Ландшафтообразующие высокогорные сообщества южного макросклона Теректинского хребта (центральный Алтай): классификация, эколого-фитоценотическая характеристика Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

геоботаника

geobotany

УДК 581.524.444 (235.222)

Е.г. Зибзеев E.G. Zibzeev

ландшафтообразующие высокогорные сообщества южного макросклона теректинского хребта (центральный алтай): классификация, эколого-фитоценотическая характеристика

LANDSCAPE FORMING HIGH MOUNTAIN COMMUNITIES OF SOUTHERN MACROSLOPE OF THE TEREKTINSKIY RIDGE (CENTRAL ALTAI): CLASSIFICATION, ECOLOGICAL AND PHYTOCOENOTIC CHARACTERISTICS

Аннотация. Проведена классификация высокогорной растительности южного макросклона Теректинского хребта. Дана детальная эколого-фитоценотическая и географическая характеристика выделенных син-таксонов. Сообщества субальпийского пояса отнесены к классу Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944. Союз Aconitopascoi—Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000 порядка Trollio—Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993 представлен тремя ассоциациями: Phlo-moido alpinae—Saussuretum latifoliae Korolyuk 2001, Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae Zibzeev 2010 и Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae Korolyuk 2001. В составе союза Aquilegio glandulosae—Festucion krylovianae Korolyuk 2001 (порядок Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000) описано две ассоциации гемихионофильных лугов (Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus Korolyuk 2001, Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae Korolyuk 2001). Нивальные луга представлены двумя ассоциациями: Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis Korolyuk 2001 и Polytricho sexangularis—Ranunculetum altaicae Korolyuk 2001 (класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948). В горно-тундровом поясе лидирующее положение занимают шульцевые и шульцево-овсяницевые альпийские луга ассоциации Festuco krylovianae— Schulzietum crinitae Zibzeev 2012 и дриадовые тундры ассоциации Carici tristis—Dryadetum oxyodontae Zibzeev 2012 класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974.

Ключевые слова: высокогорная растительность, классификация, Центральный Алтай, Теректинский хребет.

Summary. Classification of alpine vegetation of the southern slope of Terektinskiy ridge has been performed. Detailed ecological-geographic characteristics of the treated syntaxa is given. Communities of subalpine belt represent the class Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944. Alliance Aconito pascoi—Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000 (order Trollio—Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993) consists of three associations: Phlomoido alpinae—Saussuretum latifoliae Korolyuk 2001, Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae Zibzeev 2010, and Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae Korolyuk 2001. Two associations of alpine meadows (Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus Korolyuk 2001, Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae Korolyuk 2001) are described within the alliance Aquilegio glandulosae— Festucion krylovianae Korolyuk 2001 (order Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000). Nival meadows are represented by two associations: Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis Korolyuk 2001 and Polytricho sexangularis—Ranunculetum altaicae Korolyuk 2001 (class Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948). Alpine meadows of the association Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae Zibzeev 2012 and tundra association Carici tristis—Dryadetum oxyodontae Zibzeev 2012 (class Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974) predominate in the alpine belts of the Terektinskiy ridge.

Key words: alpine vegetation, classification, Central Altai, Terektinskiy Ridge.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: [email protected]

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia

Поступило в редакцию 15.10.2012 г.

Submitted 15.10.2012

Введение. Изучение высокогорной растительности Центрального Алтая началось в начале 20-го столетия. Первые сведения о пространственной структуре высокогорных сообществ мы встречаем в работе В.В. Сапожникова (1916), где им впервые сделана попытка вычислить широтный градиент высотного положения нижней границы высокогорного пояса, а также выявить закономерности пространственного размещения отдельных ценозов. Позднее П.Н. Крылов (1931) в работе «Фитостатистический очерк альпийской области Алтая» впервые дает детальное описание высокогорной растительности, затрагивает вопросы высотной поясности, делает анализ поясно-зональных групп видов. В конце 40-х годов коллективом лаборатории геоботаники под руководством А.В. Куминовой начались комплексные экспедиции по изучению растительного покрова Алтая. Основное внимание при геоботанических исследованиях уделялось выявлению фитоценотического разнообразия, видового состава сообществ, обилия, степени господства и характера распределения видов в травостое, качественному и количественному учету надземной фитомассы, оценке хозяйственного использования естественной кормовой базы сенокосов и пастбищ (Куминова, 1956; Пеньковская, Павлова, 1956). По результатам многолетних исследований А.В. Куминовой (1960) выпущена монография «Растительный покров Алтая», где большое внимание уделено классификации растительности и ее истории формирования. Все исследованные высокогорные сообщества, с использованием подходов эколого-ценотической классификации, отнесены к 15 формациям, из них 7 - луговых и 8 - тундровых. Начиная с 1969 года, детальным изучением высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области занимается В.П. Седельников. Результатом 19-летних исследований стала монография «Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области» (1988), автором дана подробная характеристика фитоценотического разнообразия высокогорной растительности, рассмотрены основные направления флорценогенеза, разработаны эколого-исторические ряды растительности, дана их детальная характеристика, большое внимание уделено рациональному использованию и охране высокогорных сообществ. Разработанная В.П. Седельниковым классификация включает 4 эколого-исторических ряда растительности, 18 флороценотипов, 31 формацию и 51 ассоциацию.

С конца 80-х годов российскими геоботаниками большое внимание уделяется классификации растительности с использованием метода Браун-Бланке (Миркин и др., 1989, 2000; Dier-schke, 1994; Mucina et al., 1993; Westhoff, van der Maarel, 1973). К настоящему времени накоплен обширный материал по классификации растительности равнинных территорий, а также горнотаежного и горно-степного поясов, аналогичных данные по классификации растительности высокогорий Алтае-Саянской горной области с использованием эколого-флористических подходов немногочисленны и затрагивают небольшие районы (Житлухина, Онищенко, 1987; Зибзеев, 2009, 2010, 2012; Зибзеев, Басаргин, 2012; Коро-люк, 2001; Лащинский, 1999, 2001; Лащинский, Горшкова, 1995; Телятников, 2011; Ermakov at al., 2000; ).

Цель исследования: провести классификацию высокогорной растительности южного макросклона Теректинского хребта с использованием метода Браун-Бланке, дать эколого-фито-ценотическую характеристику выделенным син-таксонам, выявить основные экологические факторы, лежащие в основе дифференциации растительного покрова исследуемых высокогорий.

Характеристика района исследования

Теректинский хребет представляет собой сводово-глыбовое поднятие, относящееся к Катунско-Чуйской положительной морфострук-туре (Раковец, 1967). Его протяженность с запада на восток около 150 км (координаты 50° 25' с.ш., 86° 10' в.д.). Средние абсолютные высоты на большей части хребта редко превышают 2000 м, отдельные куполовидные вершины с врезанными в них многочисленными карами поднимаются до высоты 2500-2800 м над ур. м., самая высокая точка - гора Казнахта - 2927 м высотой. В качестве особенностей рельефа Теректинского хребта выделяют: наличие хорошо выраженных древних поверхностей выравнивания, сохранившихся в виде широких участков ровных водоразделов с нижней ступенью на высотах 2000-2200 м и верхней - 2400-2600 м, а также ярко выраженной асимметрии склонов (южные - крутые, северные, как правило, пологие). Эти особенности оказывают большое влияние на характер растительности и ее пространственную организацию.

Гидрографическая сеть густая, со склонов Теректинского хребта берут начало много-

численные реки (Б. Теректа, Кастахта, Б. Яло-ман, Урсул и др.), относящиеся к бассейну Оби.

Метеорологических наблюдений в высокогорной области хребта не проводилось. О климатических особенностях исследованного региона можно судить, экстраполируя данные метеостанции Кара-Тюрек, располагавшейся на северном склоне Катунского хребта. По ее данным, среднегодовая температура - +5,8 °С, средняя температура июля - +6,8 °С, января —16,4 °С. Согласно метеорологическим наблюдениям экспедиции 1951 г. (Пеньковская, Павлова, 1956), характерной чертой исследованного района является значительное колебание температуры в течение суток (от +40 до -2 °С). В летний период часто выпадают осадки в виде дождя, града или снега.

Согласно геоботаническому районированию Алтая А.В. Куминовой (1960), Теректинс-кий хребет относится к Теректинскому высокогорному району Центрально-Алтайского высокогорного округа подпровинции Центрального Алтая. Эта территория совпадает с Тюгурским субальпийско-таежным и Яломанским тундрово-субальпийско-таежным районами Теректинс-кого высокогорно-таежного округа Алтайской провинции, выделенной Г.Н. Огуреевой (1980). Западные отроги Теректинского хребта относятся к Усть-Канскому таежно-лесостепному району Среднекатунского высокогорно-таежно-лесостепного округа. Наши исследования проводились на южном макросклоне Теректинского хребта, в западной части Яломанского тундрово-субальпийско-таежного района.

материал и методы

В статье представлен материал, полученный автором при исследовании высокогорной растительности южного макросклона Теректинс-кого хребта (Усть-Коксинский район) в полевые сезоны 1999-2000 гг.

Работа основана на 96 геоботанических описаниях выполненных по стандартной методике, применяемой при полевых исследованиях (Полевая геоботаника, 1964, 1972). Размер пробных площадок варьировал от 50 до 100 м2. Данные по проективному покрытию видов представлены 8-бальной шкалой: г - единично встреченные, + до 1 %, 1 - 1-5 %, 2 - 6-12 %, 3 -13-25 %, 4 - 26-50 %, 5 - 51-75 %, 6 - 76-100 %. Постоянство видов в описаниях оценивалась по 5-бальной шкале: I - 1-20 %, II - 21-40 %, III -41-60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %.

Классификация растительных сообществ выполнена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Maarel van der., 1973). Обработка геоботанических описаний осуществлялась методом автоматической классификации, с использованием пакета программ JUESE 7.0. Номенклатура син-таксономических единиц выполнена в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Названия рас-тениний приведены в соотвествии со сводками: М.С. Игнатов, О.М. Афонина (1992), С.К. Черепанов (1995), Определитель лишайников России (1996, 1998).

Флористическая однородность выделенных сообществ проанализирована методом кластерного анализа с использованием программного пакета Statistica 6.0. Непрямая ординация проведена с использованием метода главных компонент - Detrended correspondence analysis (DCA-ординация), реализованная M. Hill (1979) в прикладном пакете для обработки геоботанических описаний DECORANA 2. Интропретация главных осей ординации проводилась на основе оценки эколого-географических свойств видов: отношения вида к увлажнению и теплообеспе-ченности местообитаний (Седельников, 1988), ареалогических (Красноборов, 1971; Седельников, 1988) и поясно-зональных групп (Красноборов, 1971; Малышев, Пешкова, 1984; Седельников, 1988).

результаты и обсуждение Продромус

Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944

Порядок Trollio—Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993 (Syn. Aconito— Geranietalia albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987)

Союз Aconito pascoi—Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000

Подсоюз Hedysaro theini—Stemmacan-thenion carthamoidis Zibzeev 2010

Асс. Phlomoido alpinae—Saussuretum latifoliae Korolyuk 2001

Субасс. typicum Korolyuk 2001 Субасс. aquilegietosum glandulosae Korolyuk 2001

Субасс. laricetosum sibiricae Zibzeev

2010

Асс. Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae Zibzeev 2010

Асс. Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae Korolyuk 2001

Порядок. Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000

Союз Aquilegio glandulosae—Festucion krylovianae Korolyuk 2001

Асс. Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus Korolyuk 2001

Асс. Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae Korolyuk 2001

Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926

Союз Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996

Асс. Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis Korolyuk 2001

Асс. Polytricho sexangularis—Ranunculetum altaicae Korolyuk 2001

Класс Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974

Порядок Kobresio—Dryodetalia Ohba 1974 Союз Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Onishchenko ex Chytry et al. 1993

Асс. Carici tristis-Dryadetum oxyodontae ass. nov. corr. hoc loco. Отвергаемое исходное название: Carici sempervirens-Dryadetum oxyodontae Zibzeev 2012 (Зибзеев, 2012: стр. 37) (art. 43 ICPN).

Асс. Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae Zibzeev 2012

Сообщества класса Mulgedio-Aconitetea на исследованной территории представлены двумя порядками - Trollio—Crepidetalia sibiricae и Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae. Первый порядок объединяет редколесья, ерники, а также субальпийские луга и высокотравье. Они широко представлены в высотном диапазоне от 1550 до 1900 м над ур. м., где формируют два четко выраженных эколого-ценотических комплекса. Нижняя часть субальпийского пояса представлена преимущественно субальпийскими редколесьями в сочетании с субальпийским вы-сокотравьем. В средней части пояса (1700-1900 м над ур. м.) единый комплекс образуют ерники и субальпийские луга. Ядро ценофлоры этих сообществ представлено видами субальпийского и горно-таежного высокотравья: Aconitum septentrionale, Bupleurum longifolium, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Hedysarum

theinum, Lilium pilosiusculum, Milium effusum, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Pleu-rospermum uralense, Saussurea latifolia, Stemma-cantha carthamoides, Thalictrum minus, Veratrum lobelianum и др.

