CC BY
48
=—=——— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ======
УДК: 574.2
ЛАНДШАФТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НА ПЕРЕХОДЕ ПЛЕЙСТОЦЕН-ГОЛОЦЕН И ДИНАМИКА АРЕАЛОВ КРУПНЫХ ТРАВОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
СЕВЕРНОЙ АЗИИ1
© 2018 г. И.С. Шереметьев*, С.Б. Розенфельд**
*Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии
Дальневосточного отделения РАН Россия, 690022, г. Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, д. 159. E-mail: [email protected] **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071, г. Москва, Ленинский просп., д. 33. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 12.02.2018
Работа посвящена влиянию сокращения степных и тундровых ландшафтов Северной Азии в ходе климатических изменений позднего плейстоцена и голоцена на ареалы крупных травоядных млекопитающих. Оценена связь комплекса видовых характеристик травоядных с их ландшафтной приуроченностью. Установлено, что помимо монгольского дзерена, сайги и овцебыка сократить ареалы во время позднечетвертичных ландшафтных изменений могли снежный баран, предки домашних овец и коз и, вероятно, амурский горал. Расширение ареала у пятнистого оленя можно объяснить сокращением открытых ландшафтов, так же как у связанной исключительно с лесными ландшафтами кабарги. Любые значительные изменения ареалов косули, благородного оленя, северного оленя, лося, кабана, первобытного бизона, мамонта, шерстистого носорога, а также у предковых и, вероятно, родственных форм домашних лошади и коровы 17000-7000 лет назад не могли быть непосредственно обусловленными ландшафтными изменениями, даже если хронологически им соответствуют. Ключевые слова: ареал, глобальные изменения, местообитание, степь, травоядные, тундра. DOI: 10.24411/1993-3916-2018-10031
Ареал - одна из важнейших экологических видовых характеристик, и его сокращение всегда является поводом для природоохранных усилий (Gaston, Fuller, 2009). Однако сокращение, так же как и другие изменения ареалов, - это, скорее, широко распространенное явление, чем аномалия (Матюшкин, 1976). Если ареал вида определен комплексом его адаптаций и, таким образом, географически соответствует реализованной экологической нише (Бигон и др., 1989), то его изменения - закономерное следствие изменений условий среды и/или видовых характеристик. В масштабе экологического времени первые характеризуются высоким уровнем изменчивости, вторые - постоянством.
У крупных травоядных млекопитающих, как у всех видов с важной ролью в экосистемах, изменения границ ареалов видны невооруженным глазом и часто имеют простое объяснение (Данилкин, 1999, 2002, 2005). Фундаментальной задачей становится анализ факторов, определяющих долгосрочные тенденции этих изменений (Шереметьев, Панасенко, 2013). Эта задача в палеоэкологии имеет много общего с выяснением главной причины позднечетвертичных вымираний: последовавшие за климатическими ландшафтные изменения или первобытное истребление (Назаретян, 2010; Sandom et al., 2014; Stuart, 2015). Масштаб истребления легко представить, используя археологические данные, исторические и современные примеры, роль климата и определяемых им ландшафтных условий - очертания современных ареалов (Гептнер и др., 1961; Динесман, Савинецкий, 2003; Данилкин, 1999, 2002, 2005, 2016). Трудно в анализе событий и современности и позднего плейстоцена и голоцена отделить влияние ландшафтных условий от влияния человека (Назаретян, 2010; Шереметьев и др., 2014б; Stuart, 2015). В решении этой проблемы становится актуальной оценка соответствия ландшафтных условий видовым характеристикам
1 Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Биоразнообразие».
19
крупных травоядных млекопитающих (Насимович, 1955; Гамбарян, 1972; Боескоров, 2012; Боескоров и др., 2016; Boeskorov et al., 2016).
Трансформация условий обитания крупных травоядных млекопитающих в Северной Азии предоставляет возможность выделить две фазы их изменений. В первой, климатогенной, в ходе смягчения и увлажнения климата большая часть ее территории, занятая к окончанию последнего ледникового максимума плейстоцена (около 17000 лет назад) аналогами алтайских и хакасских степей, подверглась лесной экспансии, закончившейся в оптимуме голоцена, который начался примерно 7000 лет назад (Хотинский, 1977; Монин, Шишков, 1979; Красноборов, 1989; Мол, 2008). Во второй, антропогенной, около 6400 лет назад распространилась производящая модель жизнеобеспечения человека, характеризуемая утратой его зависимости от плотности популяций крупных травоядных млекопитающих как основных жертв (Кузьмин, 2005; Черных, 2009). Таким образом, в период 17000-7000 лет назад изменения ареалов крупных травоядных млекопитающих, видовые характеристики которых полностью или в значительной степени соответствуют только одному типу ландшафтов региона, должны быть связаны с ландшафтными изменениями.
