CC BY
67
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 639.518:591.4
Е.С.Корниенко, О.М.Корн (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)
КУЛЬТИВИРОВАНИЕ В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ И ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ ЛИЧИНОК ЯПОНСКОГО МОХНАТОРУКОГО КРАБА
ERIOCHEIR JAPONICUS (DE HAAN)*
Предложен метод лабораторного культивирования и рассмотрены особенности морфологии пелагических личинок мохнаторукого краба Eriocheir japonicus (De Haan, 1835) (Decapoda: Varunidae). В качестве корма для зоэа этого вида использовали науплиев корнеголового ракообразного Polyascus polygenea, паразитирующего на прибрежных крабах рода Hemigrapsus. При температуре 2022 °С и солености 32 %о около 30 % зоэа E. japonicus проходили полный цикл развития, включающий 5 стадий зоэа и мегалопу, в течение 23 сут. В зал. Восток личинки E. japonicus встречались с конца июня до конца сентября при температуре от 17 до 22 оС и солености от 24,6 до 35,0 %, плотность их не превышала 10 экз./м3. Зоэа I рода Eriocheir можно отличить в планктоне по дорсолате-ральным выростам на 4-м сомите абдомена, которые отсутствуют у личинок рода Hemigrapsus. На старших стадиях зоэа определение видовой принадлежности личинок Eriocheir и Hemigrapsus представляет значительные трудности.
Kornienko E.C., Korn O.M. The rearing of the mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan) under laboratory conditions and peculiarities of its larvae morphology // Izv. TINRO.— 2005.— Vol. 143.— P. 35-51.
The mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan, 1835) (Decapoda: Varunidae) is common for Russian waters of the Japan Sea. This species is the object of fishery and mariculture in the South-East Asia. However, in Russian waters the E. japonicus is investigated insufficiently and its larvae have been never studied. In Peter the Great Bay, the larvae of E. japonicus occurre in plankton from late June to late September in conditions of the temperature 17-22 oC and salinity 24.6-35.0 psu, forming congregations with the density up to 10 ind./m3.
For aquarium observation of the E. japonicus larvae development , a new method of its rearing in laboratory is suggested. As food for the crab larvae, nauplii of Polyascus polygenea (rhizocephalan barnacle infesting intertidal crabs of the genus Hemigrapsus) are used. The whole larval developmental cycle of E. japonicus was observed under laboratory conditions, which comprised 5 zoea and 1 megalopa instars. At the temperature 20-22 oC and salinity 32 psu, about 30 % of the larvae reached megalopa in 23 days. All larval instars are described in detail. Morphological features of zoea and megalopa of the E. japonicus are considered. By a number of parameters,
* Работа выполнена при поддержке гранта "Ведущие научные школы" (НШ1219.2003.4).
its larvae from Peter the Great Bay are similar to the larvae of this species from Korea, China and Japan waters.
The larvae of E. japonicus are very similar to larvae of other species from the family Varunidae (H. sanguineus, H. penicillatus, and H. longitarsis), which also are common for Peter the Great Bay. Zoea I of E. japonicus are distinguished in the plankton by presence of dorsolateral knobs at the 4th abdominal somite, which are absent for Hemigrapsus larvae. At senior instars, the species identification of varunid zoea is very difficult because the larvae of Eriocheir and Hemigrapsus are distinguished only by the number of setae along the ventral carapace margin and on the posterodorsal arch.
Японский мохнаторукий краб Eriocheir japonicus (De Haan) (Decapoda: Varunidae) распространен в эстуарных системах от Гонконга и о. Тайвань до Амурского лимана (Левин, 1976). В странах Юго-Восточной Азии этот вид является объектом марикультуры и промысла, биология его интенсивно изучается (Kobayashi et al., 1997; Kobayashi, 1999). В Приморье условия обитания, жизненный цикл, особенности экологии, численность и размерно-половой состав популяции E. japonicus исследованы Е.И.Барабанщиковым (2002). По данным этого автора, спаривание у крабов происходит в апреле—мае при температуре около 7 °С. Самки с икрой встречаются со второй половины апреля до конца сентября, наибольшее количество — в июне— первой половине июля. За сезон размножения самки откладывают икру несколько раз, плодовитость их достигает 800 тыс. яиц. Личинки в планктоне встречаются с середины июня до конца августа.