Порядок Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae представлен субальпийскими лугами верхней части субальпийского пояса (1800-2000 м над ур м.). Основу ценофлоы этих сообществ составляют виды альпийских и субальпийских лугов: Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Deschampsia altaica, Dracocephalum grandiflorum, Schulzia crinita, Trisetum altaicum и др.

Для высокогорий Западного и Центрального Алтая в составе союза Aconito pascoi— Geranion albiflori (порядок Trollio—Crepidetalia sibiricae) нами описан региональный подсоюз Hedysaro theini—Stemmacanthenion cartha-moidis (Зибзеев, 2010). Он объединяет сообщества субальпийского высокотравья, а также кедровые, лиственнично-кедровые и лиственничные редколесья Западного и Центрального Алтая. Эти сообщества формируются по склонам различной экспозиции и крутизны (от 2 до 30°), предпочитая дренированные автоморфные почвы. Диагностический блок образуют высокотравные виды, основное распространение которых связано с гумидными высокогорьями Алтая (Hedysarum theinum, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebourii, Viola dis-juncta).

Асс. Phlomoido alpinae—Saussuretum latifoliae (табл. 1, оп. 1-35).

Диагностические виды: Hedysarum thei-num, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebourii.

Ассоциация объединяет сообщества субальпийского высокотравья, а также лиственничные редколесья гумидных высокогорий Центрального и Западного Алтая (Зибзеев, 2012). Эти сообщества не имеют определенной экспозиционной приуроченности, формируются по склонам различной экспозиции и крутизны, на хорошо дренированных почвах в высотном диапазоне 1650-1850 м над ур. м. На исследованной территории ассоциация Phlomoido alpi-nae—Saussuretum latifoliae представлена тремя субассоциациями: P. a.—S. l. typicum, P. a.—S. l. aquilegietosum glandulosae и P. a.—S. l. lariceto-sum sibiricae.

Субассс. P. a.-S. l. typicum (табл. 1, оп.

1-13).

Диагностические виды: Hedysarum thei-num, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebourii.

Типичная субассоциация была описана А.Ю. Королюком (2001) на Катунском хребте. Она объединяет полидоминантные сообщества с преобладанием в травостое видов субальпийского и горно-таежного высокотравья: Aconitum septentrionale, Bupleurum longifolium, Hedysarum theinum, Ranunculus grandifolius, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Veratrum lobelianum. Видовая насыщенность - 26 видов на 100 м2. Общее проективное покрытие 100 %. Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Верхний подъярус (120-140 см высотой) образован Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Hedysarum theinum, Saussurea latifolia, Veratrum lobelianum, его проективное покрытие составляет 60-70 %. В нижнем подъярусе (45-60 см высотой и проективным покрытием 15-35 %) сосредоточена основная масса травостоя, с высоким постоянством присутствуют Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebourii, Ranunculus grandifolius, Rumex alpestris, Trollius altaicus, иногда в качестве доминанта выступает Geranium albiflorum. Мохово-лишайниковый покров не выражен. В первый период вегетации (вторая-третья декада июня) яркий аспект создает синузия эфемероидов Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Erythro-nium sibiricum, Primula pallasii, Viola altaica.

Субассс. P. a.—S. l. aquilegietosum glan-dulosae (табл. 1, оп. 14-25).

Диагно стиче ские виды: Solidago dahurica, Bistorta major, Cerastium pauciflorum, Ranunculus propinquus, Dracocephalum grandiflorum.

Субассоциация представлена осоково-во-досборовыми, гераниево-водосборовыми и раз-нотравно-водосборовыми субальпийскими лугами, являющимися характерным элементом субальпийского пояса Центрального Алтая (Коро-люк, 2001). Как правило, описанные сообщества больших площадей не занимают, приурочены к средней части субальпийского пояса (17501900 м над. ур. м.), формируются по относительно пологим склонам южной, юго-западной и юго-восточной экспозиции. По сравнению с сообществами типичной ассоциации, данные ценозы характеризуются повышенным увлажнением в первый период вегетации (первая-вторая декады июня) и наиболее сухими условиями

местообитаний, незначительным проективным покрытием высокотравных видов, а также хорошо выраженной мозаичностью травостоя. Видовая насыщенность - 29 видов на 100 м2. Общее проективное покрытие - 95-100 %, вертикальная структура одноярусная, травостой представлен двумя подъярусами. Первый подъярус - 90-110 см высотой и проективным покрытием 15-25 % - образован Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, Bupleurum longifolium, Hedysarum theinum, Ranunculus grandifolius, R. propinquus, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Veratrum lobelianum. Второй подъярус - 30-50 см высотой и проективным покрытием 40-65 %, представлен Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Geranium albiflorum, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina.

Субассс. P. a.—S. l. laricetosum sibiricae (табл 1., оп. 26-35).

Диагностические виды: Larix sibirica, Omalotheca norvegica, Aconogonon alpinum, Tripleurospermum ambiguum, Vaccinium myrtillus.

Субассоциация объединяет сообщества лиственничных редколесий, формирующихся по довольно сухим склонам различной экспозиции и крутизны в высотном диапазоне 1750-1900 м над ур. м. Как и для сообществ субассоциации P. a.—S. l. aquilegietosum glandulosae, для данных редколесий характерной чертой является низкая ценотическая роль видов высокотравного комплекса - при высоком постоянстве они имеют незначительное проективное покрытие. Исключение составляет Stemmacantha carthamoides - ее проективное покрытие в отдельных ценозах достигает до 35 %. Средняя видовая насыщенность - 32 вида на 100 м2. Общее проективное покрытие 95-100 %. Вертикальная структура двухъярусная. Древостой разновозрастный 18-25 м высотой, образован Larix sibirica, единично встречаются Abies sibirica и Pinus sibirica. Сомкнутость крон - 0,1-0,3. В большинстве описанных сообществ обнаружены всходы и подрост кедра и лиственницы. Кустарниковый ярус не выражен, единично встречается Betula rotundifolia.

Травяно-кустарничковый ярус в среднем занимает до 95 % от общего проективного покрытия, представлен двумя-тремя подъярусами. Верхний подъярус (90-100 см высотой) разрежен, составляет не более 20 % от общего проективного покрытия, представлен Hedysarum theinum, Poa sibirica, Saussurea latifolia, Stemmacantha

carthamoides, Veratrum lobelianum. Второй подъ-ярус - 40-60 см высотой и проективным покрытием до 60 % - образован Aconogonon alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Omalotheca norvegica, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus grandifolius, Solidago dahurica, Trollius altaicus и др. В большинстве сообществ выражен третий подъярус (25-30 см высотой), образованный Anthoxanthum alpinum, его проективное покрытие в отдельных ценозах достигает 30-40 %. Из кустарничков с высоким постоянством зарегистрирован Vaccinium myrtillus. Мохово-лишайниковый покров не выражен. На кочках, оголенных участках почвы единично встречаются Cladonia arbuscula, C. gracilis, C. macrophyllodes, C. pyxidata, C. uncialis.

Асс. Saussureo latifoliae-Laricetosum sibiricae (табл. 2, оп. 1-7).

Диагностические виды: Larix sibirica, Pi-nus sibirica, Hieracium krylovii, Thesium repens, Lonicera altaica.

Ассоциация объединяет лиственнично-кедровые и кедровые-лиственничные травяные редколесья субальпийского пояса Западного (Зибзеев, 2010) и Центрального Алтая. Они формируются в высотном диапазоне 1700-1900 м над ур. м в условиях нормального увлажнения. Экспозиционной приуроченности не выявлено, крутизна склонов варьирует от 5 до 40°.

Общее проективное покрытие 80-100 %. Средняя видовая насыщенность - 36 видов на 100 м2. Вертикальная структура 2-3-ярусная. Древостой разновозрастный, представлен Larix sibirica и Pinus sibirica, сомкнутость крон 0,2-0,3. Хорошо выражен подрост Pinus sibirica от 30 до 125 см высотой. Кустарниковый ярус (80-120 см высотой и проективным покрытием 4-8 %) образован Lonicera altaica и Ribes atropurpureum, реже в его формировании принимают участие Coto-neaster uniflorus, Pentaphylloides fruticosa, Salix glauca, Spiraea media. Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус разрежен (90-110 см высотой и проективным покрытием 20-30 %) образован Bupleu-rum longifolium, Chamaenerion angustifolium, He-lictotrichon pubescens, Heracleum dissectum, Milium effusum, Poa sibirica, Ranunculus grandifolius, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Veratrum lobelianum. Второй подъярус (40-60 см высотой) образован Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima,

Geranium albiflorum, Hieracium krylovii, Lathyrus gmelinii, Pedicularis proboscidea, Solidago dahurica, Trollius altaicus и др.

В отличие от вышеописанных лиственничных редколесий субассоциации P. a.—S. l. laricetosum sibiricae (табл 1), в ценофлоре ассоциации Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae снижается встречаемость и проективное покрытие субальпийских видов: Hedysarum theinum, Phlomoides alpina, Viola disjuncta, Primula pallasii, из травостоя исчезают эфемероиды Anemonoides altaica, Corydalis bractea-ta. Наряду с этим, прослеживается тенденция увеличения ценотической значимости горнотаежных высокотравно-луговых видов: Aconi-tum septentrionale, Chamaenerion angustifolium, Lathyrus gmelinii, Milium effusum, Thalictrum minus. Под кустарниками часто разрастается неморальный реликт Cruciata krylovii. Мохово-лишайниковый покров не выражен.

Асс. Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae (табл. 2, оп. 8-14).

Диагностические виды: Salix glauca, Be-tula rotundifolia, Bistorta vivipara.

Ассоциация объединяет высокотравно-кустарниковые сообщества с содоминированием голарктического аркто-высокогорного кустарника Salix glauca и эндемика высокогорий Алтае-Саянской горной области Betula rotundifolia. Эти сообщества широко распространены на территории всего гумидного сектора Алтае-Саянской горной области (Зибзеев, Черникова, 2005; Коро-люк, 2001; Седельников, 1979, 1988). Они формируются в условиях повышенного увлажнения, по берегам рек, ручьев, временным водотокам, по выровненным или пологим участкам склонов преимущественно нижней части субальпийского пояса (1700-1900 м над ур. м.); по берегам рек проникают в верхнюю часть лесного пояса. Рельеф кочковатый.

Общее проективное покрытие 90-100 %. Средняя видовая насыщенность - 35 видов на 100 м2. Вертикальная структура трехъярусная. Кустарниковый ярус (80-180 см высотой и проективным покрытием 30-65 %) представлен Salix glauca и Betula rotundifolia, иногда встречается Pentaphylloides fruticosa. Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус 90-120 см высотой, разрежен, его образуют Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyl-lum, Poa sibirica, Saussurea latifolia, Stemmacan-

tha carthamoides, Veratrum lobelianum. Второй подъярус (30-70 см высотой) представлен Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Deschampsia altaica, Geranium albiflorum, Pedicu-laris proboscidea, Ranunculus grandifolius, Rumex alpestris, Solidago dahurica, Trisetum altaicum, Trollius altaicus. Мохово-лишайниковый ярус занимает 5-10 % от общей площади ценоза, среди мхов постоянны Aulacomnium palustre, Hyloco-mium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune. Лишайники не образуют сомкнутого подъяруса, обычны Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Flavocetraria cucullata, Peltigera aphthosa.

Альпийские луга верхней части субальпийского пояса отнесены к двум ассоциациям -Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae и Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus союза Schulzio crinitae—Aquilegion glandulosae (порядок Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae).

Асс. Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae (табл. 3, оп. S-1S).

Диагностические виды: Deschampsia altaica, Dichodon cerastoides, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosibiricum, Minuartia biflora, Minuartia verna, Sibbaldia procumbens, Veronica densiflora.

Ассоциация объединяет наиболее типичные для гумидных высокогорий Алтая полидоминантные, водосборовые и змееголовниковые луга (Королюк, 2001; Куминова, 1960; Седельников, 19SS). Данные сообщества формируются на стыке субальпийского и горно-тундрового поясов (1S00-2000 м над ур. м.) в условиях периодически повышенного увлажнения. Определенной экспозиционной приуроченности не выявлено, крутизна склонов - 5-15°, рельеф кочковатый.