Только у нескольких видов крупных травоядных млекопитающих Северной Азии изменения ареала можно изначально объяснить ландшафтными изменениями. Это связанные исключительно с открытыми ландшафтами овцебык Ovibos moschatus (тундра), монгольский дзерен Gazella gutturosa и сайга Saiga tatarica (степи), а также исключительно с лесными - кабарга Moschus moschiferus (Гептнер и др., 1961; Данилкин, 2005; Приходько, 2003). Сохранившиеся в диком состоянии пятнистый Cervus nippon и благородный C. elaphus олени, амурский горал Nemorhaedus caudatus, кабан Sus scrofa, сибирская косуля Capreoulus pygargus, лось Alces alces известны преимущественным использованием местообитаний лесных ландшафтов, северный олень Rangifer tarandus и снежный баран Ovis nivicola - преимущественно открытых (Данилкин, 1999, 2002, 2005). Чем в действительности обусловлен такой выбор местообитаний у этих видов и каким он был до усиления активности человека, неизвестно. Одомашненные овца Ovis aries, коза Capra hircus, корова Bos taurus и лошадь Equus caballus в выборе местообитаний подконтрольны человеку (Шереметьев и др., 2014а). С какими ландшафтами они могли быть преимущественно ассоциированы до одомашнивания и сокращения популяций их диких предков, тоже неизвестно. Анализ ландшафтной приуроченности вымерших в Северной Азии в позднем плейстоцене и голоцене первобытного бизона Bison priscus, ленской лошади Equus lenensis, мамонта Mammuthus primigenius и шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis еще не окончен (Украинцева, 2002; van Geel et al., 2008; Боескоров, 2012; Kirillova et al., 2015; Боескоров и др., 2016; Boeskorov et al., 2016). Оценка влияния позднечетвертичной смены ландшафтов на ареалы этих видов может быть обоснована только результатами независимого и одинакового для всех перечисленных видов комплексного анализа характеристик и их связи с типами ландшафта.
Цель работы - оценить связь видовых характеристик крупных травоядных млекопитающих Северной Азии с ландшафтной приуроченностью и выявить в динамике их ареалов в позднем плейстоцене и голоцене события, непосредственно обусловленные ландшафтными изменениями. Мы предполагаем, что у большинства видов нет сочетания характеристик, определяющего приуроченность только к одному типу ландшафта.
Материалы и методы
Источники данных. В анализе динамики ареалов и видовых характеристик травоядных, связываемых с их ландшафтной приуроченностью, использованы данные работ К.К. Флерова (1979),
A.А. Насимовича (1955), В.Г. Гептнера с соавторами (1961), J.S. Tener (1965), Т.Б. Саблиной (1970), П.П. Гамбаряна (1972), Е.Н. Матюшкина (1972), S. Sisson с соавторами (1975), Н.К. Верещагина и Г.Ф. Барышникова (Верещагин, 1977; Верещагин, Барышников, 1980; Vereshchagin, Baryshnikov, 1992), J.D. McKendrick (1981), К. Долейш (1987), M.M.S. Smuts и A.J. Benzuidenhout (1987), S.J. Park (1988), I.J. Gordon и H.H.T Prins (2008), J. Shoshani (1994), Ch.T. Robbins с соавторами (1995), Б Д. Абатурова с соавторами (2005), А.А. Данилкина (1999, 2002, 2005, 2016), Y.-S. Quo и H.-Z. Zhenq (2000), Г.Г. Боескорова с соавторами (Боескоров и др., 2012, 2016; Boeskorov et al., 2016),
B.И. Приходько (2003), M. Clauss с соавторами (2003, 2008), H.O. Sanon с соавторами (2007), D.R. McCullough с соавторами (2009), J. Nagata (2009), И.С. Шереметьева и В.Е. Панасенко (2013), G.A. Feldhamer с соавторами (2015), I. Kirillova с соавторами (2015), а также сайтов «The Form
Gestures of Animals» (2014) и «Следы животных» (2016) и ГОСТ 5408-77 (1980).
Отбор характеристик. Список характеристик определен основными ландшафтными различиями в условиях обитания травоядных. Особенности степных местообитаний: недостаток воды (открытые источники, осадки, в т.ч. в виде снега), плотный грунт, низкое качество кормовой растительности и связанная с ним необходимость в ежедневных и дальних сезонных перемещениях в поисках корма, а также недостаток укрытий в связи с хорошей видимостью на дальние расстояния и в основном сглаженным рельефом (Мильков, Гвоздецкий, 1975; Holechek, 1984; Абатуров и др., 2005; Gordon, Prins, 2008; Шереметьев и др., 2017). Тундровые условия отличаются холодным климатом больше, чем недостатком воды. Монгольский дзерен и сайга в наибольшей мере адаптированы к степным условиям и, как не использующие лесных местообитаний виды, характеризуются: минимальной потребностью в воде, неизбирательным питанием (грэйзинг), малой опорной площадью конечностей, способностью к продолжительному скоростному бегу, хорошим зрением по сравнению со слухом и обонянием, высокой степенью социальности и дальними суточными и сезонными перемещениями (Гептнер и др., 1961; Абатуров и др., 2005; Данилкин, 2005; Шереметьев и др., 2014а, 2017). Выгода способности крупных травоядных к неизбирательному питанию оборачивается замедлением пищеварения, которое благоприятствует метаболизму метаногенных бактерий в больших объемах пищевого комка (Clauss et al., 2003, 2008). Это определяет еще одну черту степного травоядного, характерную и для монгольского дзерена и для сайги - относительно небольшой размер. Характеристики исключительно тундрового овцебыка во многом аналогичны, за исключением относительно крупного размера как адаптации, но не к недостатку воды, а к низким температурам. Условия обитания лесных травоядных соответствуют в основном противоположным адаптациям, большинство которых выражено у кабарги (Гептнер и др., 1961; Приходько, 2003). Всего проанализировано 14 характеристик травоядных и 2 индекса (табл. 1, 2).