Строение личинок E. japonicus исследовано в водах Японии, Южной Кореи и Китая (Morita, 1974; Lai et al., 1986; Kim, Hwang, 1990). Они имеют большое сходство с зоэа и мегалопами других видов крабов сем. Varunidae (Cuesta et al., 2000). В зал. Петра Великого, помимо мохнаторукого краба, широко распространены 3 вида прибрежных крабов — Hemigrapsus sanguineus, H. penicillatus и H. longitarsis. В российских водах личинок крабов сем. Varunidae никогда не исследовали. В настоящей работе предложен метод лабораторного культивирования, рассмотрены особенности морфологии пелагических личинок E. japonicus и встречаемость их в зал. Восток Японского моря.
Работа была выполнена на Морской биологической станции "Восток" Института биологии моря ДВО РАН (зал. Восток, Японское море) в июле—августе 2004 г. Самка E. japonicus с икрой была поймана в эстуарии р. Волчанка 20 июля, на глубине около 1 м при температуре 20 оС и солености 25 %о. Краба содержали в аквариуме при температуре 20-22 оС и нормальной солености с непрерывной аэрацией. Через день самку кормили мясом мидии. Личинки E. japonicus вылупились 26 июля. Их собирали с помощью точечного источника света и крупной пипеткой пересаживали в пластиковые чашки объемом 250 мл с фильтрованной и стерилизованной ультрафиолетом морской водой из расчета 1 экз. на 10 мл воды. Воду в сосудах меняли ежедневно. Температура воды составляла 20-22 оС, соленость — 32 %.
Личинки прибрежных крабов сем. Varunidae довольно мелкие (длина карапакса зоэа I E. japonicus — 0,55 ± 0,03 мм), поэтому науплии Artemia salina — обычный корм личинок декапод в лабораторных условиях — непригодны для их питания, по крайней мере на ранних стадиях развития. В Корее и Японии при выращивании личинок прибрежных крабов в лаборатории в качестве корма использовали коловраток, в частности Brachionis plicatus. Так, личинок E. japonicus на стадиях зоэа I-IV кормили только культурой коловраток, на стадии зоэа V — смесью коловраток и артемий и, наконец, на стадии мегалопы — только артемией (Kim, Hwang, 1990). В нашем распоряжении культуры коловраток не было, поэтому в качестве кор-
ма для выращивания личинок E. japónicas мы использовали личинок корне-голового ракообразного Polyascas polygenea, паразитирующего на прибрежных крабах рода Hemigrapsus и широко распространенного в зал. Петра Великого (Корн и др., 2005). Размер личинок этого вида составляет 0,2-0,3 мм (Корн и др., 2000), поэтому они вполне подходят для корма зоэа мохнаторуко-го краба. Кроме того, личинки как Rhizocephala, так и Decapoda имеют положительный фототаксис и, следовательно, вместе концентрируются у источника света.
Крабов, зараженных P. polygenea и имеющих экстерны паразита, собирали в зал. Восток на глубине около 1 м и содержали в аквариуме с непрерывной аэрацией. Краба, у которого экстерна приобретала бурый цвет, т.е. содержала личинок перед вылуплением (Корн и др., 2004), отсаживали в отдельный сосуд. Краба-хозяина после вылупления личинок немедленно пересаживали в общий аквариум, так как, фильтруя морскую воду, он легко поедает как собственное потомство, так и личинок паразита. Вылупившихся личинок ежедневно добавляли в культуру зоэа E. japonicas. После линьки на стадию зоэа IV личинок краба начинали кормить свежевылупившейся артемией. Поскольку экстерна P. polygenea за сезон размножения продуцирует не менее трех генераций личинок с интервалом около недели (Корн и др., 2004), десятка зараженных крабов было достаточно, чтобы постоянно иметь культуру личинок паразита. При использовании такого метода около 30 % личинок мохна-торукого краба достигали стадии мегалопы, тогда как при кормлении с момента вылупления только артемией все они погибали, не достигнув даже зоэа III. Наибольшая смертность, как и у других декапод, наблюдалась на ранних стадиях; зоэа III, как правило, уже не погибали и успешно проходили последующие линьки.
Личинок E. japónicas фиксировали в 4 %-ном растворе формальдегида. Для описания и промеров каждой стадии зоэа и мегалопы использовали не менее 10 экз. При измерении и описании морфологических структур руководствовались работами Кларка с соавторами (Clark et al., 1998) и Кониси и Сикотани (Konishi, Shikatani, 1998). У зоэа измеряли длину карапакса от основания рострального шипа до заднего края карапакса (CL) и расстояние между вершинами дорсального и рострального шипов (DRL), а также длину рострального (RL), дорсального (DL) и латерального (LL) шипов; у мегалопы — длину (CL) и максимальную ширину карапакса (CW). Контуры личинок каждой стадии и их конечности зарисовывали, используя рисовальный аппарат РА-7. Расположение щетинок на придатках указывали от проксимального членика к дистальному.