Общее проективное покрытие варьирует от 60 до 100 %, россыпи обломочного материала занимают от 5 до 40 % от площади ценоза. Средняя видовая насыщенность - 3S видов на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная, травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус (45-70 см высотой) образован Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Deschampsia altaica, Festuca kryloviana, Geranium albiflorum, Hedysarum austrosibiricum, Solidago dahurica, Trisetum altaicum. Второй подъярус - 15-30 см высотой - формируют Dichodon cerastoides, Dracocephalum grandiflorum, Festuca

kryloviana, Luzula sibirica, Omalotheca norvegica, Rumex alpestris, Schulzia crinita, Solidago dahurica, Tripleurospermum ambiguum, Trisetum altaicum, Veronica densiflora. Часто выражен третий подъярус (высотой 5-10 см), он представлен Gentiana grandiflora, Minuartia biflora, M. verna, Sibbaldia procumbens, Veronica densiflora, Viola altaica. Мохово-лишайниковый ярус занимает от 5 до 30 % площади ценоза, образован моховой синузией Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Rhytidium rugosum; лишайники большой роли в сложении яруса не играют.

Асс. Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus (табл. 3, оп. 1-7).

Диагностические виды: Antennaria dioica, Bergenia crassifolia, Carex tristis subsp. steno-carpa, Dianthus superbus, Ranunculus altaicus, Saussurea frolowii, Vaccinium myrtillus.

В ассоциацию объединены душисто-колосково-водосборовые и разнотравно-водо-сборовые альпийские луга с Antennaria dioica, Bergenia crassifolia, Vaccinium myrtillus. Наряду с этим высока ценотическая роль хионофильных и гемихионофильных видов Dracocephalum gran-diflorum, Ranunculus altaicus, Schulzia crinita, Sibbaldia procumbens, Viola altaica. Сообщества, как правило, приурочены к верхней части субальпийского пояса, формируются по террасированным, иногда довольно крутым, склонам в условиях повышенного снегового покрова. В начале вегетационного сезона увлажнение избыточное обеспечивается за счет постоянного подтока воды от выше расположенных снежников, во второй период вегетации (середина июля - начало августа) увлажнение умеренное. При широком распространении на территории гумидного сектора Алтае-Саянской горной области сообщества ассоциации Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus больших площадей не занимают.

Общее проективное покрытие S0-100 %. Средняя видовая насыщенность - 3S видов на 100 м2. Вертикальная структура двух ярусная. Tрaвянo-кустaрничкoвый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус 40-60(70) см высотой, образован Aquilegia glandulosa, Bistor-ta major, Carex tristis subsp. stenocarpa, Geranium albiflorum, Ranunculus propinquus, Saussurea frolowii, Trollius altaicus. Во втором подъярусе (15-30 см высотой) сосредоточена основное ядро ценофлоры, его формируют: Antennaria dioica, Bergenia crassifolia, Carex aterrima, Dian-thus superbus, Dracocephalum grandiflorum, Fes-

tuca kryloviana, Luzula sibirica, Myosotis imitata, Omalotheca norvegica, Pedicularis proboscidea, Ptarmica ledebourii, Sajanella monstrosa, Schul-zia crinita, Sibbaldia procumbens, Swertia obtusa, Trisetum altaicum, Trollius altaicus, Vaccinium myrtillus, Veronica densiflora, Viola altaica. Мохово-лишайниковый ярус занимает от 5 до 20 % от описываемой площади. В моховой синузии доминируют Polytrichum juniperinum и P piliferum, в лишайниковой - Cetraria islandica.

Класс Salicetea herbaceae объединяет луговые сообщества, развивающиеся в условиях холодного подточного увлажнения. На исследованной территории нами описаны сообщества с доминированием Ranunculus altaicus и Salix tur-czaninowii объединенные в ассоциации Salici turc-zaninowii—Sibbaldietum procumbentis и Polytricho sexangularis—Ranunculetum altaicae союза Sali-cion turczaninowii порядка Salicetalia herbaceae.

Асс. Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis (табл. 4, оп. 1-7).

Диагностические виды: Carex aterrima, Ranunculus altaicus, Salix turczaninowii.

Ассоциация представлена сиббальдие-выми, ивково-сиббальдиевыми и разнотравно-ивковыми альпийскими хионофильными лугами. Эти сообщества небольшими участками, широко распространены на территории гумидных высокогорий Алтае-Саянской горной области (Зибзеев, 2004; Королюк, 2001; Куминова, 1960; Седельников, 1979, 1988). На Теректинском хребте они представлены в высотном диапазоне 1830-2050 м над ур. м., занимают выровненные пологие склоны, небольшие нивальные террасы. В зимнее время в местах произрастания описываемых сообществ формируется довольно мощный снеговой покров, часто сохраняющийся в виде летующих снежников. В зависимости от величины, они могут сохранятся в течение всего вегетационного периода, обеспечивая сообщества постоянным холодным подточным увлажнением. Почвы каменистые, выходы обломочного материала занимают от 5 до 25 % описываемой площади ценоза.

Общее проективное покрытие 75-95 (100) %. Средняя видовая насыщенность - 32 вида на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная. Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Верхний подъ-ярус 20-40 см высотой, образован гемихионо-фильными и хионофильными луговыми видами Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa,

Bistorta major, Carex tristis subsp. stenocarpa, De-schampsia altaica, Schulzia crinita, Swertia obtusа, Trisetum altaicum. В нижнем подъярусе (5-15 см высотой) абсолютным доминантом выступает Sibbaldia procumbens, занимающая от 10 до 50 % от общего проективного покрытия, остальные виды при высокой встречаемости имеют низкое покрытие (Gentiana grandiflora, Luzula sibirica, Minuartia biflora, Ranunculus altaicus, Sagina saginoides, Viola altaica). Второй - мохово-лишайниковый ярус представлен в основном моховой синузией, доминируют Polytrichum ju-niperinum, P. piliferum, также встречаются Lescu-raea saxicola, Polytrichum sexangulare, Rhytidium rugosum. Лишайниковая синузия представлена Cetraria islandica, реже встречаются Cladonia ar-buscula, C. rangiferina, C. stellaris, Flavocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis и др.

Асс. Polytricho sexangularis—Ranunculetum altaicae.

Диагностические виды: Kiaeria starkei, Polytrichum sexangulare, Ranunculus altaicus (dom.).

Ассоциация объединяет хионофильные альпийские луга с доминированием южносибирского (североазиатского) криофита-геми-гигрофита Ranunculus altaicus. Лютиковые луга - неотъемлемый элемент высокогорной растительности гумидного сектора Алтае-Саянской горной области (Зибзеев, 2004, 2009; Королюк, 2001; Куминова, 1960; Седельников, 1979, 1988). При широком распространении эти сообщества, как правило, больших площадей не занимают.

Из-за малого количества описаний мы приводим конкретное геоботаническое описание, выполненное в верховьях р. Теректа. Сообщество расположено на северо-западном склоне горы на небольшой нивальной террасе с уклоном 2-3° (высота 1980 м над ур. м.). Сообщество непосредственно примыкает к снежнику, за счет чего находится в зоне постоянного подточного холодного увлажнения. Площадь ценоза около 85 м2. Рельеф неровный, участки оголенной почвы занимают до 20 % от общей площади ценоза. Общее проективное покрытие 80 %. В результате физического воздействия сползающего по склону снега происходит скатывание укрепленного ризоидами мхов верхнего горизонта почвы. В результате этого поперек склона (параллельно языку летующего снежника) скапливаются мохово-земляные валики различных размеров.

Сообщества маловидовые, с учетом мхов и лишайников видовая насыщенность составля-

ет 15 видов на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная. Травянистый ярус (10-20 см высотой) образован Ranunculus altaicus, его проективное покрытие составляет 45 %. Остальные виды имеют проективное покрытие менее 1 %, это: Anthoxanthum alpinum, Bistorta major, Carex aterrima, Deschampsia altaica, Gentiana grandiflora, Pedicularis proboscidea, Rumex alpestris, Schulzia crinita, Veronica densiflora, Viola altaica. Моховой ярус занимает до 15 % общей площади, представлен Polytrichum sexangulare, P. juniperi-num, P. piliferum, Kiaeria starkei. Лишайниковая синузия не выражена, зарегистрированы отдельные участки лишайников, вероятно, снесенные талыми водами или ветром с рядом расположенных сообществ (Cetraria islandica, Cladonia ar-buscula, Flavocetraria cucullata).

Дриадовые тундры, а также овсянице-вые и шульцевые луга Теректинского хребта относятся к классу Carici rupestris—Kobresietea bellardii, порядку Kobresio-Dryodetalia союзу Dryadion oxyodontae и двум ассоциациям - Carici tristis—Dryadetum oxyodontae и Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae.

Асс. Carici tristis—Dryadetum oxyodontae (табл. 4, оп. 8-15). Ранее данная ассоциация была нами описана под названием Carici semper-virentis—Dryadetum oxyodontae Zibzeev 2012, изменение названия связано с пересмотром таксономического статуса осоки Carex sempervirens на территории Алтае-Саянской горной области и уточнением границ ее ареала (Егорова, 1999; Флора Сибири, 1990).

Диагностические виды: Alectoria ochroleu-ca, Bupleurum triradiatum, Carex rupestris, Cladonia uncialis, Claytonia joanneana, Dryas oxyodonta, Hi-erochloe alpina, Racomitrium canescens.

Ассоциация объединяет тундровые сообщества с доминированием арктовысокогорного шпалерного кустарничка Dryas oxyodonta. Дриа-довые тундры широко распространены на всей территории Алтае-Саянской горной области (Зибзеев, 2004, 2012; Зибзеев, Черникова, 2005; Королюк, 2001; Куминова, 1960; Седельников, 1979, 1988). На южном макросклоне Терекин-ского хребта данные сообщества формируются в верхней части горно-тундрового пояса по выровненным, куполообразным вершинам, гольцовым террасам в высотном диапазоне 1900-2300 м над ур. м. Характерной чертой их местообитаний является легкая по механическому составу горно-тундровая с элементами оторфованности

щебнистая почва. Хороший дренаж почвы приводит к ее слабой обводненности и формированию в зимний период сухой мерзлоты. Мощность снегового покрова в зимнее время редко превышает 15-20 см.

Проективное покрытие дриадовых тундр составляет 50-90 %. Щебнистые россыпи и выходы крупнообломочного материала занимают от 10 до 50 %. Средняя видовая насыщенность - 40 видов на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная. Tрaвянo-кустaрничкoвый ярус представлен двумя подъярусами. Верхний подъярус 25-40 см высотой, сильно разрежен, образован Bistorta major, Carex ledebouriana, C. rupestris, C. tristis subsp. stenocarpa, Festuca kryloviana, Gen-tiana algida, Hierochloe alpina, Schulzia crinita, Silene chamarensis, Trisetum altaicum. В нижнем подъярусе высотой 5-10(15) см доминирует Dry-as oxyodonta, на нее приходится от 25 до 60 % от площади ценоза. Кроме дриады, с высоким постоянством, но небольшим проективным покрытием ярус образуют Bistorta vivipara, Crepis chrysantha, Gentiana grandiflora, Luzula sibirica, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Viola altaica и др. Мохово-лишайниковый ярус занимает от 5 до 50 %, из них на моховой покров приходится 5-10 % площади ценоза (Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. juniperinum, P. piliferum, Rhytidium rugosum), на лишайники - от 1 до 50 % (Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia amaurocraea, C. ar-buscula, C. coccifera, C. rangiferina, C. stellaris, Fla-vocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis).

Асс. Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae (табл. 4, оп. 16-25).

Диагностические виды: Polytrichum ju-niperinum, Bistorta major, Anthoxanthum alpinum, Festuca kryloviana, Rhytidium rugosum, Helic-totrichon hookeri, Galium verum.

Ассоциация объединяет альпийские луга с Carex ledebouriana, Festuca kryloviana (dom.), Schulzia crinita (dom.). Данные сообщества характерны для высокогорий Западного и Центрального Алтая (Зибзеев, 2012; Королюк, 2001; Куминова, 1960; Седельников, 199S). Они широко распространены в верхней части горнотундрового пояса от 1S00 м над ур. м., занимают выровненные вершины хребтов, пологие склоны, широкие террасы. В отличие от дриадовых тундр, для описываемых лугов характерны более влажные местообитания с относительно хорошо сформированным снеговым покровом.

Общее проективное покрытие варьирует от 60 до 100 %. Средняя видовая насыщенность - 34 вида на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная. Tравяно-кустарничковый ярус не дифференцирован на подъяруса, его высота 20-40 см. Кроме доминирующих видов (Festuca kryloviana, Schulzia crinita), высока ценотическая роль Anthoxanthum alpinum, Bistorta major, Carex tristis subsp. stenocarpa, Pedicularis compacta, Po-tentilla nivea, Schulzia crinita, Trisetum altaicum.

Мохово-лишайниковый ярус занимает от 5 до 30 % площади ценоза. Моховая синузия представлена Polytrichum juniperinum и P pilife-rum, Rhytidium rugosum, на нее приходится от 3 до 20 % проективного покрытия. Проективное покрытие лишайников от i до 30 %, типичными являются Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. pyxidata, C. rangiferina, C. stellaris, Flavoce-traria cucullata, Thamnolia vermicularis.