Таблица 1. Метрические характеристики и индексы крупных травоядных млекопитающих Северной Азии.
Характеристики
Виды Размер тела (высота, см) Длина Длина Длина следа/ Длина уха/ Максимальные
следа (см) уха (см) размер тела, % размер тела, % скопления (сотен особей)
1 Сайга 83 6 8 7.2 9.6 250
2 Монгольский дзерен 82 5 12 6.1 14.6 100
3 Снежный баран 104 7 10 6.7 9.6 0.72
4 Коза/овца 100 6 11 6 11 0.5*
5 Лошадь 180 12 14 6.7 7.8 0.15*
6 Овцебык 152 14.5 15 9.5 9.9 1
7 Бизон (зубр) 210 13 18 6.2 8.6 0.7
8 Корова 200 11.5 15.2 5.8 7.6 0.5
9 Мамонт 280 44 38 15.7 13.6 _**
10 Шерстистый носорог 200 18.5 12 9.3 6 -
11 Северный олень 141 15 17 10.6 12.1 10
12 Косуля 90 5 14.2 5.6 15.8 0.31
13 Амурский горал 81 6 17 7.4 21 0.16
14 Лось 221 25 28 11.3 12.7 0.1
15 Пятнистый олень 119 7 18.6 5.9 15.6 0.35
16 Благородный олень 150 8 22 5.3 14.7 0.22
17 Кабан 93 15 12 16.1 12.9 1
18 Кабарга 60 7.3 9.8 12.1 16.3 0.04
Примечания к таблице 1: 0.5* - размер скоплений определяется человеком и может быть существенно больше, -** - нет данных.
Таблица 2. Категориальные характеристики крупных травоядных млекопитающих Северной Азии.
Характеристики
= т с о е ч о Тип механики бега « и н а
Виды Зрение* Слух Обоняние Нагрузка конечн на субстрат Сезонные перемещения Суточные перемещения я а к с е V = ■Во р н стратегия и Л ег т о о ра н тр б ст е ср т о к т и б о о н о е м -ее л л е Он
1 Сайга 1 2 2 2 1 1 1 3 1 1
2 Монгольский дзерен 1 2 2 2 1 1 1 3 1 1
3 Снежный баран 1 1 2 2 1 1 2 2 3 3
4 Коза/овца 1 1 2 2 1 1 2 2 3 3
5 Лошадь 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2
6 Овцебык 1 2 2 1 1 2 2 4 2
7 Бизон (зубр) 2 1 1 2 2 1 2 1 4 2
8 Корова 2 1 1 2 2 1 1 1 4 2
9 Мамонт 2 1 1 1 _ 2 1 5 _
10 Шерстистый носорог 2 1 1 2 - _ 2 1 6 _
11 Северный олень 2 1 1 1 1 1 2 2 1 2
12 Косуля 2 1 1 2 1 2 3 2 2 2
13 Амурский горал 1 1 1 2 2 2 2 2 3 3
14 Лось 2 1 1 1 2 1 2 1 2 2
15 Пятнистый олень 2 1 1 2 2 2 3 1 2 2
16 Благородный олень 2 1 1 1 2 2 3 1 2 2
17 Кабан 2 1 1 1 2 1 4 1 6 2
18 Кабарга 2 1 1 1 2 2 3 2 2 3
Примечания к таблице 2: Зрение*- хорошее (1), слабое (2); слух - хороший (1), слабый (2); обоняние - хорошее (1), слабое (2); нагрузка конечности на субстрат - малая (1), большая (2); сезонные и суточные перемещения - выражены (1), не выражены (2); трофическая стратегия -грэйзер (1), миксфидер (2), браузер (3), всеядный (4); потребность в воде - большая (1), умеренная (2), малая (3); тип механики бега - скоростной (1), прыжково-скоростной (2), прыжковый (3), полутяжелый (4), тяжелый (5), таранный (6); рельеф местообитаний - равнинный (1), неопределенный (2), горный (3); -** - нет данных.
Предварительный анализ и категоризация характеристик. В основе схемы оценки видовых характеристик лежат принципы оценки ландшафтной приуроченности вымерших травоядных Г.Г. Боескорова с соавторами (Боескоров, 2012; Боескоров и др., 2016), при недостатке параметров использовавших аналоги характеристик современных родственных форм. ИРОМА-классификация2 и дискриминантный анализ в оценке ландшафтного распределения рассмотренных видов потребовали категоризации нескольких исходно качественных видовых характеристик (Резников, 1976).