Первая линька личинок Eriocheir japónicas началась 30 июля, через 4 сут после вылупления личинок, вторая — 3 августа, через 4 сут после первой линьки, третья — 8 августа, через 5 сут, четвертая — 13 августа, через 5 сут. Первые мегалопы появились 18 августа, через 5 сут после предыдущей линьки и через 23 сут после вылупления личинок.
Стадия предзоэа у E. japónicas не выражена. Личинки, выходящие из яйцевых оболочек, находятся на стадии зоэа I.
Зоэа I
Карапакс (рис. 1, А, Б). CL = 0,55 ± 0,03; DRL = 1,13 ± 0,08; DL = 0,38 ± ± 0,02; RL = 0,34 ± 0,02; LL = 0,15 ± 0,03 мм. Глаза сидячие. Есть ростральный, дорсальный и латеральные шипы. На дорсальном и ростральном шипах находятся небольшие бугорки, особенно многочисленные в дистальной части; дорсальный шип слегка изогнут. Латеральные шипы гладкие. На поверхности карапакса
в постеролатеральной области — мелкий рельеф, у основания дорсального шипа 2 простые щетинки. По постеровентральным краям карапакса по 8-10 небольших зубчиков.
Рис. 1. Зоэа I Eriocheir japónicas: А — вид сбоку; Б — вид спереди; В — антенну-ла; Г — антенна; Д — мандибулы; Е — максиллула; Ж — максилла; 3 — максиллипед I; И — максиллипед II; К — абдомен, дорсальный вид
Fig. 1. Zoea I Eriocheir japónicas: A — lateral view; Б — frontal view; В — anten-nule; Г — antenna; Д — mandibles; Е — maxillule; Ж — maxilla; 3 — maxilliped I; И — maxilliped II; К — abdomen , dorsal view
Антеннула (рис. 1, В). Одноветвистая, слегка конической формы, имеет 2 длинных терминальных эстетаска и 1 простую терминальную щетинку.
Антенна (рис. 1, Г). Двуветвистая, длина экзоподита составляет примерно У длины протоподита. Протоподит с двумя рядами небольших шипов в дистальной части, на экзоподите 2 субтерминальные щетинки неравной длины.
Мандибулы (рис. 1, Д). Асимметричные, в резцовой части несколько крупных зубцов, молярная часть с мелкими зубцами.
Максиллула (рис. 1, Е). Эндоподит 2-члениковый, на проксимальном членике 1 щетинка, на дистальном 5 (4 терминальные и 1 субтерминальная). На ба-
зиподите 4 мощные перистозубчатые остроконечные щетинки и 1 перистозубча-тая субтерминальная щетинка. На коксоподите 4 терминальные и 1 боковая субтерминальная перистозубчатые щетинки.
Максилла (рис. 1, Ж). Несегментированный эндоподит с 4 (2 + 2) терминальными перистозубчатыми щетинками. Бази- и коксоподит двулопастные; расположение щетинок на базиподите (3 + 1) + (4 + 1), на коксоподите — 3 + 4. В проксимальной части скафогнатита 4 перистые краевые щетинки, дистальная часть в виде толстого перистого отростка.
Максиллипед I (рис. 1, 3). Эндоподит 5-члениковый, имеет 2, 2, 1, 2, 4 + 1 щетинки. Экзоподит несегментированный с 4 терминальными перистыми плавательными щетинками. На базиподите 2, 2, 3, 3 щетинки.
Максиллипед II (рис. 1, И). Эндоподит 3-члениковый, имеет 0, 1, 3 + 3 щетинки. Экзоподит несегментированный с 4 терминальными перистыми плавательными щетинками. На базиподите 1, 1, 1, 1 щетинка.
Абдомен (рис. 1, К). Состоит из 5 сомитов. Дорсолатеральный край сомитов ровный, на 2-5-м сомитах по паре постеродорсальных щетинок; на 2-4-м сомитах по паре дорсолатеральных выростов, самый крупный на 2-м сомите; на 3-5-м сомитах небольшие постеролатеральные шипы.
Тельсон (рис. 1, К). Фурка хорошо развита, боковых шипов нет; на каждой ветви два ряда мелких зубчиков. Вдоль заднего края тельсона расположены 3 пары щетинок; срединная ямка неглубокая, округлой формы.