Для выявления флороценотической целостности и связей между высокогорными сообществами южного макросклона Tеректинско-го хребта нами проведен их кластерный анализ. Дендрограмма 11 ассоциаций высокогорных сообществ Tеректинского хребта (рис. i) показывает флористическую целостность и связи между основными сообществами исследуемого

региона. На уровне 42,5 дендрограмма распадается на две группы ценофлор. Правая группа объединяет типичные сообщества субальпийского пояса: высокотравье, луга и редколесья класса Ми^ейю-Лсопк&еа, левая группа образована альпийскими лугами и тундрами, относящимися к различным классам.

Сообщества класса Mulgedio-Лconitetea, представленные в правой части дендрограммы, формируются в условиях нормального или периодически избыточного увлажнения. В зимнее время мощный снеговой покров предохраняет землю от промерзания, тем самым способствуя формированию ядра микротермной флоры. Как и следовало ожидать, наиболее близкими по флористическому спектру оказались сообщества ассоциации Phlomoido а1ртае—Saussuretum latifoliae, на исследованной территории представленные тремя субассоциациями (рис. 1), а также лиственничные редколесья ассоциации Saussureo 1ай^Ыае—Laricetosum sibiricae и субальпийские ерники ассоциации Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae. В ареалогиче-ском спектре данных сообществ лидирующее положение занимают виды североазиатского (27,3-34,9 %), голарктического (18,6-29,0 %) и евразийского (15,9-26,7 %) распространения. Из

Рис. 1. Дендрограмма 10 сообществ высокогорной растительности Теректинского хребта (Ward's method, Euclidean distances): 1-3 Асс. Phlomoido alpinae—Saussuretum latifoliae, (1 - Субасс. P. a.—S. l. typi-cum, 2 - Субасс. P. a.—S. l. aquilegietosum glandulosae, 3 - Субасс. P. a.—S. l. laricetosum sibiricae), 4 - Асс. Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae, 5 - Асс. Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae, 6 - Асс. Saus-sureo frolowii—Vaccinietum myrtillus, 7 - Асс. Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae, 8 - Асс. Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis, 9 - Асс. Carici tristis—Dryadetum oxyodontae, 10 - Асс. Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae, 11 - Асс. Polytricho sexangularis—Ranunculetum altaicae.

поясно-зональных групп доминируют монтан-ные (55,8-70,9 %) и альпийские (24,4-32,5 %) виды. Экологический анализ ценофлор по характеру увлажнения и теплообеспеченности местообитаний показал абсолютное преобладание мезофитов (73,9-87,1 %) и микротермных (81,294,2 %) видов. На фоне незначительного колебания числа гемигигрофитов в ценофлорах первых четырех сообществ (7,1-10,4 %), наблюдается их значительное увеличение в ценофлоре субальпийских ерников до 17,4 %. Это объясняется приуроченностью данных сообществ к местообитаниям с постоянным повышенным увлажнением.

Проведенный анализ подтверждает, что сообщества субальпийского пояса генетически связаны с лесолуговым флористическим комплексом конца третичного - начала четвертичного периода. Это нашло отражение в ритмике их развития, структуре, а также флористическом составе, характеризующимся незначительным количеством арктовысокогорных видов (от 4,7 до 11,7 %), большой ролью неморальных реликтов, наличием в большинстве сообществ стадии эфемероидной синузии, господствующим положением малакофильных травянистых многолетников (Нахуцришвили, 1974, 1981).

Во второй блок дендрограммы наиболее разнообразен, он образован сообществами, относящимися к трем классам: Mulgedio-Aconitetea, Salicetea herbaceae и Carici rupestris—Kobresie-tea bellardii. Центральную часть занимают ге-михионофильные луга ассоциаций Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus и Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae, а также хионофильные луга ассоциации Salici turczani-nowii—Sibbaldietumprocumbentis. Как и в выше представленных ценофлорах, в ареалогическом спектре описываемого ряда преобладают виды североазиатского (24,1-29,5 %) и голарктического распространения (19,7-24,1 %). При этом резко возрастает количество видов, широко распространенных на территории Алтае-Саянской горной области, а также сопредельных высокогорных районов Северной Монголии, востока Казахстана и Средней Азии. На их долю приходится от 16,7 % (Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis) до 26,2 % (Saussureo frolowii— Vaccinietum myrtillus), для ценофлоры ассоциации Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae этот показатель равен 24,1 %. При анализе поясно-зональных особенностей ценофлор выявлено значительное увеличение роли высокогорных видов - с 43,3 % (Salici turczaninowii—

Sibbaldietum procumbentis) до 49,2 % (Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus), и арктовысо-когорных с 16,4 % до 28,3 %. По сравнению с субальпийскими лугами и высокотравьем, доля монтанных видов снижается с 34,4 % (Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus) до 28,3 % (Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis). Из экологических групп по характеру увлажнения, наряду с мезофитами (59,5-70,5 %), высока роль гемигигрофитов (11,4-11,7%) и гемиксерофи-тов - от 16,4 % (Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus) до 27,8 % (Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae). Исходя из особенностей термического режима при относительно постоянном количестве микротермных видов (от 45,0 до 63,9 %), большое значение в ценофлоре приобретают гемикриофиты - в описываемом ряду ассоциаций Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus - Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae - Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis их доли в составе ценофлор соответствуют 29,5 - 34,2 - 38,3 %.

В целом, местообитания описываемых лугов характеризуются избыточным холодным подточным увлажнением в первый период вегетации, а также сильным охлаждением надпочвенного слоя воздуха за счет расположенных выше снежников. В конце июля - начале августа сообщества могут испытывать периодический недостаток влаги. Исторически формирование ценофлоры данных лугов связывают с началом эоплейстоценового периода (Седельников, 1988), когда масштабы расчленения и общий облик Алтая был близок к современному. В это время оформилось ядро альпийских видов, предпочитающих холодные местообитания с переменным увлажнением. Позднее, в период плейстоценовых оледенений, ценофлора хионофильных и гемихионофильных лугов обогатилась арктоаль-пийскими видами (Седельников, 1988).

Высокое сходство с вышеописанными сообществами имеют овсяницевые и овсяницево-шульцевые альпийские луга (рис. 1) ассоциации Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae. Среди ареалогических групп лидирующее положение занимают виды североазиатского (31,0 %) и голарктического (25,0 %) распространения, также высока роль видов Алтае-Саянской горной области и сопредельных высокогорных областей (16,7 %). Как и для всех проанализированных ценофлор, для ценофлоры альпийских лугов ассоциации Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae характерно доминирование мезофитов -

52.4 %, второе место занимают гемиксерофиты -

34.5 %. По отношению к термическому режиму местообитаний все виды распределились следующим образом: микротермные - 39,3 %, геми-криофиты - 35,7 % и криофиты - 25,0 %. В поясно-зональном спектре на альпийские виды приходится 42,9 %, на арктоальпийские - 33,3 %.

Девятая ветвь дендрограммы (рис. 1) принадлежат дриадовым тундрам ассоциации Carici tristis—Dryadetum oxyodontae. Анализ ценофло-ры этих тундр показал высокое сходство с цено-флорой овсяницевых и овсяницево-шульциевых альпийских лугов. При этом ряд незначительных колебаний в соотношении различных групп видов отражает эколого-историческую специфику данных сообществ. В частности, в ценофлоре дриадовых тундр более высоки показатели видов голарктической ареалогической группы (30,2 %); количество североазиатских видов уменьшается с 14,3 до 7,5 %. В поясно-зональном спектре на фоне снижения количества монтанных видов с 23,8 до 17,0 % происходит закономерное увеличение доли альпийских (45,3 %) и арктоальпийс-ких видов (37,7 %). В экологических спектрах увеличивается количество гемиксерофитов до 49,1 % а также гемикриофитов (41,5 %) и крио-фитов (39,6 %). При совместном рассмотрении факторов среды явно преобладают криофиты-гемиксерофиты (26,4 %) и гемикриофиты-гемиксерофиты (22,6 %). Таким образом, полученные данные подтверждают способность дриадовых сообществ формироваться в наиболее экстремальных условиях для высших растений. Длительное развитие ценофлоры в криок-серофильных условиях привело к формированию ряда адаптаций у растений, в частности, широкому распространению таких жизненных форм, как гемипростратные и простратные кустарнички, розеточные и полурозеточные растения. Высокое содержание альпийских и арктоальпийских видов свидетельствует о том, что формирование це-нофлоры как альпийских лугов, так и дриадовых тундр происходило в два этапа: с одной стороны, за счет горного видообразования на основе эуплей-стоценовых флористических комплексов; с другой стороны, за счет миграционных потоков в период плейстоценовых оледенений, обогативших ценоф-лору видами арктогенного происхождения.

Крайнее левое положение в дендрограм-ме занимают хионофильные луга с доминированием Ranunculus altaicus ассоциации Polytricho sexangularis—Ranunculetum altaicae. Обособление этих лугов от остальных сообществ

горно-тундрового пояса связано с особенностями их местообитания: низкая температура приземного слоя воздуха и верхнего горизонта почвы, периодическое или постоянное холодное подточное увлажнение, слабое развитие или отсутствие гумусового горизонта, постоянный вынос мелкозема и питательных веществ, короткий вегетационный период. Длительное историческое развитие сообществ в подобных условиях привело к формированию уникального состава ценофлоры, отличного от всех вышеописанных сообществ. Из экологических групп по отношению к увлажнению преобладают гемигигрофиты (20,0 %), по отношению к теплообеспеченности местообитаний - гемикриофиты (48,9 %), большинство из них имеют высокую встречаемость, а часто являются содоминантами описываемых сообществ. По приуроченности видов к определенной зоне или высотному поясу основу ценофлоры составляют альпийские (48,9 %) и аркто-альпийские (28,9 %) виды. Из ареалогических групп преобладают голарктическая (31,1 %), североазиатская (26,7 %), а также группа видов гор юга Сибири, Северной Монголии, востока Казахстана, проникающие в горы Средней Азии (20,0 %). Исходя из результатов проведенного ареалогического, поясно-зонального и экологического анализов, можно сделать заключение, что хионофильные луга генетически связаны с первичными сообществами приснежных местообитаний эоплейстоцена.

Результаты DCA-ординации показали группирование всех геоботанических описаний на двух главных осях в несколько иерархически соподчиненных групп (рис. 2). На оси 1, в соответствии с обеспеченностью местообитаний теплом и характерном увлажнения, наблюдается последовательное замещение трех экологически однородных совокупностей высокогорной растительности. Первое объединение (значение оси 0-1,2) образовано сообществами субальпийского высокотравья, лугов и редколесий преимущественно нижней и средней частей субальпийского пояса (союз Aconito pascoi—Geranion albiflori, порядок Trollio—Crepidetalia sibiricae), развивающихся на автоморфных субальпийско-луговых почвах. Основное ядро объединенной ценофлоры представлено микротермными мезофитами (74,4 %) преимущественно монтанной поясно-зональной группы (57,3 %). Высокогорная группа невелика, образована альпийскими (Anemonastrum crinitum, Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Deschampsia altaica, Doronicum altai-

Рис. 2. DCA-ординация описаний высокогорных сообществ Tеректинскoгo хр.: 1-3 Асс. Phlomoido alpinae—Saussuretum latifoliae (1 - Субасс. P. a.—S. l. typicum, 2 - Субасс. P. a.—S. l. aquilegietosum glandulosae, 3 - Субасс. P. a.—S. l. laricetosum sibiricae), 4 - Асс. Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae, 5 - Асс. Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae, 6 - Асс. Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus, 7 - Асс. Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae, S - Асс. Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis, 9 - Асс. Carici tristis—Dryadetum oxyodontae, 1G - Асс. Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae.

cum, Dracocephalum grandiflorum, Gentiana grandiflora, Schulzia crinita и др.) и субальпийскими луговыми и высокотравными видами (Aconitum altaicum, Geranium albiflorum, Hedysarum theinum, Pedicularis proboscidea, Stemmacantha carthamoides и др.); на их долю приходится 26,5 %.

Второе объединение (значение оси 1,22,5) включает в себя гемихионофильные луга, формирующиеся в верхней части субальпийского пояса, ассоциации Saussureo frolowii— Vaccinietum myrtillus и Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae (порядок Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae), а также субальпийские ерники ассоциации Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae (порядок Trollio— Crepidetalia sibiricae). Эти сообщества формируются в более холодных и влажных условиях. В составе их ценофлоры возрастает доля видов, предпочитающих умеренно холодные местообитания, т. е. гемикриофитов (2S,2 %), а также количество видов, предпочитающих местообитания с периодически повышенным увлажнением - гемигигрофитов - с 9,4 до 14,5 %. По сравнению со вторым объединением, значительно увеличивается процент гемиксерофитов (с 5,1 до

20,5 %). Среди поясно-зональных групп лидирующее положение занимают альпийские (36,S %) и арктоальпиские (19,7 %) виды.