Характеристики, представленные двумя основными категориями, интерпретированы следующим образом.
- Чем меньше нагрузка конечностей на субстрат, тем выше способность передвигаться по рыхлому снегу, относительно влажному лесному грунту и т.п. Дополнительно характеризуется
2 Unweighted Pair-Group Method Using Arithmetic Averages или подвид иерархического кластерного анализа -метод невзвешенного попарного среднего.
длиной отпечатка следа (см) и ее отношением к росту (%).
_ Чем более развиты слух и/или обоняние относительно зрения, тем выше способность ориентироваться в условиях плохой видимости, создаваемых лесной растительностью. Относительно хорошо развитое зрение _ преимущество в условиях открытых ландшафтов. Развитие слуха дополнительно характеризуется длиной уха (см) и ее отношением к росту (%).
_ Чем интенсивнее суточные и дальние сезонные перемещения, тем выше эффективность поиска корма, жизненно важная в условиях открытых ландшафтов.
_ Трофические стратегии: грэйзинг _ ставка на количество и эффективное использование корма с большой долей трудно усваиваемых веществ (травянистые преимущественно однодольные растения), характерных для открытых ландшафтов; браузинг _ избирательность в соответствии с кормовыми качествами, выраженная в преимущественном питании сочными листьями, молодыми побегами деревьев и кустарников и двудольными травянистыми растениями лесных ландшафтов. Грэйзинг ассоциирован чаще всего с переднекишечной ферментацией (развитый дифференцированный желудок) и его эффективность возрастает с уменьшением размера травоядного из-за метаногенных бактерий. Браузинг ассоциирован с заднекишечной ферментацией (развитый аппендикс), исключая лошадей. Промежуточные варианты выделены в категорию микфидеров, всеядность кабана _ вне этого распределения.
_ Потребность в воде варьирует от гибели без доступа к воде (пятнистый олень в зимний период) до удовлетворения потребностей в ней за счет влаги, содержащейся в растениях и/или росе (монгольский дзерен). Промежуточные варианты _ в отдельной категории.
_ Равнинный рельеф местообитаний опосредованно ассоциирован с приуроченностью к открытым ландшафтам у сайги и монгольского дзерена, горный _ с приуроченностью к лесным ландшафтам у кабарги. Общая связь приуроченности к типу рельефа с приуроченностью к лесным или открытым ландшафтам еще требует статистической проверки и у многих видов представлена отдельной категорией.
Интерпретация метрических характеристик приведена ниже.
_ Чем больше размер тела при наземном образе жизни, тем больше доступность побегов деревьев и кустарников, больше переносимая глубина снежного покрова и, вероятно, способность активно противостоять хищникам. Всё это атрибуты лесных местообитаний. Соотношение по размеру целесообразно характеризовать ростом (высота в холке, см).
_ Чем выше степень социальности травоядных, основанной на прямых контактах, тем больше возможность избежать преследования в открытых ландшафтах. Возможность контактировать и безопасность скоплений в условиях лесных ландшафтов намного меньше. Степень социальности характеризуется числом особей в скоплениях максимального размера.
Из пяти типов механики бега травоядных, определенных их морфологическими особенностями, условиям открытых ландшафтов в наибольшей степени соответствует скоростной тип, меньше _ полутяжелый. Условиям лесных ландшафтов соответствует прыжково-скоростной тип механики бега. Прыжковый тип соответствует горно-скальным местообитаниям вне зависимости от типа ландшафта, а тяжелый и таранный вряд ли могут непосредственно определять ландшафтную приуроченность.
Статистика. Сущность механизма комплексной формализации различий травоядных представлена соотношением видов по характеристикам, связанным с трофической стратегией (рис. 1). Первая часть анализа _ UPGMA-классификация травоядных, связанных исключительно с открытыми и лесными ландшафтами, и других современных и неодомашненных видов. Вторая _ оценка вклада видовых характеристик в эту классификацию и группирование на основании наиболее значимых из них вымерших и одомашненных видов. Все расчеты выполнены с использованием программы Statistica 10 (Statsoft Inc., 2011).
Результаты
На первом уровне ветвления UPGMA-дерева интерес в первую очередь представляет подкластер, объединяющий всех травоядных, ассоциированных исключительно с открытыми ландшафтами (рис. 2). Его можно считать группой открытых ландшафтов, к которой из оставшихся видов по представленным характеристикам наиболее близок снежный баран. Восемь видов, объединенных во втором подкластере, вряд ли можно рассматривать в качестве группы лесных ландшафтов из-за
большого разнообразия по метрическим и категориальным характеристикам (табл. 1, 2) и разнообразия типов используемых ими местообитаний. Увеличение степени ассоциации с лесными ландшафтами в этой группе можно условно выразить дистанцией до кабарги, к которой в пространстве представленных характеристик наиболее близки настоящие олени (рис. 2).