Окраска живых зоэа желтовато-серая. Парные хроматофоры черного цвета расположены на глазах, у основания антенн и антеннул, в передней части кара-пакса, у основания латеральных шипов, на боковых поверхностях карапакса и на базиподитах максиллипедов I; непарный — у основания дорсального шипа. Парные хроматофоры желто-коричневого цвета находятся на тельсоне, а непарные — на вентральной стороне 2-5-го сомитов. Подобное расположение хроматофоров сохраняется на всех стадиях зоэа, поэтому на рис. 2-5 хроматофоры не изображены.
Зоэа II
Карапакс (рис. 2, А). ^ = 0,63 ± 0,06; DRL = 1,22 ± 0,14; DL = 0,37 ± ± 0,01; RL = 0,41 ± 0,03; LL = 0,14 ± 0,03 мм. Глаза на стебельках. На карапаксе появляется 5 пар перистых щетинок — 4 по постеровентральным краям и 1 пара на постеродорсальной арке.
Антеннула (рис. 2, Б). Одноветвистая, имеет 4 терминальных эстетаска почти одинаковой длины и 1 простую терминальную щетинку.
Антенна (рис. 2, В). Без изменений.
Мандибулы — без изменений.
Максиллула (рис. 2, Г). Эндоподит без изменений, на базиподите 7 терминальных перистозубчатых остроконечных щетинок и 1 перистозубчатая субтерминальная щетинка. Коксоподит без изменений. На внутренней стороне максил-лулы, у основания эндоподита 1 длинная перистая щетинка.
Максилла (рис. 2, Д). Эндо- и базиподиты без изменений. На двулопаст-ном коксоподите 3 + 4 перистозубчатые щетинки. В проксимальной части ска-фогнатита 5, в дистальной — 3 перистые краевые щетинки.
Максиллипеды I и II (рис. 2, Е, Ж). Бази- и эндоподиты без изменений, число перистых плавательных щетинок на экзоподитах максиллипедов увеличивается до 6.
Абдомен (рис. 2, 3). На 1-м сомите появляется дорсомедиальная перистая щетинка; дорсолатеральные выросты на 4-м сомите отсутствуют.
Тельсон. Без изменений.
Г — максиллула; Д — максилла; Е — максиллипед I; Ж — максиллипед II; 3 — абдомен, дорсальный вид
Fig. 2. Zoea II Eriocheir japonicus: A — lateral view; Б — antennule; В — antenna; Г — maxillule; Д — maxilla; Е — maxilliped I; Ж — maxilliped II; 3 — abdomen , dorsal view
Зоэа III
Карапакс (рис. 3, A). CL = 0,91 ± 0,03; DRL = 1,80 ± 0,38; DL = 0,62 ± ± 0,02; RL = 0,59 ± 0,04; LL = 0,21 ± 0,28 мм. По краям карапакса 8-9 пар перистых щетинок и 1 пара на постеродорсальной арке.
Лнтеннула (рис. 3, Б). Имеет 3 терминальных эстетаска и 1 терминальную щетинку.
Лнтенна (рис. 3, В). Появляется почка эндоподита.
Мандибулы (рис. 3, Г). Без изменений.
Максиллула (рис. 3, Д). Эндо-, бази- и коксоподит без изменений. На внутренней стороне максиллулы 2 щетинки.
Максилла (рис. 3, Е). Эндо- и коксоподит без изменений. На базиподите 4 + 1 и 5 + 1 щетинок. В проксимальной части скафогнатита 9 перистых краевых щетинок, в дистальной — 6 щетинок.
Максиллипед I (рис. 3, Ж). Базиподит без изменений; на внешней стороне третьего членика эндоподита появляется дополнительная перистая щетинка; число перистых плавательных щетинок на экзоподите увеличивается до 8; на коксо-подите появляется 1 перистая щетинка.
Максиллипед II (рис. 3, 3). Эндо- и базиподит без изменений, на экзоподи-те 8 перистых плавательных щетинок.
Переоподы. В виде небольших почек.
пед II; И — абдомен, дорсальный вид
Fig. 3. Zoea III Eriocheir japonicus: A — lateral view; Б — antennule; В — antenna; Г — mandibles; Д — maxillule; Е — maxilla; Ж — maxilliped I; 3 — maxilliped II; И — abdomen, dorsal view
Абдомен (рис. 3, И). От тельсона отделяется 6-й сомит, на 1-м сомите 3 перистые дорсомедиальные щетинки.
