах. Экстракт из гриба обладает противоопухолевым действием. Плодовые тела гриба содержат алкалоид герцинин, антибиотики болетол и изоболетол.
Рис. 2. Boletus edulis Bull.
Boletus subtomentosus L. (Boletaceae, Boletales) — Моховик зеленый (рис. 3). Встречается в смешанных и лиственных лесах, на почве, часто. Микоризообразова-тель. Съедобный гриб. Содержит один из лучших антибиотиков растительного происхождения.
Рис. 3. Boletus subtomentosus L.
Calvatia gigantea (Batsch) Lloyd (Agaricaceae, Agaricales) — Головач гигантский (рис. 4). Произрастает на лугах, пастбищах, по опушкам березовых лесов, редко. Встречаются одиночные плодовые тела. Гумусовый сапротроф. Съедобный гриб. В народной медицине применяли при некоторых заболеваниях почек. Наружно гриб используют при ранениях и злокачественных язвах при раке кожи, внутренне отвар из гриба принимают как жаропонижающее и противовоспалительное средство при хронических тонзиллитах, опухолях горла. Из гриба был получен препарат «кальвацин», антибластические свойства которого проверены в опытах с животными, поражёнными раком и саркомой.
Chroogomphus rutilus (Schaeff.) O.K. Mill. (Gomphidiaceae, Boletales) — Мокруха пурпуровая. Встречается в смешанных лесах, на почве, часто и достаточно обильно. Ми-коризообразователь. Съедобный гриб.
Применяется при лечении нейродермитов и неврогенных невротитов.
Flammulina velutipes (Curtis) Singer
(Physalacriaceae, Agaricales) — Опенок зимний. Растет в лиственных лесах, на ослабленной или гнилой древесине, часто. Сапротроф на древесине. Съедобный гриб. Активно культивируется в промышленных масштабах. Используется при заболеваниях печени и желудочно-кишечного тракта, увеличивает рост и вес человека; из плодовых тел выделен фламмутоксин, который способен понижать давление и оказывать гемолитическое действие; культуральная жидкость гриба снижает содержание холестерина в крови; из мицелия гриба выделен гликопротеин енокитака, характеризующийся противоопухолевым действием. Из гриба получены препараты с антиопухолевым и противоспалительным действиями.
Geastrum fimbriatum Fr. (Geastraceae, Geastrales) — Звездовик бахромчатый. Произрастает в смешанных лесах, на подстилке, часто, группами. Подстилочный сапротроф. Несъедобный гриб. Обладает кровоостанавливающим эффектом.
Hypsizygus ulmarius (Bull.) Redhead (Lyophyllaceae, Agaricales) — Гипсизигус
ильмовый. Встречается в березовых лесах, на ослабленной древесине и пнях, часто, но не обильно. Сапротроф на древесине. Съедобный гриб. Применяют для улучшения циркуляции крови.
Lactarius deliciosus (L.) Gray (Russulaceae, Russulales) — Рыжик настоящий (рис. 5). Распространен в сосновых лесах на почве, часто и обильно. Микоризообразо-ватель. Съедобный гриб. Используется в фармакологической промышленности Китая. Оказывает противоопухолевое и антибактериальное действие (подавляет развитие бактерий, в том числе и возбудителей туберкулеза); уменьшает окисление жиров в организме; обладает высокой питательной ценностью, из-за содержания большого количества аминокислот. Из гриба получен антибиотик «Лактаровиолин», тормозящий рост болезнетворных бактерий для человека и обладающий свойствами антиоксидантов.
Рис. 5. Lactarius deliciosus (L.) Gray
Lepista nuda (Bull.) Cooke (Tricho-lomataceae, Agaricales) — Рядовка фиолетовая. Растет в смешанных лесах на почве, часто. Гумусовый сапротроф. Съедобный гриб. Обладает антибактериальными и противоопухолевыми свойствами (оказывает сильное цитотоксическое действие на человеческие клетки опухолевой линии L-1210). Используется для снижения уровня сахара в крови, поддержания нервной системы; при лечении ревматизма, дерматифиза ног. Нормализует углеводный обмен, укрепляет нервную систему, как противоспалительное средство, способствует агрегации тромбо-
цитов и повышает сопротивляемость организма вирусу гриппа. Содержит витамин В1, эффективный при болезни бери-бери, снижает уровень сахара в крови.
Lycoperdon perlatum Pers. (Agaricaceae, Agaricales) — Дождевик жемчужный. Распространен в смешанных лесах на земле и валежной древесине, часто. Гумусовый са-протроф, сапротроф на древесине. Съедобный гриб. Применяется для остановки кровотечений (как стерильный пластырь), уменьшение припухлости. Обладает противовирусной активностью.
Lycoperdon pusillum Hedw. (Agaricaceae, Agaricales) — Дождевик крохотный. Произрастает в смешанных и лиственных лесах на почве и гнилой древесине, часто и обильно. Гумусовый сапротроф, сапротроф на древесине. Съедобный гриб. Применяется для остановки кровотечений.
Lycoperdon pyriforme Schaeff.