Рис. 1. Длина кишечника, высота в холке и тип ферментации у некоторых представителей круп-ных
травоядных млеко-питающих. Условные обозна-чения: I -переднекишечная ферментация, II - заднекишечная
ферментация; 1 - косуля, 2 -монгольский дзерен, 3 -овца/коза, 4 - лошадь, 5 -благородный олень, 6 - корова, 7 - верблюд, 8 - овцебык, 9 -лось, 10 - азиатский слон.
Рис. 2. UPGMA-классификация
современных неодо-машненных крупных травоядных млекопитающих Северной Азии (1-3, 6, 11-18) на основании характеристик таблиц 1 и 2. Цифровые обозначения видов травоядных
соответствуют нумерации в таблицах 1 и 2.
j_I_I_
20 40 60 80
% несогласия
Отсутствующие у вымерших видов значения метрических и категориальных характеристик (табл. 1, 2) не входят в список тех 11 , которые вносят наибольший вклад в величину первых двух канонических переменных (табл. 3). В пространстве первых двух канонических переменных к видам группы открытых ландшафтов ближе всего коза и овца, а к кабарге, как и в UPGMA-классификации _ настоящие олени (рис. 3). Остальные 10 видов, сгруппированные компактно, определенно нельзя связать как с группой открытых ландшафтов, так и с кабаргой.
Обсуждение
В строгом соответствии с представленным анализом очень ограниченный список видов, ассоциированных исключительно с лесными (кабарга) или с открытыми ландшафтами (монгольский дзерен, сайга, овцебык), не может быть дополнен. Шерстистый носорог и мамонт, составляющие основу традиционно связываемой с открытыми ландшафтами мамонтовой фауны (Vereshchagin, Baryshnikov, 1992; Тихонов, 2005; Боескоров, 2012; Боескоров и др., 2016), характеризуются теми же морфофизиологическими особенностями пищеварительного тракта, что и современные слоны и носороги (Clauss et al., 2003, 2008; Gordon, Prins, 2008). Их заднекишечная ферментация и размер, даже при отсутствии данных по длине кишечника, определяют трофические стратегии этих видов как браузинг (рис. 1). Это и относительно небольшая опорная нагрузка конечностей связывает мамонта и шерстистого носорога больше с лесными, а не с открытыми ландшафтами, как считает Г.Г. Боескоров
с соавторами (Боескоров, 2012; Боескоров и др., 2016). Классическое представление о грэйзинге лошадей (Gordon, Prins, 2008) может быть следствием деградации используемых для них степных пастбищ (Шереметьев и др., 2017), тогда как в действительности их размер и заднекишечная ферментация тоже соответствуют трофической стратегии браузинга (рис. 1; Clauss et al., 2003).
Таблица 3. Стандартизационные коэффициенты для первых двух дискриминантных функций F1 и F2 (рис. 3).
Характеристики крупных травоядных млекопитающих Переменные
F1 F2
Размер тела (см) -5.4 -0. 57
Длина следа (см) -3.35 4.8
Зрение -0.91 0.18
Трофическая стратегия -0.32 -0.07
Потребность в воде 1.9 -1.97
Тип механики бега 1.48 -0.54
Длина следа / размер тела (%) 1.84 -3.13
Длина уха / размер тела (%) -5.5 2.21
Нагрузка конечности на субстрат 1.3 -1.22
Длина уха (см) 8.1 -4.1
Обоняние -1.9 -0.4
Собственное значение Кумулятивная доля 52.13 0.92 4.35 1
Рис. 3. Распределение крупных травоядных млекопитающих
Северной Азии (1-18) в пространстве первых двух дискриминантных функций F1 и F2 на основании наиболее значимых характеристик (табл. 3). Цифровые обозначения видов травоядных соответствуют нумерации в таблицах 1 и 2.
И еще одним аргументом против их безоговорочной ассоциации с открытыми ландшафтами является более позднее (XIX в.) вымирание лесного тарпана (Гептнер и др., 1961). В содержании лошадей и остальных одомашненных видов успешно используются пастбища как открытых, так и лесных ландшафтов, причем коза обычно классифицируется среди одомашненных видов как браузер, несмотря на относительно небольшой размер и тип кишечной ферментации (Clauss et al., 2003; Gordon, Prins, 2008). Бизоны только по отдельным характеристикам могут быть ассоциированы с открытыми ландшафтами, а в комплексном анализе в той же мере, что и лошади, не могут характеризоваться ландшафтной приуроченностью (рис. 1). Так же, как у лошадей, у бизонов более поздним считается лесной экотип (Данилкин, 2005). Все остальные виды, которых по распределению в пространстве первых двух канонических переменных нельзя отнести к травоядным открытых или лесных ландшафтов, не обнаруживают ландшафтной исключительности в использовании местообитаний. В особенности это характерно для телеметакарпальных оленей (Данилкин, 1999) и
амурского горала, которого Е.Н. Матюшкин (1972) относит к горно-скальным видам вне зависимости от облесения. Настоящие олени и в выборе местообитаний, и по представленным характеристикам могут считаться видами, только преимущественно ассоциированными с лесными ландшафтами. Так же преимущественно ассоциированными с открытыми ландшафтами можно считать овцу, козу и снежного барана. Приходится констатировать, что комплекс представленных характеристик крупных травоядных млекопитающих Северной Азии, за исключением характеристик монгольского дзерена, сайги, овцебыка и кабарги, - а у современных видов и спектр типов местообитаний, - не характеризуется ландшафтной определенностью и на сокращение или расширение их ареалов непосредственно повлиять смена открытых ландшафтов лесными не могла.