Тельсон (рис. 3, И). В центре заднего края тельсона появляется дополнительная короткая пара щетинок.
Зоэа IV
Карапакс (рис. 4, A). CL = 1,13 ± 0,13; DRL = 2,31 ± 0,17; DL = 0,63 ± ± 0,13; RL = 0,78 ± 0,05; LL = 0,10 ± 0,01 мм. По краям карапакса 10-12 пар перистых щетинок и 2 пары щетинок на постеродорсальной арке.
Антеннула (рис. 4, Б). Имеет 5 терминальных (3 длинных, 2 коротких) эстетасков и 1 терминальную щетинку.
Антенна (рис. 4, В). Протоподит и экзоподит без изменений; длина эндопо-дита чуть меньше V длины протоподита.
Мандибулы (рис. 4, Г). Без изменений.
Максиллула (рис. 4, Д). Эндоподит без изменений. На базиподите 10 терминальных перистозубчатых остроконечных щетинок и 2 перистозубчатые латеральные щетинки; на коксоподите 8 перистозубчатых щетинок. На внутренней стороне максиллулы 3 щетинки — 1 густоперистая, 2 с редким опушением.
Рис. 4. 3оэа IV Eriocheir japonicus: А — вид сбоку; Б — антеннула; В — антенна; Г — мандибулы; Д — максиллула; Е — максилла; Ж — максиллипед I; 3 — максилли-пед II; И — абдомен, вентральный вид
Fig. 4. Zoea IV Eriocheir japonicus: A — lateral view; Б — antennule; В — antenna; Г — mandibles; Д — maxillule; Е — maxilla; Ж — maxilliped I; 3 — maxilliped II; И — abdomen, ventral view
Максилла (рис. 4, Е). Эндоподит без изменений; на лопастях базиподита 7 + 1 и 6 + 1 щетинок; на коксоподите — 3 + 7 щетинок; по краю скафогнатита 22-26 перистых щетинок.
Максиллипед I (рис. 4, Ж). Формула щетинок на эндоподите 2, 2, 2, 2, 2 + 4, бази- и коксоподит без изменений; на экзоподите 10 терминальных перистых плавательных щетинок.
Максиллипед II (рис. 4, 3). Эндо-, бази и коксоподит без изменений, на экзоподите 10 щетинок.
Максиллипед III. В виде почки.
Переоподы. Увеличиваются в размерах, первый (клешненосный) переопод двуветвистый.
Абдомен (рис. 4, И). На 1-м сомите 5 дорсомедиальных щетинок; на 2-6-м сомитах одноветвистые плеоподы.
Тельсон (рис. 4, И). Вдоль заднего края тельсона 4 пары щетинок одинаковой длины.
Зоэа V
Карапакс (рис. 5, А, Б). СЬ = 1,51 ± 0,14; DRL = 3,07 ± 0,02; DL = 0,88 ± ± 0,08; RL = 0,99 ± 0,07; ЬЬ = 0,08 ± 0,01 мм. По краям карапакса по 16-17 перистых щетинок и 3-4 пары на постеродорсальной арке.
Рис. 5. Зоэа V Eriocheir japonicus: А — вид сбоку; Б — вид спереди; В — антен-нула; Г — антенна; Д — мандибулы; Е — максиллула; Ж — максилла; 3 — максилли-пед I; И — максиллипед II; К — абдомен, вентральный вид
Fig. 5. Zoea V Eriocheir japonicus: A — lateral view; Б — frontal view; В — antennule; Г — antenna; Д — mandibles; Е — maxillule; Ж — maxilla; 3 — maxilliped I; И — maxilli ped II; К — abdomen, ventral view
Антеннула (рис. 5, В). Имеет 9 эстетасков разной длины, расположенных в несколько уровней и 1 маленькую терминальную щетинку. Хорошо видна почка эндоподита.
Антенна (рис. 5, Г). Прото- и экзоподит без изменений; эндоподит нечетко сегментирован, длина его превышает % длины протоподита.
Мандибулы (рис. 5, Д). Четко видны почки пальп.
Максиллула (рис. 5, Е). Эндоподит без изменений. На базиподите 14-15 терминальных перистозубчатых остроконечных и 3 латеральные перистозубча-тые щетинки; на коксоподите 6 терминальных и 5-6 субтерминальных перисто-зубчатых щетинок.
Максилла (рис. 5, Ж). Эндоподит без изменений. На двулопастном базиподите 9 + 11 щетинок, на коксоподите 4 + 11 щетинок. По краю скафогнатита 3840 перистых щетинок.