(Agaricaceae, Agaricales) — Дождевик грушевидный. Широко распространен в смешанных и лиственных лесах, на почве и гнилой древесине, часто. Гумусовый сапро-троф, сапротроф на древесине. Съедобный гриб. Используется как кровоостанавливающее средство. Содержит кальвациевую кислоту, которая подавляет развитие многих видов бактерий и грибов, а также проявляет противоопухолевую активность. Используется внутрь при лейкемии. Обладает противовирусной активностью по отношению к вирусу гриппа A/chicken/Kurgan/05/2005 субтипа H5N1 и вирусу гриппа человека A/Aichi/2/68 субтипа h3n2.
Paxillus involutus (Batsch) Fr. (Paxillaceae, Boletales) — Свинушка тонкая. Распространен в смешанных лесах на почве, часто. Гумусовый сапротроф. Ядовитый гриб. Используется для расслабления мышц и снятия мышечных контрактур.
Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. (Pleurotaceae, Agaricales) — Вешенка устричная. Встречается в лиственных лесах на ослабленной и валежной древесине, часто и обильно. Сапротроф на древесине. Съедобный гриб. Является одним из основных объектов промышленного культивирования. Обладает противоопухолевым действием; оказывает действие на процессы в человеческом организме: рост, развитие, память; может быть применено как средство от ревматизма, при онемении конечностей, импотенции, а также для расслабления мышц, снятия мышечных контрактур, при люмбаго, онемении конечностей; помимо этого содержит витамин PP.
Pluteus cervinus (Schaeff.) P. Kumm. (Pluteaceae, Agaricales) — Плютей олений. Растет в лиственных лесах на валежной древесине, часто. Сапротроф на древесине.
Съедобный гриб. В своем составе содержит большое количество антикоагулянтов.
Russula integra (L.) Fr. (Russulaceae, Russulales) — Сыроежка цельная. Встречается в смешанных лесах на почве, часто. Ми-коризообразователь. Съедобный гриб. Применяется для расслабления мышц и снятия мышечных контрактур.
Strobilurus stephanocystis (Kbhner & Romagn. ex Hora) Singer (Physalacriaceae, Agaricales) — Шишколюб венценосный. Растет в хвойных и смешанных лесах на шишках, часто. Сапротроф на опаде. В составе гриба обнаружено антибиотическое вещество — маразмовая кислота, которая тормозит рост различных бактерий.
Заключение
Таким образом, в настоящее время выявлено 19 видов агарикоидных и гастероид-ных базидиомицетов, обладающих фармакологическим эффектом, местообитание которых приурочено к лесостепным сообществам территории Минусинских котловин.
Полученные данные являются основой для оценки сырьевой базы некоторых лекарственных видов грибов в Республике Хакасия. Однако не все отмеченные макро-мицеты могут выступать в качестве лекарственного сырья, поскольку часть видов не отличаются обильным плодоношением, требуют дополнительных мониторинговых исследований, поиска новых местонахождений. Среди отмеченных лекарственных грибов, произрастающих в Хакасии, имеются ядовитые виды грибов, использование которых требует консультаций со специалистами.
Следует учитывать особенности местообитаний макромицетов. Известно, что плодовые тела грибов способны накапливать тяжелые металлы, аккумулировать радиоактивные изотопы в местах загрязнений.
Сведения о распространении лекарственных грибов в Хакасии могут быть полезны при выделении особо редких и значимых видов в культуру и последующим использовании их в лечебных целях.
Библиографический список
1. Ли Юй и др. Лекарственные грибы в традиционной китайской медицине и современных биотехнологиях / под общ. ред.
B.А. Сысуева; НИИ сельского хозяйства Северо-Востока — Киров: о-Краткое, 2009. — 320 с.
2. Сазанова Н.А. Лекарственные грибы в микобиоте Магаданской области // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: матер. VIII Междунар. конф. — 2012. —
C. 331-334.
3. Бондарцев А.С., Зингер Р. А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова. — 1950. — Серия II. — Вып. 6. — С. 499-542.
4. Clemenson H. Methods for working with macrofungi. — Verlag: IHW, 2009. — 88 p.
5. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты: Аннотированные списки видов. — СПб., 1996. — 60 с.
6. Денисова Н.П. Лечебные свойства грибов: этномикологический очерк. — СПб.: Изд-во СПбГМУ, 1998. — 59 с.
7. Dai Yucheng, Toigor Bau. Illustrations of edible and medicinal fungi in northeastern China. — Beijing: Science press, 2007. — 232 c.
8. Хмелев К.Ф., Ртищева А.И. Нетрадиционные целители. — Воронеж: Воронеж, 1994. — 64 с.
9. Переведенцева Л.Г. Лекарственные
грибы Пермского края. — Пермь: ООО «Проектное бюро «Рейкьявик», 2011. —
146 с.
10. Горбунова И.А., Макаревич Е.В., Мазуркова Н.А., Косогова Т.А., Кихтен-ко Н.В., Бардашева А.В., Теплякова Т.В. Изучение лекарственных свойств гастеро-мицетов, произрастающих в Западной Сибири // Проблемы изучения растительного мира Северной Азии и его генофонда: матер. Всерос. конф., посвящ. 65-летию Центрального сибирского ботанического сада и 100-летию со дня рождения проф. К.А. Соболевской и А.В. Куминовой (23-25 авг. 2011 г.). — С. 57-59.
+ + +