Сиббальдиевые и шульцевые луга сгруппировались между значениями 2,5-4 первой оси. Их незначительное расхождение связано с температурным режимом и характером увлажнения. Луга с доминированием Sibbaldia procumbens, как правило, в начале вегетационного периода находятся под влиянием холодного увлажнения и низких температур приземного слоя воздуха, в то время как сообщества с доминированием Schulzia crinita формируются в условиях нормального или повышенного увлажнения, как правило, без дополнительного охлаждения. Близость ценофлор хионофильных лугов по флористическому спектру, следовательно, и по соотношению экологических групп не дает полной картины для понимания их особенностей. Важную роль в данном случае играет ценотическая активность или доминирование видов. Для лугов ассоциации Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis характерна высокая ценотичес-кая роль криофитов-гемигигрофитов (Sibbal-dia procumbens, Salix turczaninowii, Aquilegia

Таблица 1

Ассоциация Phlomoido alpinae—Saussur (Лит latifoliae (субасс. Р. а.—S. I. typicum, Р. а.—S. L latifoliae aquilegietosum, Р. а—S. I. laricetosum sibiricae) Association Phlomoido alpinae—Saussuretum latifoliae (subass. Р. а—S. L typicum, Р. a.—S. I. aquilegietosum, Р. a.—S. L laricetosum sibiricae)

\О

ON

CO Я Ol

w a>

a> »

И

Ь U

й f

о

I 5 В В P й к " й Я

> о

is

• • к и №

g n

F) о

0 о

я о

ff й ™ е о

1 й

S PS

о; S

s i

§ s §з

. Л».

а ё

я >Й § °

s я

S д 9 о

н а § ®

О

И ^ Ь го й я

х я

— а

•е Я

>§3

ä & и н

&э PS

Синтаксон А b с

Абсолютная высота, м 1670 1650 1920 1855 1800 1855 1780 1825 1825 1860 2030 1902 1985 1750 1865 1780 1845 1800 1785 1745 1920 1800 2000 1850 1700 1850 1786 1760 1802 2030 2150 1830 1818 1920 1865

Экспозиция, гр. 90 135 90 180 135 135 180 90 90 270 90 90 203 180 90 360 90 135 225 135 203 180 180 135 180 135 90 180 180 180 90 180 90 45 90

Крутизна склона, гр. 3 2 1 5 15 15 6 6 6 3 2 3 30 15 2 2 5 15 15 5 1 1 5 3 3 8 30 1 5 2 5 1 20 8 5

ОПП, % 100 100 100 80 95 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 95 100 100 100 100 100 85 95 95 80 95 95 100 100 100 100 95 100

Сомкнутость древесного яруса 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2 0,3 0,2 0,1 0,2 0,2

1111 кустарников, % 3

1111 травостоя, % 100 100 100 80 95 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 95 100 100 100 100 100 85 95 90 90 90 95 90 95 95 95 90 95

Число видов 29 31 32 33 34 22 34 29 23 24 31 29 27 30 26 28 25 27 30 28 35 33 28 30 32 34 31 29 30 30 31 34 35 30 34

Номер описания: полевой 16 17 20 22 26 28 32 44 45 46 55 59 68 39 21 23 30 33 35 40 56 57 61 82 141 29 34 37 49 72 81 103 114 129 143

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

И

Д.в. acc. Phlomoido alpinae—Saussuretum latifoliae, субассоциации Р. а—S. I typicum и подсоюза Hedysaro theini—Stemmacanthenion carthamoidis

Pedicularis proboscidea -hl 2 1 2 2 2 1 1 + 1 1 1 + 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 + 1 2 1 V V V

Hedysarum theinum -hl 1 2 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 + . + 1 1 1 + 1 1 1 + 1 1 1 1 1 2 2 1 1 V V V

Phlomoides alpina -hl 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V V III

Ptarmica ledebourii -hl 2 1 2 1 1 1 + 1 1 1 + 1 1 2 1 1 1 1 2 + 1 1 1 V III III

Д.в. субасс. Р. а—S. I aquilegietosum

Aquilegia glandulosa -hl 12.. . . 1 1 2 2 2 2 2 1 1 2 1 2 2 2 1 2 2 III V I

Bistorta major -hl 4 2 1 1 1 1 1 1 + 2 1 1 1 2 2 2 1 + I V III

Cerastium pauciflorum -hl 1 1 + 1 1 + + + 1 1 1 1 1 V II

Dracocephalum grandiflorum -hl 1 . . 1 1 1 1 + 1 1 1 2 I IV

Solidago dahurica -hl 1 . . 1 . . . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 II IV III

Ranunculus propinquus -hl . . . 1 2 . . 1 . . 1 1 1 2 1 2 1 1 II III I

Д.в. субасс. Р. а.—S. 1. laricetosum sibiricae

Omalotheca norvegica -hl . . . 1 1 1 1 + 1 1 + 1 1 1 1 1 1 I I V

Viola disjuncta Ht-Sc -hl + 1 1 2 1 1 1 + 1 1 1 + 1 1 I II V

Aconogonon alpinum -hl . . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I V

Продолжение таблицы 1

Larix sibirica -tl 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 V

Vaccinium myrtillus -hi 1 1 1 + 1 1 + IV

Tripleurospermum ambiguum -hi 1 1 1 1 2 1 I II

fl.B. coursa Aconit o pascoi— Geranion albiflori

Stemmacantha carthamoides -hi 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 1 2 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 3 3 2 2 2 2 V V V

Anthoxanthum alpinum -hi 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 1 2 1 1 2 V IV V

Carex aterrima -hi 2 1 1 1 + 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 + 1 2 1 2 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V IV V

Primula pallasii -hi . 2 + 2 1 2 1 + + 1 1 2 1 1 1 1 + 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV V III

Trisetum altaicum -hi 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 2 + 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1 1 2 III IV V

Swertia obtusa -hi . 2 1 1 1 1 1 + 1 1 + + 1 1 1 1 + 1 1 1 2 IV III II

Anemonoides altaica -hi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 IV II II

Corydalis bracteata -hi 1 + . 1 + + + + 1 1 1 1 1 + 2 IV I II

Viola altaica -hi 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 II II I

Erythronium sibiricum -hi . + 1 1 1 1 1 + + 1 II I I

Saussurea frolowii -hi . . 1 1 1 1 II I

Lilium pilosiusculum -hi + 1 I

Д.в. порядка Trollio—Crepidetalia sibiricae

Bupleurum longifolium -hi 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 + 1 2 2 1 2 V IV III

Ranunculus grandifolius -hi 1 1 2 1 2 1 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 1 2 1 2 1 2 1 t- 2 IV III IV

Euphorbia pilosa -hi 2 + 1 2 1 2 1 2 + 2 1 1 1 1 1 1 + 1 1 t- + + IV III IV

Crépis lyrata -hi + 1 . + + + + 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III IV IV

Anthriscus sylvestris -hi . + 1 + 2 1 + + + 1 1 1 1 1 r + 1 + 2 2 IV III I

Aconitum septentrionale -hi . . 1 2 1 1 2 2 1 3 2 2 1 1 2 1 + 1 2 + 1 IV IV I

Cirsium heterophyllum -hi + + 1 1 1 1 + 2 + 1 2 h 2 IV I I

Heracleum dissectum -hi 1 2 2 2 1 2 1 + II I I

Crepis sibirica -hi . + + 1 r + и 1 1 I I III

Thalictrum minus -hi 1 + r 1 + + + I I II

Lathyrus gmelinii -hi 2 2 1 H 1 2 I I II

Chamaenerion angustifolium -hi 2 1 1 1 I I I

Pleurospermum uralense -hi 1 1 1 1 I I

Lamium album -hi + I

Paeonia anómala -hi + 1 + 1 1 I II

Polemonium coeruleum -hi 1 h I I

£

й

N

рэ

в. §

3!

к» о

(Л

U)

00 U)

I

о 00

Окончание таблицы 1

Д.в. класса Mulgedio-Aconitetea

Geranium albiflorum -hl 2 2 3 2 2 2 2 4 3 3 2 2 2 3 2 2 2 2 1 3 3 2 2 1 + 2 1 2 3 2 1 2 2 2 1 V V V

Veratrum lobelianum -hl 3 2 3 2 1 2 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 1 2 2 2 1 1 2 V V IV

Rumex alpestris -hl 2 1 1 1 2 2 1 2 + 1 1 1 1 2 1 2 1 + 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 V V V

Saussurea latifolia -hl 2 2 3 1 1 2 2 + 2 1 1 2 2 2 1 1 2 1 + 1 1 1 2 1 1 1 2 1 2 IV IV V

Viola biflora -hl 2 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 + 1 1 1 1 II V IV

Myosotis krylovii -hl 2 + 1 2 + 1 1 1 + 1 + + 1 1 + + + III II III

Calamagrostis langsdorjfli -hl 1 + 1 + + + II I I

Milium effusum -hl 1 1 I I

Прочие виды:

Poa sibirica -hl 2 2 1 1 1 2 2 1 2 1 1 2 2 2 1 2 1 2 1 1 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 2 2 1 V V V

Trollius altaicus -hl 2 2 1 + 1 2 2 1 2 2 1 2 1 3 1 1 2 1 3 . 1 1 2 1 2 1 V III III

Sanguisorba alpina -hl 2 2 1 1 2 1 2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 1 + 2 2 IV III III

Alopecurus pratensis -hl 1 1 2 1 + 1 1 1 1 1 1 2 1 III II II

Phleum alpinum -hl 1 + 2 1 1 1 1 1 1 I II II

Galium boreale -hl + 1 + + + 1 + + I III

Helictotrichon pubescens -hl 1 1 1 1 2 1 1 I I II

Cerastium davuricum -hl 1 1 1 1 1 + 1 I II I

Caltha palustris -hl 1 1 1 1 1 I I I

Rhodiola rosea -hl 1 1 + + II I

Doronicum altaicum -hl + + 1 2 II

Aconitum altaicum -hl 2 1 2 1 I I

Senecio nemorensis -hl 1 1 + I I

Aegopodium alpestre -hl 1 1 1 I I I

Dianthus superbus -hl 1 1 1 II

Pedicularis compacta -hl 1 1 + I I

Abies sibirica -tl 1 1 1 II

Примечание. Виды с низкой встречаемостью: Alchemilla vulgaris [-Ы] 35: 1; Alopecurus alpinus [-Ы] 23: +; Anemonastrum crinitum [-Ы] 3: 1; Antennaria dioica [-Ы] 30: 2; Betula rotundifolia [-si] 34: 1; Campanula sibirica [-Ы] 31: +; Carex brunnescens [-Ы] 23: +; Cerastium atriusculum [-Ы] 19: 1; Chrysosplenium nudicaule [-Ы] 27: +; Cotoneaster uniflorus [-si] 16: +; Cruciata krylovii [-Ы] 5: 1; Dactylisglomerata [-Ы] 5: 2; Delphinium elatum [-Ы] 22: 1; Deschampsia altaica [-Ы] 3: 1, 25: 1; Festuca altaica [-Ы] 21: 1, 25: 2; Galanthus bortkewitschianus [-Ы] 28: +; Galium verum [-Ы] 3: 1, 30: +; Gentiana fischeri [-Ы] 24: 1; Geum rivale [-Ы] 26: 2; Ligularia glauca [-Ы] 31: +; Ligularia sibirica [-Ы] 11: +; Lupinaster pentaphyllus [-Ы] 5: 1, 33: +; Phleum phleoides [-Ы] 32: +; Pinus sibirica [-tl] 31: +; Poa urssulensis [-Ы] 32: 1; Potentilla chrysantha [-Ы] 8: 1, 24: 1; Potentilla evestita [-Ы] 11: +; Ribes atropurpureum [-si] 17: 1; Sagina saginoides [-Ы] 30: 2; Sajanella monstrosa [-Ы] 34: 1; Schulzia crinita [-Ы] 24: 1, 25: 1; Stellaria bungeana [-Ы] 24: +; Trisetum sibiricum [-Ы] 24: 1; Valeriana altaica [-Ы] 29: +; Условные сокращения: Ht-Sc диагностические виды подсоюза Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis.