Максиллипед I (рис. 5, 3). Базиподит без изменений; формула щетинок эндоподита 2, 3, 2, 2, 2 + 4; на экзоподите 12 перистых плавательных щетинок; на коксоподите — 2 перистые щетинки и 1 простая.
Максиллипед II (рис. 5, И). Эндо- и базиподиты без изменений; на экзопо-дите 12 перистых плавательных щетинок; на коксоподите щетинок нет.
Максиллипед III. Двуветвистый, эндоподит нечетко сегментирован, щетинок нет.
Переоподы. Увеличиваются в размерах, нечетко сегментированы.
Абдомен (рис. 5, К). Плеоподы на 2-5-м сомитах имеют почки эндоподитов, у плеоподов на 6-м сомите почки эндоподитов отсутствуют. На первом сомите 7 дорсомедиальных щетинок.
Тельсон (рис. 5, Б, К). Вдоль заднего края тельсона 5 пар щетинок.
Мегалопа
Карапакс (рис. 6, А). CL = 1,87 ± 0,07; CW = 1,70 ± 0,17. Лобная часть широкая; короткий рострум направлен вниз; за глазами карапакс образует два тупых выроста, на вершине каждого из них по 2 простые щетинки. По вентральному краю карапакса бахрома из небольших перистых щетинок. Хроматофоры черного цвета располагаются дорсально на глазных стебельках, вентрально у основания антенн, антеннул и мандибул. Крупные непарные хроматофоры находятся в передней и задней областях карапакса, 3 пары небольших хроматофоров расположены латерально. Небольшие парные хроматофоры на 2-5-м сомитах абдомена, на поверхности тельсона сеть мелких ветвящихся хроматофоров.
Антеннула (рис. 6, Б). Стебелек 3-члениковый, имеет 8, 4, 1 щетинок. Небольшой несегментированный эндоподит с 3 терминальными и 1 субтерминальной простыми щетинками; экзоподит 4-члениковый, на 2-м членике 5 эстетасков, на 3-м 7 эстетасков и 1 небольшая перистая щетинка, на 4-м 5 эстетасков и 1 длинная терминальная щетинка.
Антенна (рис. 6, В). 10-члениковая; на каждом членике по 0-3 маленькие щетинки; кроме того, на дистальных члениках по 2-3 длинные щетинки.
Мандибулы (рис. 6, Г). Резцовая и молярная части ровные, выступающих зубцов нет. Пальпы 2-члениковые, на дистальных члениках по 3 перистые и 6 перистозубчатых щетинок.
Максиллула (рис. 6, Д). Эндоподит редуцированный, несегментированный, но все щетинки на нем сохранились. На базиподите 21 терминальная перисто-зубчатая остроконечная щетинка и 1-5 перистозубчатых латеральных щетинок; на коксоподите 20 щетинок. Вдоль внутреннего края находятся 2 щетинки и еще 2 на поверхности у основания максиллулы.
Максилла (рис. 6, Е). На редуцированном эндоподите 3-5 щетинок, на лопастях базиподита (13-14) + (10-12) щетинок, на лопастях коксоподита — (15-
16) + 6 щетинок. По краю скафогнатита 64-65 перистых щетинок. На поверхности скафогнатита 3 пары простых щетинок, расположенных супротивно друг другу: 2 пары в передней части и 1 — в задней.
Рис. 6. Мегалопа Eriocheir japonicus: А — дорсальный вид; Б — антеннула; В — антенна; Г — мандибулы; Д — максиллула; Е — максилла
Fig. 6. Megalopa Eriocheir japonicus: A — dorsal view; Б — antennule; В — antenna; Г — mandibles; Д — maxillule; Е — maxilla
Максиллипед I (рис. 7, А). Нечетко сегментированный эндоподит редуцирован, имеет 2-5 терминальных и 4-9 субтерминальных щетинок. На базиподите около 20 щетинок; на коксоподите — 12-13; эпиподит треугольной формы, чистящие щетинки расположены следующим образом: 3 + 1 в проксимальной части и 8-10 в дистальной. Экзоподит 2-члениковый, в дистальной части 1-го членика 2 перистые щетинки, на 2-м членике 5-6 терминальных перистых щетинок.