Реконструкция позднечетвертичной динамики ареалов крупных травоядных Северной Азии с использованием этих данных выглядит следующим образом. В фазе наиболее интенсивных ландшафтных изменений (17000-7000 лет назад) сокращение ареалов началось у сайги, монгольского дзерена и овцебыка, характеристики которых перестали соответствовать условиям обитания на большей части прежних ареалов. Ареалы снежного барана и амурского горала в это время скорее фрагментировались, чем сокращались, благодаря характеристикам, определяющим возможность использования горно-скальных местообитаний. С ландшафтными изменениями могла быть связана и динамика ареалов основных предковых форм домашних овец и коз, если бы они изначально не располагались в более южных и континентальных районах и не были расширены человеком, вероятно, еще до начала оптимума голоцена. Более позднее сокращение ареалов этих видов, в том числе вымирание овцебыка в тундрах Евразии около 3000 лет назад, не может быть объяснено ландшафтными изменениями. Существенное расширение ареала кабарги в Северной Азии хронологически соответствует фазе наиболее интенсивных ландшафтных изменений и объяснимо соответствием ее характеристик новым ландшафтным условиям. Соответствие им характеристик пятнистого оленя меньше, а характеристики кабана, можно сказать, мало соответствуют новым условиям, но расширение их ареалов происходило в это же время. Вероятно, для объяснения динамики ареала кабана изменением ландшафтных условий после окончания последнего ледникового максимума список его характеристик требуется расширить. Динамику ареалов всех остальных видов в это время, в том числе вымирание мамонта в континентальной части Северной Азии, первобытного бизона и шерстистого носорога, нельзя объяснить несоответствием их видовых характеристик новым условиям. Поскольку не у всех видов ареалы в период 17000-7000 лет назад сокращались, а независимое от плотности популяций истребление травоядных человеком началось позже, можно заключить, что на динамику ареалов большинства видов в это время оказывали влияние другие факторы, которые могут быть косвенно связаны с ландшафтными изменениями.
Выводы
1. Анализ представленных видовых характеристик крупных травоядных млекопитающих позволяет в качестве преимущественно ассоциированных с открытыми ландшафтами видов рассматривать снежного барана, домашних овец и коз. Так же как связанные исключительно с открытыми ландшафтами монгольский дзерен, сайга и овцебык, снежный баран и предки домашних овец и коз могли сократить ареалы во время позднечетвертичных ландшафтных изменений. Аналогичный вывод может быть сделан по ареалу амурского горала с учетом его отдельных характеристик.
2. По сочетанию представленных характеристик пятнистого и благородного оленей можно рассматривать как виды, ассоциированные преимущественно с лесными ландшафтами. Расширение ареала пятнистого оленя можно отнести за счет сокращения открытых ландшафтов, так же как у кабарги.
3. Косуля, северный олень, лось, кабан, лошадь, корова, первобытный бизон, мамонт и шерстистый носорог по сочетанию проанализированных характеристик не могут характеризоваться строгой ландшафтной приуроченностью. Любые значительные изменения их ареалов в период 170007000 лет назад не могли быть непосредственно обусловленными ландшафтными изменениями, даже если хронологически им соответствуют.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Колесников М.П., Никонова О.А. 2005. Состояние и обеспеченность сайгаков
(Saiga tatarica) кормом на пастбищах с растительностью разных типов // Зоологический журнал. Т. 84. № 3. С. 377-390.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.
Боескоров Г.Г. 2012. Некоторые морфологические и экологические особенности ископаемого шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1799) // Зоологический журнал. Т. 91. № 2. С. 219-235.
Боескоров Г.Г., Мащенко Е.Н., Плотников В.В., Щелчкова М.В., Протопопов А.В., Соломонов Н.Г. 2016. Адаптации шерстистого мамонта Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) к условиям обитания в ледниковом периоде // Сибирский зоологический журнал. № 5. С. 661-672.
Верещагин Н.К. Барышников Г.Ф. 1980. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 93. Ленинград. С. 3-20.
Верещагин Н.К. 1977. Гибель мамонтовой фауны в плейстоцене // Природа. № 9. С. 90-95.
Гамбарян П.П. 1972. Бег млекопитающих. Л.: Наука. 334 с.
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. 1961. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа. Т. 1. 776 с.
ГОСТ 5408-77. 1980. Подковы конные: технические условия. М.: ГК СССР. 9 с.