у, —

та

ä а

и н

PS PS

Таблица 2

Ассоциации Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae и Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae Associations Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae and Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae

Синтаксон a b

Абсолютная высота, м 1890 1885 1890 1875 1800 1870 1700 1890 1820 1700 1900 1825 2010 1780

Экспозиция, гр. 225 90 225 180 315 180 135 205 180 90 45 180 225 90

Крутизна склона, гр. 40 5 15 10 10 5 12 5 1 2 1 2 8 5

ОПП, % 85 100 100 100 95 80 95 90 100 100 100 95 100 100

Сомкнутость древесного яруса 0,3 0,3 0,3 0,2 0,3 0,3 0,3

ПП кустарников, % 4 4 8 3 1 2 1 50 60 65 50 50 65 60

ПП травостоя, % 80 75 65 80 70 65 75 75 35 30 30 35 40 45

ПП мхов, % 1 1 1 + + + 2 30 30 50 65 45 30 10

1111 лишайников, % + 1 1 + + + + 5 5 5 25 + + 1

Число видов 32 34 31 40 44 33 38 31 34 39 37 37 33 34

Номер описания: полевой 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 134 142

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 10 12 13 14

a b

Д.в. асс. Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae

Larix sibirica -t1 1 2 2 2 2 2 2 + V I

Pinus sibirica -t1 2 1 2 2 3 3 + V I

Hieracium krylovii -hl 1 1 + 1 1 1 1 V

Thesium repens -hl + 1 1 1 1 2 V

Lonicera altaica -s1 + + r + 1 + IV I

Д.в. асс. Saussureo latifoliae —Salicetum glaucae

Salix glauca -s1 1 2 3 3 2 3 2 2 I V

Betula rotundifolia -s1 3 3 2 3 2 3 3 V

Bistorta vivipara -hl 2 1 + 1 1 2 V

Д.в. союза Aconito pascoi—Geranion albiflori

Anthoxanthum alpinum -hl 1 2 1 2 + 2 2 1 2 1 1 V III

Aquilegia glandulosa -hl + 1 1 2 1 1 2 2. 1 V III

Stemmacantha carthamoides -hl + 1 2 2 2 2 + + 1. + V III

Carex aterrima -hl 2 2 + 1 1 1 1 2 1 1. IV IV

Trisetum altaicum -hl + + + + 1 + 2. 1 III IV

Primula pallasii -hl + + 1 1 II II

Saussurea frolowii -hl 1 2 II

Swertia obtusa -hl 1 1 1 1 1 +1 1 I V

Erythronium sibiricum -hl 2 I

Д.в. порядка Trollio—Crepidetalia sibiricae

Chamaenerion -hl 2 1 3 2 2 2 2 1 .1 V III

+

angustifolium

Ranunculus grandifolius -hl + + + 2 + 2 1 1 1 +. 2 IV V

Milium effusum -hl 1 + 1 1 2 + .1 IV II

Bupleurum longifolium -hl + 2 1 2 2 1 IV I

Euphorbia pilosa -hl 1 2 2 + + + 1 .+ + III IV

Aconitum septentrionale -hl 2 2 1 1 1 1. III II

Lathyrus gmelinii -hl + 1 1 2 1 III I

Thalictrum minus -hl 2 2 1 1 III I

Crepis sibirica -hl 2 1 1 III

Продолжение таблицы 2

Polemonium coeruleum -hl . + 1 + . III

Cirsium heterophyllum -hl . + 2 . . . . 1 + 1 . + + II IV

Anthriscus sylvestris -hl . 1 2 . . . . II

Pleurospermum uralense -hl 1.... 1.. I I

Lamium album -hl . + I

Crepis lyrata -hl 2 . . . . I

Paeonia anomala -hl ..1.. I

Ranunculus grandiflorus -hi . 1 . . + . II

Д.в. класса Mulgedio-Aconitetea

Saussurea latifolia -hl 1 2 2 1 2 2 3 2 1 1 + 1 V V

Geranium albiflorum -hl 2 2 1 2 2 2 2 + 1 3 IV IV

Bistorta major -hl 1 2 + 1 + 2 1 1 IV III

Solidago dahurica -hl + 1 1 1 2 1 1 + IV III

Viola biflora -hl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III V

Veratrum lobelianum -hl + 2 2 1 2 2 1 1 1 1 III V

Heracleum dissectum -hl + 2 + 1 1 III I

Cerastium pauciflorum -hl 1 I

Прочие виды:

Dracocephalum -hl 1 1 2 2 1 + 1 1 1 2 + IV V

grandiflorum

Trollius altaicus -hl 1 2 2 + + 1 1 2 1 1 1 IV V

Pedicularis proboscidea -hl 1 1 + 2 + 1 1 + 1 1 IV IV

Poa sibirica -hl 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 III V

Gentiana grandiflora -hl 1 1 1 1 1 1 III III

Aconogonon alpinum -hl 1 2 1 1 III I

Aegopodium alpestre -hl + 1 1 1 III I

Alopecurus pratensis -hl + 1 1 2 III I

Dianthus superbus -hl + + + + III I

Lupinaster pentaphyllus -hl + + 1 1 III I

Ranunculus propinquus -hl 1 1 2 1 III I

Cruciata krylovii -hl + + + 2 III

Galium boreale -hl 1 1 + 1 III

Helictotrichon pubescens -hl 2 2 1 III

Iris ruthenica -hl r 1 + III

Ribes atropurpureum -s1 + + 2 + III

Sajanella monstrosa -hl + 2 2 III

Alchemilla vulgaris -hl 1 1 1 1 1 2 1 II IV

Calamagrostis langsdorffii -hl + 2 2 1 1 1 II III

Rumex alpestris -hl + 2 1 2 + 1 II III

Pedicularis compacta -hl 2 1 1 1 II II

Sanguisorba alpina -hl + 1 2 1 II II

Angelica decurrens -hl 1 + 2 II I

Ptarmica ledebourii -hl 1 1 1 1 1 I III

Hedysarum theinum -hl 1 2 1 I II

Schulzia crinita -hl 1 1 1 2 1 IV

Deschampsia altaica -hl 2 2 2 1 III

Pentaphylloides fruticosa -s1 1 2 + II

Мхи, лишайники:

Polytrichum commune -ml 1 + 2 1 2 1 1 V

Pleurozium schreberi -ml 2 2 2 2 1 1 2 V

Cladonia arbuscula -ml 1 1 1 2 1 IV

Окончание таблицы 2

Cetraria islandica -ml + + 1 1. 1. IV

Cladonia rangiferina -ml . 1 1. 1. III

Aulacomnium palustre -ml . 1 2 2. 1. III

Hylocomium splendens -ml 1 . 2 2 2 III

Примечание. Виды с низкой встречаемостью: Abiessibirica [1] 1: +; Aconitum altaicum [-hl] 4: 2; Aconitum volubile [-hl] 11: +; Allium microdictyon [-hl] 4: 2; Allium schoenoprasum [-hl] 9: 1; Antennaria dioica [-hl] 6: 1; Artemisia vulgaris [-hl] 5: +; Aulacomnium turgidum [-ml] 14: 2; Calthapalustris [-hl] 8: 1, 9: 2; Campanulaglomerata [-hl] 4: +, 7: 1; Carex altaica [-hl] 9: 1; Cerastium davuricum [-hl] 2: +; Cerastium pauciflorum [-hl] 1: 1; Cladonia amaurocraea [-ml] 13: 1; Cladonia macroceras [-ml] 9: +; Cladonia stellaris [-ml] 11: 1; Cotoneaster uniflorus [-s2] 1: 1, 5: +; Crepis lyrata [-hl] 3: 2; Dactylisglomerata [-hl] 3: 2; Equisetum hyemale [-hl] 9: 2; Erythronium sibiricum [-hl] 4: 2; Festuca altaica [-hl] 12: +, 14: 1; Filipendula ulmaria [-hl] 5: 1; Flavocetraria cucullata [-ml] 13: +; Gentiana macrophylla [-hl] 10: 1; Geranium pseudosibiricum [-hl] 4: 2, 5: 1; Lamium album [-hl] 2: +; Ligularia glauca [-hl] 4: 1, 6: 1; Ligularia sibirica [-hl] 7: 1; Luzula multiflora [-hl] 13: 1; Myosotispalustris [-hl] 10: 1, 14: 1; Omalotheca norvegica [-hl] 14: 1; Paeonia anomala [-hl] 5: 1; Parnassia palustris [-hl] 9: 1, 11: +; Peltigera aphthosa [-ml] 10: r; Phleum alpinum [-hl] 11: 1, 12: 1; Potentilla chrysantha [-hl] 1: 1; Rhodiola rosea [-hl] 10: 1; Rhodobryum roseum [-ml] 5: +; Spiraea media [s2] 1: 1, 5: +; Thalictrum alpinum [-hl] 13: 1; Thamnolia vermicularis [-ml] 13: 1; Tripleurospermum ambiguum [-hl] 13: 1, 14: 1; Trisetum sibiricum [-hl] 4: +; Urtica dioica [-hl] 5: 1; Vaccinium myrtillus [-hl] 1: 1, 13: 1; Veronica densiflora [-hl] 4: +; Veronica longifolia [-hl] 8: 1; Vicia sepium [-hl] 5: +; Viola disjuncta [-hl] 5: 2.

glandulosa), для луговых сообществ ассоциации Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae при сохранении количества криофитов возрастает ядро и ценотическая активность мезофитов и ге-миксерофитов (Carex ledebouriana, Crepis chrysantha, Dracocephalum grandiflorum, Gentiana algida, Lloydia serotina, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Potentilla nivea, Silene chamarensis).

Крайнее положение на оси (в интервале 4-4,6) занимают дриадовые тундры ассоциации Carici tristis—Dryadetum oxyodontae. Эти сообщества формируются в наиболее экстремальных условиях. В ценофлоре доминируют криофиты-гемиксерофиты (26,4 %) и гемикриофиты-геми-ксерофиты (22,6 %).

По второй оси ординации исследуемые сообщества объединились в три группы. Первая группа представлена субальпийскими лугами субассоциации P. a.—S. l. typicum и P. a.—S. l. aquilegietosum glandulosae (рис. 2). По высотной приуроченности, соотношению данных поясно-зональных, экологических и ареалоги-ческих групп, описываемые сообщества практически не отличаются, их показатели находятся в пределах ошибки. Крайнее верхнее положение между значениями 1,7-2,4 оси 2 заняли кедрово-лиственничные редколесья ассоциации Saussureo latifoliae—Laricetosum sibiricae. В ряду субальпийской растительности в ценофло-ре этих сообществ наиболее выражены связи с сообществами нижележащих поясов, о чем свидетельствуют такие виды, как Alopecurus pra-

tensis, Cruciata krylovii, Dianthus superbus, Heli-ctotrichon pubescens, Lonicera altaica, Lupinaster pentaphyllus, Thesium repens. Сообщества верхней части субальпийского пояса, а также альпийские луга и тундры объединились между значениями 0,9 и 1,7 оси ординации (рис. 2). Кроме высотной приуроченности, это, вероятно, связано с большим процентом в составе ценофлоры видов альпийской и арктоальпийской поясно-зональных групп.

Результаты кластерного анализа и DCA-ординации позволили провести интерпретацию выявленных закономерностей эколого-флорис-тической дифференциации исследованных сообществ, а также провести анализ основных факторов, влияющих на формирование отдельных сообществ и в целом высокогорной растительности Теректинского хребта.