Максиллипед II (рис. 7, Б). Эндоподит 5-члениковый: 0, 1, 1, 7-8, 9-11. Экзоподит 2-члениковый, на проксимальном членике 1 небольшая щетинка, на дистальном членике 5-8 длинных терминальных щетинок. На базиподите 4 пе-ристозубчатые щетинки. В дистальной части небольшого эпиподита 8-10 чистящих щетинок, в проксимальной — 1 перистая.
Максиллипед III (рис. 7, В). Эндоподит 5-члениковый: 21, 12, 5-6, 12, 8-10. Экзоподит 2-члениковый, на проксимальном членике 5-8 мелких латеральных, на дистальном 5 длинных терминальных щетинок. На базиподите 17-20 перисто-
зубчатых щетинок. В проксимальной части эпиподита 15-17 перистозубчатых щетинок, в дистальной 27-35 длинных чистящих щетинок.
Рис. 7. Мегалопа Eriocheir japonicus: А — максиллипед I, Б — максиллипед II, В — максиллипед III; Г — абдомен с плеоподами, вид сбоку
Fig. 7. Megalopa Eriocheir japonicus: A — maxilliped I; Б — maxilliped II , B — maxilliped III , Г — abdomen with pleopods , lateral view
Переоподы (рис. 8). Поверхность всех переоподов покрыта небольшими редкими простыми щетинками; клешни одинакового размера (рис. 8, А). На внутренней стороне дактилусов переоподов II по 4, а переоподов III и IV — по 3 шиповидные щетинки, в дистальной части проподусов по одному шипу (рис. 8, Б). На дактилусах переоподов V — по 3 длинные щетинки, самая длинная просто зубчатая, две другие несут зубцы оригинальной формы (рис. 8, В).
Абдомен (см. рис. 6, А; 7, Г). Состоит из 6 сомитов; тергиты 3-5-го сомитов образуют постеровентральные выросты, самый длинный на 5-м сомите. На поверхности сомитов есть небольшие редкие щетинки, образующие на 1-м сомите ряд из 12 щетинок. На 2-5-м сомитах плеоподы двуветвистые, имеют экзоподиты с перистыми плавательными щетинками и эндоподиты с 3 крюками. У плеоподов 6-го сомита эндоподитов нет.
Тельсон (рис. 6, А). Форма близка к прямоугольной; на поверхности расположены редкие простые щетинки, вдоль заднего края тельсона 2-3 небольшие перистые щетинки.
Рис. 8. Переоподы мегалопы Eriocheir japonicus: А — клешня; Б — переопод III, IV; В — переопод V
Fig. 8. Pereiopods of megalopa of Eriocheir japonicus: A — chela; Б — pereiopod III, IV; В — pereiopod V
Встречаемость личинок в планктоне
Личинки E. japonicus в небольшом количестве встречались на всей акватории зал. Восток с конца июня до конца сентября, при температуре от 17 до 22 оС и солености от 24,6 до 35,0 %о. В основном это были зоэа I и зоэа II, реже — зоэа III. За весь период были встречены только 3 личинки зоэа IV, не было обнаружено ни одной зоэа V и мегалопы. Максимальная плотность личинок (10 экз./м3) зарегистрирована в середине июля в бухте Прибойной, при температуре поверхностного слоя воды 17,6 оС и солености 32,0 %. Длина карапакса (CL) у зоэа I из планктона 0,54 ± 0,02 мм, у зоэа IV длина карапакса увеличивается до 1,06 ± 0,04 мм; расстояние между вершинами дорсального и рострального шипов (DRL) у зоэа I 1,21 ± 0,03 мм, у зоэа IV 3,14 ± 0,05 мм.
Eriocheir japonicus относится к надсемейству Grapsoidea MacLeay, 1838, семейству Varunidae Milne Edwards, 1853 (Martin, Davis, 2001). В наших водах наиболее широко распространены 4 представителя этого семейства: Eriocheir japonicus, Hemigrapsus sanguineus, H. penicillatus и H. longitarsis.
В мировой литературе с разной степенью подробности исследовано личиночное развитие нескольких видов рода Eriocheir (Aikawa, 1937; Kim, Hwang, 1995; Montú et al., 1996), в том числе и E. japonicus (Aikawa, 1929; Morita, 1974; Lai et al., 1986; Kim, Hwang, 1990), а также рода Hemigrapsus, в том числе H. sanguineus (Aikawa, 1929; Hwang et al., 1993), H. penicillatus (Aikawa, 1929; Hwang, Kim, 1995) и H. longitarsis (Terada, 1981; Park, Ko, 2002). Морфология личинок E. japonicus наиболее подробно описана корейскими учеными (Kim, Hwang, 1990). Сопоставив их данные с собственными результатами, мы отметили некоторые различия. Например, Ким и Хванг (Kim, Hwang, 1990) указывают, что вторая щетинка на экзоподите антенны у E. japonicus исчезает на стадии зоэа II, но мы находили эту щетинку (иногда очень маленькую) на всех стадиях зоэа; нами обнаружена также дополнительная простая щетинка на коксоподите максиллипеда I.