Данилкин А.А. 1999. Оленьи. М.: ГЕОС. 552 с.
Данилкин А.А. 2002. Свиные. М.: ГЕОС. 309 с.
Данилкин А.А. 2005. Полорогие. М.: КМК. 550 с.
Данилкин А.А. 2016. Охота, охотничье хозяйство и биоразнообразие. М.: КМК. 250 с.
Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России. М.: Языки славянской культуры. С. 34-56.
Долейш К. 1987. Следы зверей и птиц. М.: Агропромиздат. 224 с.
Красноборов И.М. 1989. О «тундростепях» на юге Средней Сибири // Растительный покров высокогорий: сборник научных трудов. Л.: Наука. С. 131-136.
Кузьмин Я.В. 2005. Геохронология и палеосреда позднего палеолита и неолита умеренного пояса Восточной Азии. Владивосток: ТИГ ДВО РАН. 282 с.
Матюшкин Е.Н. 1972. «Смешанность» териофауны уссурийского края: ее общие черты, исторические корни и современные проявления в сообществах среднего Сихотэ-Алиня // Исследования по фауне Советского союза (Млекопитающие). М.: Изд-во МГУ. Т. 13. С. 86-144.
Матюшкин Е.Н. 1976. Европейско-Восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных // Зоологический журнал. Т. 55. № 9. С. 1277-1291.
Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. 1975. Физическая география СССР. М.: Мысль. 448 с.
Мол И. 2008. Определение временных интервалов. Изменение климата и ландшафтов Европы в последнее оледенение; обзор данных // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (248 тыс. л. н.). М.: КМК. С. 73-90.
Монин А.С., ШишковЮ.А. 1979. История климата/ Л.: Гидрометеоиздат. 406 с.
Назаретян А.П. 2010. О пользе междисциплинарности, или: Отчего же вымерла мегафауна плейстоцена? // Биосфера. Т. 2. № 2. С. 312-320.
Насимович А.А. 1955. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: АН СССР. 401 с.
Приходько В.И. 2003. Кабарга. М.: ГЕОС. 443 с.
Резников А.П. 1976. Обработка накопленной информации в затрудненных условиях. М.: Наука. 244 с.
Саблина Т.Б. 1970. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука. 248 с.
Следы животных. 2016. [Электронный ресурс http://www.osledah.ru (дата обращения 11.01.2018)].
Тихонов А.Н. 2005. Мамонт. М.-СПб.: КМК. 90 с.
Украинцева В.В. 2002. Растительность и климат Сибири эпохи мамонта. Красноярск: МПР РФ. 192 с.
Флеров К.К. 1979. Род Bison Hamilton Smith, 1827 // Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. М.: Наука. С. 14-48.
Хотинский Н.А. 1977. Голоцен Северной Евразии: Опыт трансконтинентальной корреляции этапов развития растительности и климата. М.: Наука. 200 с.
Шереметьев И.С., Панасенко В.Е. 2013. Тенденции изменения ареалов копытных на юге Дальнего Востока (плейстоцен-современность) // Вестник ДВО РАН. № 2. С. 41-46.
Шереметьев И.С., Розенфельд С.Б., Дмитриев И.А., ЛувсандоржЖ., Санда Э.-А. 2014а. Распределение трофических ресурсов среди крупных травоядных восточной Монголии в летний период // Сибирский экологический журнал. Т. 7. № 5. С. 579-586.
Шереметьев И.С., Розенфельд С.Б., Сипко Т.П, Груздев А.Р. 2014б. Вымирание крупных травоядных млекопитающих: нишевые параметры сосуществующих в изоляции овцебыка Ovibos moschatus и северного оленя Rangifer tarandus // Журнал общей биологии. Т. 75. № 1. С. 62-73.
Шереметьев И.С., Петруненко Е.А., Кислов Д.В., Розенфельд С.Б., Дмитриев И.А., Лувсандорж Ж., Сандаг Э.-А. 2017. Трофическая избирательность крупных травоядных Восточной Монголии // Сибирский
экологический журнал. №. 1. С. 21-32.
Черных Е.Н. 2009. Степной пояс Евразии: Феномен кочевых культур. М.: Рукописные памятники Древней Руси. 624 с.
Boeskorov G.G., Potapova O.R., Protopopov A.V, Plotnikov V.V., Agenbroad L.D., Kirikov K.S., Pavlov I.S., Shchelchkova M.V., Belolyubskii I.N., Tomshin M.D., Kowalczyk R., Davydov S.P., Kolesov S.D., Tikhonov A.N., van der Plichti J. 2016. The Yukagir Bison: The Exterior Morphology of a Complete Frozen Mummy of the Extinct Steppe Bison Bison priscus from the Early Holocene of Northern Yakutia, Russia // Quaternary International. Vol. 406. P. 94-110.
Clauss M., Kaiser T., Hummel J. 2008. Morphophysiological Adaptation of Browsing and Grazing Mammals // The Ecology of Browsing and Grazing. Berlin: Springer. Vol. 195. P. 47-88.