Одной из особенностей высокогорий является большое количество экотопов и их резкая смена на относительно небольшой территории, что обеспечивает высокое фитоценотическое разнообразие. Ландшафтообразующую роль в субальпийском поясе исследуемого района выполняют сообщества разнотравного или полидоминантного высокотравья ассоциации Phlo-moido alpinae—Saussuretum latifoliae, образующие единый эколого-ценотический комплекс с лиственничными и лиственнично-кедровыми редколесьями ассоциации Saussureo latifoliae— Laricetosum sibiricae и субассоциации P. a.—S. l. laricetosum sibiricae. В горно-тундровом по-

Таблица 3

Ассоциации Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus и Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae Associations Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus and Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae

Синтаксон a b

Абсолютная высота, м 1725 1781 1965 2010 2000 1850 1865 2025 1855 1955 1945 1905 1800 1900 1865 1955 1805 1955

Экспозиция, гр. 90 225 225 68 90 270 225 90 315 180 90 180 90 135 180 135 225 225

Крутизна склона, гр. 20 3 5 9 3 25 4 13 5 15 5 15 5 10 5 7 10 5

Каменистые россыпи, щебень, % - - 5 20 - 10 2 20 - 20 20 40 15 30 25 20 5 20

ОПП, % 100 100 95 80 100 90 98 80 100 80 80 60 85 70 75 80 95 80

1111 травостоя, % 90 85 75 65 65 75 95 70 90 60 75 50 70 65 70 75 80 75

ПП мхов, % 5 10 10 5 10 10 5 10 7 25 10 10 8 5 5 5 10 5

1111 лишайников, % 5 5 10 5 5 5 5 3 5 5 + 3 5 3 2 1 5 1

Число видов 31 36 66 27 36 35 37 36 29 37 41 25 35 35 34 38 36 30

Номер описания: полевой 25 54 64 65 73 102 131 75 83 91 92 94 150 151 132 135 101 136

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

a b

Д.в. асс. Saussureo frolowii—Vaccinietum myrtillus

Carex tristis ssp. stenocarpa Antennaria dioica Dianthus superbus Vaccinium myrtillus Bergenia crassifolia Saussurea frolowii Ranunculus altaicus

hl 1 1 1

hl 1 1

hl + 1 1

hl 1 2 2

hl 2 1

hl 1 2 1

hl 2 2

V III

V I

V I

V I

IV

IV

III

Д.в. асс. Aquilegio glandulosae—Festucetum krylovianae и союза Aquilegio glandulosae—Festucion krylovianae

Sibbaldia procumbens -hl

Deschampsia altaica -hl

Festuca kryloviana -hl

Veronica densiflora -hl

Dichodon cerastoides -hl

Hedysarum ^ austrosibiricum

Minuartia verna -hl

Minuartia biflora -hl

2 . 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 V

. 2 1 2 1 2 2 1 3 2 2 1 3 1 2 IV

1 1 2 1 1 3 2 2 1 2 2 2 1 2 2 IV

1 1 1 1 1 1 1 1 1 III

1 1 + + + + 1 1 1 1 1 1 II

1 . 1 1 + 1 1 1 II

1 1 1 1 + I

+ + 1 1 1 + + 1 1

IV

V

V III

V

III

II

V

Д.в. порядка Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae

Anthoxanthum alpinum -hl 2 1 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 V V

Aquilegia glandulosa -hl 3 3 2 2 2 2 3 1 1 1 2 2 1 1 1 1 2 V V

Dracocephalum grandiflorum -hl 2 2 2 2 1 2 1 2 + 1 2 2 2 2 1 2 V V

Schulzia crinita -hl 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 + 2 1 1 + V V

Viola altaica -hl 2 1 1 1 + 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 V V

Trisetum altaicum -hl 1 2 + 1 + 1 3 2 1 2 2 1 1 1 2 1 IV V

Luzula sibirica -hl 2 1 1 1 1 2 + 1 1 1 + III IV

Omalotheca norvegica -hl 1 1 1 + 1 1 + 1 II III

Gentiana grandiflora -hl 1 2 + 1 1 1 1 I III

Bistorta vivipara -hl 1 2 1 + + 1 I III

Doronicum altaicum -hl 2 I

Д.в. класса Mulgedio-Aconitetea

Bistorta major -hl 2 1 2 2 + 1 1 1 2 1 1 2 1 1 2 2 1 V V

1

Окончание таблицы 3

Geranium albiflorum -hl 1 2 2 2 2 1 + + + 2 2 1 1 2 2 1 V V

Solidago dahurica -hl 2 2 1 1 1 2 1 1 + 2 1 + 1 2 + 1 V V

Rumex alpestris -hl 2 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 + 1 III V

Viola biflora -hl 2 1 1 + 1 1 III II

Saussurea latifolia -hl 1 + 1 1 + III II

Veratrum lobelianum -hl 1 1 II

Прочие виды:

Carex aterrima -hl + 2 1 2 2 1 2 1 1 + 1 1 2 2 1 2 V V

Trollius altaicus -hl 1 2 2 1 + 1 1 1 + IV II

Swertia obtusa -hl 1 1 1 1 1 1 + 1 1 IV II

Ptarmica ledebourii -hl 2 2 1 1 1 1 2 IV I

Myosotis imitata -hl 2 1 1 + 1 1 + IV I

Pedicularis proboscidea -hl 1 1 + + 1 2 + 1 III III

Sajanella monstrosa -hl 1 1 1 1 + 1 1 1 III II

Stemmacantha -hl 1 1 1 + 2 + 1 III II

carthamoides 1

Poa sibirica -hl 1 2 1 2 2 + r III II

Ranunculus propinquus -hl 2 2 1 + 2 + III II

Anemonastrum crinitum -hl 1 1 1 1 III I

Tripleurospermum -hl 1 2 1 2 1 2 1 1 II III

ambiguum

Ranunculus grandifolius -hl 1 1 + 1 + 1 II II

Phleum alpinum -hl 1 1 1 + + + II II

Pedicularis compacta -hl 2 1 1 1 1 II II

Aster alpinus -hl 1 + 1 II I

Erigeron altaicus -hl 1 + 1 II I

Primula pallasii -hl 1 1 1 II I

Luzula multiflora -hl 1 + II

Alchemilla vulgaris -hl + + + + 2 1 2 + 1 I IV

Sanguisorba alpina -hl 1 2 + 1 1 1 1 I III

Gentiana septemfida -hl 2 + + 1 1 I II

Hierochloe alpina -hl + 1 1 II

Aconitum altaicum -hl + + 1 II

Alopecurus pratensis -hl 1 1 2 II

Мхи, лишайники:

Polytrichum juniperinum -ml 2 2 2 2 + 2 1 1 2 2 2 2 1 1 2 1 1 2 V V

Cetraria islandica -ml 1 1 2 1 + 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 V V

Polytrichum piliferum -ml 2 1 1 1 1 1 2 2 1 1 2 1 1 1 V IV

Cladonia arbuscula -ml 1 1 1 1 1 1 + 1 III III

Cladonia rangiferina -ml 1 1 1 1 1 1 + II III

Rhytidium rugosum -ml 2 1 1 II

Примечание. Виды с низкой встречаемостью: Abietinella abietina [-ml] 11: +; Aconogonon alpinum [-hl] 5: 1; Allium microdictyon [-hl] 6: 1; Alopecurus alpinus [-hl] 7: +; Anthriscus sylvestris [-hl] 16: 1; Bupleurum longifolium [-hl] 2: 1, 11: +; Callianthemum sajanense [-hl] 6: 1; Carex altaica [-hl] 3: 1; Carex ledebouriana [-hl] 13: +; Cerastium pauciflorum [-hl] 13: +; Cetraria laevigata [-ml] 9: 1, 16: 1; Cladonia arbuscula s. mitis [-ml] 17: +; Cladonia incrassata [-ml] 18: 1; Cladonia stellaris [-ml] 17: 1; Crepis lyrata [-hl] 8: +; Doronicum altaicum [-hl] 10: 2; Erigeron eriocalyx [-hl]; 14: 1, 15: +; Erythronium sibiricum [-hl] 10: 2; Festuca altaica [-hl] 9: +, 13: 2; Flavocetraria cucullata [-ml] 6: 1, 16: 1; Helictotrichon hookeri [-hl] 14: 1; Juniperus sibirica [-s1] 15: +; Lagotis integrifolia [-hl] 6: 1; Lloydia serotina [-hl] 13: 1; Lupinaster pentaphyllus [-hl] 3: 1; Luzula spicata [-hl] 13: 1; Oxytropis altaica [-hl] 13: +; Parnassiapalustris [-hl] 2: +; Peltigera aphthosa [-ml] 1: r; Phlomoides alpina [-hl] 5: 1; Pleurospermum uralense [-hl] 9: +; Polytrichum commune [-ml] 14: 2; Potentilla chrysantha [-hl] 3: +; Potentilla evestita [-hl] 8: 1; Potentilla nivea [-hl] 13: 1, 14: +; Rhodiola rosea [-hl] 14: 1, 15: +; Sagina saginoides [-hl] 9: +; Saussurea alpina [-hl] 8: +; Saussurea serratuloides [-hl] 6: +; Seseli condensatum [-hl] 6: 1; Taraxacum glabrum [-hl] 5: 1; Thermopsis alpina [-hl] 6: 2; Tortula norvegica [-ml] 11: +; Tortula ruralis [-ml] 11: +.

Таблица 4

Ассоциации Salici turczaninowii—Sibbaldietumprocumbentis, Carici tristis—Dryadetum oxyodontae,

Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae Associations Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis, Carici tristis—Dryadetum oxyodontae,

Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae

Синтаксон a b c Встречаемость

Абсолютная высота, м 1900 1830 1950 2020 2030 1903 1930 5 IN О 2 5 IN О 2 1900 2240 2015 2230 1950 2015 2000 2020 2000 2215 2160 1805 1900 2020 2020 2000

Экспозиция, гр. о 5 о 0 2 о а\ 0 00 0 00 0 t- 2 О а\ 5 IN 2 3 о 2 5 m 0 00 0 2 0 00 о 0 2 0 00 0 00 3 о 2 5 CS 2 5 5 CS 2 5 CS 2 3 о 2

Крутизна склона, гр. 2 3 4 2 2 2 5 10 25 25 1 1 0 0 15 5 40 20 0 0 7 3 15 10 6

Каменистые выходы, щебень, % 20 20 0 5 20 5 5 25 25 20 10 5 40 50 20 40 15 0 20 20 5 30 0 0 10

ОПП, % о 00 о ОО 0 о о 00 а\ о о 00 о а\ о 'чО о о 00 о 'чО 00 0 о о 00 о 00 о 0 о 0 о о

ПП кустарников, % 1 - - - 3 - - - 1 - 1 - - - - - 1 - - 2 - - 2 2 -

ПП травостоя, % 60 80 95 90 75 80 85 65 65 65 75 65 40 35 40 55 65 70 75 75 85 68 98 70 85

ПП мхов, % 25 10 10 3 5 3 10 5 10 10 5 5 10 5 3 3 20 15 5 3 5 5 5 3 5

ПП лишайников, % 3 1 3 1 2 2 1 1 15 15 15 20 20 10 50 2 5 30 5 6 5 1 1 30 3

Число видов 32 35 36 36 32 22 34 43 37 44 38 38 44 39 37 37 33 34 32 32 33 34 31 38 37

Номер описания: Полевой 97 117 125 126 137 144 145 98 99 100 104 108 110 127 149 115 106 109 111 112 116 118 1?? 123 124

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 a b c

Д.в. асс. Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis

Salix turczaninowii -s2 + 2 3 112 1 1 + 1 . . . . V II

Carex aterrima -hl 1 1 1 . . 3 1 ......1 . . . IV I

Ranunculus altaicus -hl + . . . 2 . . II

Д.в. асс. Carici tristis—Dryadetum oxyodontae

Cladonia uncialis -ml . . + 1 . . . + 1 1 1 1 + + 1 1 +...... II V I

Dryas oxyodonta -hl 3 3 3 3 3 3 3 3 2 V I

Hierochloe alpina -hl 1 + + + + + 1 1 . . . . 1 . . . V I

Carex rupestris -hl + + 1 1 + + + + . 2...... V I

Alectoria ochroleuca -ml 1 + 1 + 2 1 3 V

Claytonia joanneana -hl 1 1 1 + 1 IV

Racomitrium canescens -ml 1 1 + 1 + IV

Bupleurum triradiatum -hl + + + 1 + IV

Д.в. асс. Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae

Polytrichum juniperinum -ml 1 1 + + 2 + + 2 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 V IV V

Bistorta major -hl + + 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 + 1 2 1 + + + V III V

Anthoxanthum alpinum -hl 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 + 1 1 2 2 2 + + 2 V II V

Festuca kryloviana -hl 1 2 2 2 + 1 2 1 1 2 3 1 3 3 3 2 2 1 3 2 III IV V

Rhytidium rugosum -ml 1 + 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 2 II V IV

Helictotrichon hookeri -hl 2 1 1 + II

Galium verum -hl + + 1 II

Д.в. союза Salicion ШгсгаптошИ, порядка Salicetalia herbacea, класса Salicetea herbaceae

Sibbaldia procumbens S.t.-S.p. -hl 4 2 2 13 23 V

Polytrichum sexangulare -ml 11 1. .+.. III I

Omalotheca norvegica -hl . + . . 1 1 . .....1 III I

Д.в. союза Dryadion oxyodonthae

Luzula sibirica -hl 2 1 2 1 1 2 + + 1 + + + + 1 1 1 1 + 1 1 1 1 V V V

Gentiana grandiflora -hl 1 + 1. 11 1 + 1 1 + + + 1 2 + 11 1 1 1 1 V IV V

Minuartia arctica -hl .1 + + + + + 1 + 1 + +. + + + I V III

Carex ledebouriana -hl +1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 + + II V II

Dracocephalum -hl 2 1 1 1 1 + 2 1. 2 1 2 II II IV

grandiflorum

Patrinia sibirica -hl 1 1 + + 2 1 1 1 + +. 1 V II

Silene chamarensis -hl + 1 1 1 + + + 1 + 1 1 IV III

Продолжение таблицы 4

Д.в. порядка Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii

Bistorta vivípara -hl i + 2 i i .+ 2 2 2 2 i 2 i i i i i i i i + 2 i V V V

Schulzia crinita -hl + . З ii ii + 2 i 2 + i i 2 i + + + 2 i + i + V V V

Gentiana algida -hl 2 i. + 2 + + i i i i + + + + i i i II V IV

Potentilla nivea -hl . i i + + + + + i i i i + + + + I IV V

Lloydia serotina -hl + + + + + + i i + + + + i + + V IV

Crepis chrysantha -hl + + + i i i + + + i 2 IV III

Kobresia myosuroides -hl 2 i З 2 2 II II

Прочие виды:

Trisetum altaicum -hl 2 2 2 2 i 2 2 + i i i i i i + i 2 2 i i V V III

Viola altaica -hl 2 i i i 2 2 i + + i + r + + + i 2 2 i i V V III

Solidago dahurica -hl i i + i i 2 + i + i i V I II

Tripleurospermum ambiguum -hl i i i i i i 2 2 i + V II

Deschampsia altaica -hl + i i i 2 i + V I

Carex tristis subsp. stenocarpa -hl + + + + + + 2 + + i + + + + + + i + + + + IV V V

Aquilegia glandulosa -hl i 2 i 2 i i IV I

Swertia obtusa -hl i i i 2 + + + + + + i i i III II III

Sajanella monstrosa -hl i i i + i + i + i i i i i III II III

Rumex alpestris -hl + i i i i i + III II

Minuartia biflora -hl i + + i i III I

Vaccinium myrtillus -hl + + i + i III I

Trollius altaicus -hl i i i + i III I

Sagina saginoides -hl i i i III

Pedicularis verticillata -hl i i + + + + + i i + i i II IV II

Lagotis integrifolia -hl i + + i i + + II II I

Festuca altaica -hl 2 + + 2 i 2 II II I

Hedysarum austrosibiricum -hl i i i i + i + i + II I III

Veronica densiflora -hl + i + II I

Pedicularis compacta -hl + i + + + + i i + + II IV

Phleum alpinum -hl i 2 + + i II II

Aconogonon alpinum -hl i i + i i II II

Cerastium pusillum -hl 2 + + i II I

Betula rotundifolia -si + i i i II I

Poa alpina -hl + + + i 2 I II I

Pachypleurum alpinum -hl + i i I I I

Pedicularis amoena -hl + i + I I I

Dianthus superbus -hl i + + i + I II

Erigeron eriocalyx -hl i i + I I

Gentiana septemfida -hl i + i I I

Ptarmica impatiens -hl i i i I I

Thalictrum alpinum -hl i i + + i i II II

Saussurea schanginiana -hl + i + + + II II

Salix reticulata -si 2 + + i II I

Vaccinium vitis-idaea -hl + i i + II I

Minuartia verna -hl + i + II I

Thermopsis alpina -hl + i i II I

Rhodiola rosea -hl + + i + I II

Окончание таблицы 4

Oxytropis alpina -hl + + + I I

Oxytropis altaica -hl 1 +. I I

Poa sibirica -hl 1 2 .1 II

Sanguisorba alpina -hl 1 1. 2 II

Luzula spicata -hl 1. 1 1 II

Мхи, лишайники:

Cetraria islandica -ml 1 1 1 + 1 1 + 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 V V III

Polytrichum piliferum -ml 2 2 2 1 21 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 1 1 V IV III

Cladonia arbuscula -ml 1 2 1. + 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 III V II

Flavocetraria cucullata -ml 1 + +. + 1 + 1 1 + + III IV I

Thamnolia vermicularis -ml + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 + 1 II V II

Cladonia rangiferina -ml 1 1 1 1 2 2 1 1 1 2 + 1 11 1 2 1 I IV V

Cladonia stellaris -ml 2 2 1 + 1 2 2 2 1 1 2 I IV II

Tortula norvegica -ml 1 . 1 + + 1 + + 1 I III II

Abietinella abietina -ml 1 2 2 1 2 2 2 + + 1 1 1 V III

Dicranum scoparium -ml 2 2 1 2 III

Hypnum cupressiforme -ml + + + II

Примечание. Виды с низкой встречаемостью: Aconitum altaicum [-hl] 17: +, 22: +; Alectoria nigricans [-ml] 9: 1; Antennaria dioica [-hl] 14: 1; Aster alpinus [-hl] 7: 1; Brachythecium glaciale [-ml] 22: 1; Callianthemum sajanense [-hl] 12: 1; Carex altaica [-hl] 3: 1, 7: 1; Carex sabynensis [-hl] 8: 1; Cerastium pauciflorum [-hl] 7: 1, 21: +; Cetraria laevigata [-ml] 8: 1, 15: 1; Cladonia amaurocraea [-ml] 14: 2, 15: 1; Cladonia coccifera [-ml] 3: 1, 13: +; Cladonia cornuta [-ml] 9: +; Cladonia deformis [-ml] 25: 1; Cladonia macroceras [-ml] 2: +; Desmatodon latifolius [-ml] 17: +; Dicranum spadiceum [-ml] 12: 2, 15: 1; Gastrolychnis tristis [-hl] 24: 1; Gentianella amarella [-hl] 12: +; Geranium albiflorum [-hl] 7: 1, 21: 2, 22: 1; Grimmia elatior [-ml] 8: +, 10: +; Hylocomium splendens [-ml] 11: +; Larix sibirica [-t1] 4: +; Lescuraea saxicola [-ml] 1: 1, 5: 1; Lonicera altaica [5] 4: 1; Lupinaster pentaphyllus [-hl] 18: 1; Myosotis imitata [-hl] 24: 1; Paraleucobryum enerve [-ml] 9: 2; Pedicularis incarnata [-hl] 2: 1; 25: 1; Pedicularis oederi [-hl] 6: 1, 7: 1; Pinus sibirica [-t1] 10: 1, 24: 1; Pleurozium schreberi [-ml] 12: 3; Polytrichum commune [-ml] 4: 2, 22: 2; Primulapallasii [-hl] 7: 1, 25: +; Ranunculusgrandifolius [-hl] 7: 1, 25: +; Rhodiola algida [-hl] 5: +; Salix krylovii [-s2] 20: 1, 24: 1; Saussurea alpina [-hl] 18: 1; Saxifraga nelsoniana [-hl] 6: +, 7: +; Stellaria bungeana [-hl] 20: +; Taraxacum glabrum [-hl] 12: 1; Taraxacum lyratum [-hl] 17: 1; Taraxacum officinale [-hl] 16: +; Tephroseris turczaninovii [-hl] 9: +; Tortula ruralis [-ml] 11: +; Valeriana capitata [-hl] 2: 1.

ясе основные площади заняты шульцевыми, шульцево-овсяницевыми альпийскими лугами (асс. Festuco krylovianae—Schulzietum crinitae), а также овсяницевыми и дриадовыми тундрами (асс. Carici tristis—Dryadetum oxyodontae). Кустарниковая растительность представлена субальпийскими ерниками с доминированием Salix glauca и Betula rotundifolia (асс. Saussureo latifoliae—Salicetum glaucae); эти сообщества образуют небольшую полосу в верхней части субальпийского пояса, в сочетании с небольшими участками субальпийских лугов с Aquilegia glan-dulosa, Anthoxanthum alpinum, Carex aterrima, Deschampsia altaica, Dracocephalum grandiflorum и др. В переходной полосе от субальпийского к

горно-тундровому поясу небольшими участками встречаются хионофильные и гемихионо-фильные альпийские луга с Ranunculus altaicus, Sibbaldia procumbens, Schulzia crinita (асс. Salici turczaninowii—Sibbaldietum procumbentis, Polytricho sexangularis—Ranunculetum altai-cae). В результате проведенной классификации ладшафтообразующие высокогорные сообщества южного макросклона Теректинского хребта объединились в 3 класса, 4 порядка, 4 союза, 9 ассоциациий и 3 субассоциации.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 10-04-01025-а, 11-04-10021-к).

ЛИТЕРАТУРА

Егорова Т.В. Осоки (CarexL.) России и сопредельных государств. - СПб.: СПбГХФА, 1999. - 772 с. Житлухина Т.И., Ониенко Л.И. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенского заповедника. III. Классы Betuletea rotundifoliae Mirkin et al. 1983 и Aconito-geranietea. - М., 1987. - 40 с. (Рукопись, деп. в ВИНИТИ. № 3359-В87).

Зибзеев Е.Г. Высокогорная растительность юго-восточной части Тигирецкого хребта (Западный Алтай) // Растительность России. - СПб., 2004. - № 6. - С. 23-34.

Зибзеев Е.Г. Альпийские луга с Ranunculus altaicus Laxm. гумидного сектора Алтае-Саянской горной области // Вестник НГУ Серия: Биология, клиническая медицина. - Новосибирск, 2009. - Т. 7, вып. 4. - С. 57-61.

Зибзеев Е.Г. Классификация растительности субальпийского пояса Ивановского и Проходного хребтов (Рудный Алтай) // Turczaninowia, 2010. - № 13, вып. 3. - С. 12-28.

Зибзеев Е.Г. Классификация растительности горно-тундрового пояса Ивановского и Проходного хребтов (Рудный Алтай) // Вестник НГУ. Серия: Биология, клиническая медицина. - Новосибирск, 2012. - Т. 10, вып. 2. - С. 31-40.

Зибзеев Е.Г., Басаргин Е.А. Классификация и ценотическая характеристика некоторых высокогорных сообществ гумидных высокогорий Западного Саяна // Вестник НГУ Серия: Биология, клиническая медицина. - Новосибирск, 2012. - Т. 10, вып. 2. - С. 41-47.

Зибзеев Е.Г., Черникова Т.С. Эколого-фитоценотическая характеристика высокогорных сообществ восточной части Ойского хребта // Растительность России. - СПб., 2005. - № 9. - С. 3-19.

Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa, 1992. - Т. 1, № 1-2. -С. 1-85.

Королюк А.Ю. Растительность // Флора и растительность Катунского заповедника. - Новосибирск, 2001. - С. 12-141.

Крылов П.Н. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая // Изв. Томск. отд. Весосюзн. бо-тан. об-ва. - Томск, 1931. - Т. 3, № 12. - С. 28-33.

Куминова А.В. Естественные кормовые угодья Горно-Алтайской автономной области // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области. Труды биологического института. - Новосибирск, 1956. - Вып. 2. - С. 9-69.

Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 450 с.

Лащинский Н.Н. Папоротниковые поляны высокогорий Кузнецкого Алатау // Заповедник "Кузнецкий Алатау". - Кемерово, 1999. - С. 94-101.

Лащинский Н.Н. Папоротниковые поляны высокогорий Кузнецкого Алатау // Бот. журн., 2001. - Т. 86, № 6. - С. 83-90.

Лащинский Н.Н., Горшкова Л.А. Заметки по синтаксономии субальпийских лугов заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау". - Новосибирск, 1995. -С. 35-41.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, 1984. - 264 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. - Уфа, 1989. - 37 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. - М.: Логос, 2000. -

264 с.

Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. - Тбилиси, 1974. - 193 с.

Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и режима развития высокогорных растений // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. - М., 1981. - 264 с.

Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. - М.: Наука, 1980. - 190 с.

Определитель лишайников России. - СПб., 1996. - Вып. 6. - 304 с.

Определитель лишайников России. - СПб., 1998. - Вып. 7. - 166 с.

Пеньковская Е.Ф., Павлова Г.Г. Высокогорные луга Центрального Алтая // Тр. биол. ин-та. - Новосибирск, 1956. - Вып. 2. - С. 203-237.

Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - 530 с.

Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1972. - Т. 4. - 336 с.

Раковец П.А. Морфоструктура Горного Алтая // Тектонические движения и новейшие структуры земной коры. - М.: Недра, 1967. - С. 367-372.

Сапожников В.В. У верхней границы растительности // Сборник, посвященый К.А. Тимирязеву и его ученикам. - М., 1916. - С. 85-102.

Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. - Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. - Новосибирск: Наука, 1988. - 223 с.

Телятников М.Ю., Мамахатова В.А. Синтаксономия высокогорных степей и тундр Юго-Восточного Алтая (умеренно аридный климатический сектор) // Turczaninowia, 2011. - №. 14, вып. 4. - С. 94-112.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб., 1995. - 992 с.

Флора Сибири. Т. 3. Cyperaceae. - Новосибирск, 1990. - 280 с.

Dierschke H. Pflanzensociologie. - Stuttgart: Ulmer, 1994. - 683 S.

Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. - BerlinStuttgart, 2000. - № 30 (2). - P. 145-192.

HillM.O. DECORANA and TWINSPAN for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. - Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology, 1979. -58 p.

Mucina L., Grabherr G., Walnofer S. Die planzengesellschaften Österreichs. Teil III. Wälder und Gebüsche. -Jena-Stuttgart-New York: G. Fischer, 1993. - 467 S.

Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // Journal of Vegetation Science. 2000. - Vol. 11, № 5. - P. 739-768.

Westhoff V., MaarelE. van der. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci., 1973. - Vol. 5. - P. 617-726.