ClaussM., Frey R., Kiefer B., Lechner-DollM., Loehlein W., Polster C., Ressner G.E., Streich W.J. 2003. The Maximum Attainable Body Size of Herbivorous Mammals: Morphophysiological Constraints on Foregut, and Adaptations of Hindgut Fermenters // Oecologia. Vol. 136. P. 14-27.
Feldhamer G.A., Drickamer L.C., Vessey S.H., Merritt J.F., Krajewski C. 2015. Mammalogy: Adaptation, Diversity and Ecology. Baltimore: University Press. 768 p.
Gaston K.J., Fuller R.A. 2009. The Sizes of Species' Geographic Ranges // Journal of Applied Ecology. Vol. 46. P. 1-9.
Gordon I.J., Prins H.H. T. 2008. Introduction: Grazers and Browsers in a Changing World // The Ecology of Browsing and Grazing. Berlin: Springer. Vol. 195. P. 1-20.
Holechek J. 1984. Comparative Contribution of Grasses, Forbs, and Shrubs to the Nutrition of Range Ungulates // Rangelands. Vol. 6. № 6. P. 261-263.
Kirillova I.V., Zanina O.G., Chernova O.F., Lapteva E.G., Trofimova S.S., Lebedev V.S., Tiunov A.V., Soares A.E.R., Shidlovskiy F.K., Shapirof B. 2015. An Ancient Bison from the Mouth of the Rauchua River (Chukotka, Russia) // Quaternary Research. Vol. 84. P. 232-245.
McCullough D.R., Jiang Z-G., Li C-W. 2009. Sika Deer in Mainland China // Sika Deer. New York: Springer. P. 521539.
McKendrick J.D. 1981. Response of Arctic Tundra to Intensive Muskox Grazing // Agroborealis. Vol. 13. P. 49-65.
Nagata J. 2009. Cervus nippon Temminck, 1838 // The Wild Mammals of Japan. Kyoto: Shoukadoh Book Sellers. P. 296-312.
Park S.J. 1988. The Palaeoenvironment Changes and Macromammal Evolution during the Pleistocene in East Asia // Korean Journal of Quaternary Researches. Vol. 2. P. 51-86.
Quo Y.-S., Zhenq H.-Z. 2000. On the Geological Distribution, Taxonomic Status of Species and Evolutionary History of Sika Deer in China // Acta Theriologica Sinica. Vol. 20. P. 168-179.
Robbins Ch.T., Spalinger D.E., Wouter van Hoven W. 1995. Adaptation of Ruminants to Browse and Grass Diets: are Anatomical-Based Browser-Grazer Interpretations Valid? // Oecologia. Vol. 103. № 2. P. 208-213.
Sandom C., Faurby S., Sandel B., Svenning J.-C. 2014. Global Late Quaternary Megafauna Extinctions Linked to Humans, not Climate Change // Proceedings of the Royal Society B. Vol. 281. P. 20133254.
Sanon H.O., Kabore-Zoungrana C., Ledin I. 2007. Behavior of Goats, Sheep and Cattle and Their Selection of Browse Species on Natural Pasture in a Sahelian Area // Small Ruminant Research. Vol. 67. P. 64-74.
Shoshani J.1994. Skeletal and Other Basic Anatomic Features of Elephants // The Proboscidea: Evolution and Palaeoecology of Elephants and Their Relatives. New York: Oxford Science Publications. P. 9-20.
Sisson S., Grossman J.D., Getty R. 1975. The Anatomy of the Domestic Animals. Philadelphia: WB Saunders Company. 2095 p.
SmutsM.M.S., BenzuidenhoutA.J. 1987. The Anatomy of the Dromedary. Oxford: Clarendon Press. 230 p.
StatSoft Inc. 2011. STATISTICA, version 10. [Электронный ресурс www.statsoft.com (дата обращения 08.01.2017)].
Stuart A.J. 2015. Late Quaternary Megafaunal Extinctions on the Continents: a Short Review // Geological Journal. Vol. 50. P. 338-363.
Tener J.S. 1965. Muskoxen in Canada, a Biological and Taxonomic Review. Ottawa: Canadian Wildlife Service. 166 p.
The Form Gestures of Animals. 2014. Oregon Biodynamics Group. [Электронный ресурс http://oregonbd.org/Animal%20Forms (дата обращения 17.12.2017)].
Van Geel B., Aptroot A., Baittinger C., Birks H.H., Bull I.D., Cross H.B., EvershedR.P., Gravendeel B., Kompanje E.J.O., Kuperus P., Mol D., Nierop K.G.J., Pals J.P., Tikhonov A.N., Reenen G., van Tienderen P.H. 2008. The Ecological Implications of a Yakutian Mammoth's Last Meal // Quaternary Research. Vol. 69. P. 361376.
Vereshchagin N.K., Baryshnikov G.F. 1992. The Ecological Structure of the "Mammoth Fauna" in Eurasia // Annales Zoologici Fennici. Vol. 28. P. 253-259.