Согласно нашим данным, при температуре 20-22 оС личиночное развитие E. japonicus от вылупления из яйцевых оболочек до линьки в мегалопу длится около 23 сут, длительность каждой стадии зоэа составляет 4-5 сут. Размеры карапакса зоэа увеличиваются от 0,55 ± 0,03 мм у зоэа I до 1,51 ± 0,14 мм у зоэа V. По литературным источникам, при температуре 25 оС продолжительность личиночного развития этого вида от вылупления из яйцевых оболочек до линьки в мегалопу составила 17 сут, размеры карапакса зоэа изменялись от 0,50 ± 0,02 мм у зоэа I до 1,31 ± 0,05 мм у зоэа V (Kim, Hwang, 1990), а при температуре 2123 оС продолжительность личиночного развития составила 20 сут, размеры личинок изменялись от 0,34 мм у зоэа I до 1,4 мм у зоэа V (Lai et al., 1986). Полученные данные подтверждают известный факт, что при повышении температуры длительность развития и размер личинок беспозвоночных уменьшаются. Некоторые расхождения в размерах можно также объяснить разными диетами, использованными при выращивании личинок.
По нашим данным, размеры карапакса планктонных личинок увеличиваются от 0,54 мм у зоэа I до 1,06 мм у зоэа IV (зоэа V в планктоне не обнаружены). По данным Е.И.Барабанщикова (2002), длина "появляющихся" личинок E. japonicus, т.е., по-видимому, зоэа I, в зависимости от температуры воды колеблется от 0,6 до 1,7 мм. Такие огромные (более 1 мм) колебания размеров личинок первой стадии кажутся маловероятными, так как они соответствуют разнице между размерами зоэа I и зоэа V (Lai et al., 1986; Kim, Hwang, 1990; наши данные). Это заставляет предположить, что автор учитывал не только вновь вылупившихся личинок, но и все встречающиеся в планктоне стадии зоэа E. japonicus.
Разные стадии зоэа E. japonicus, помимо размеров, можно довольно легко разделить по ряду морфологических признаков, в первую очередь по количеству плавательных щетинок на экзоподитах максиллипедов и числу щетинок вдоль заднего края тельсона. У зоэа I на максиллипедах по 4 плавательные щетинки и 3 пары щетинок по краю тельсона. У зоэа II число плавательных щетинок на максиллипедах увеличивается до 6, количество щетинок вдоль заднего края тель-сона не изменяется, появляются перистые щетинки вдоль дорсовентрального края карапакса. Зоэа III имеют по 8 плавательных щетинок на максиллипедах и приобретают дополнительную пару щетинок на тельсоне. Зоэа IV имеют по 10 плавательных щетинок на максиллипедах и 4 пары щетинок на тельсоне, на абдомене появляются одноветвистые плеоподы. Наконец, у зоэа V по 12 плавательных щетинок на максиллипедах, 5 пар щетинок на тельсоне, плеоподы на абдомене удлиняются и становятся двуветвистыми.
По данным Е.И.Барабанщикова (2002), личинки E. japonicus в зал. Петра Великого встречались с середины июня до конца августа, а севернее мыса Поворотного — до конца сентября. Плотность зоэа составляла во внутренних эстуариях рек от 0 до 20 экз./м3, во внешних эстуариях — от 2 до 100 экз./м3. В зал. Восток личинки E. japonicus также встречались на протяжении 4 мес — с конца июня до конца сентября, но плотность их была невелика и не превышала 10 экз./м3.
История изучения личинок сем. Varunidae насчитывает более 80 лет. Уже в первых работах предпринимались попытки выделить черты, характерные для зоэа этого семейства, такие как тельсон В-типа (треугольной формы, фурка хорошо развита, шипов на фурке нет), антенна В-типа (длина экзоподита составляет примерно / длины протоподита) (Aikawa, 1929, 1937). В последующих работах эти характеристики дополнялись и уточнялись. Так, Райс (Rice, 1980) и Вильсон (Wilson, 1980) отметили, что зоэа представителей этого семейства имеют только 2 + 2 щетинки на эндоподите максиллы и больше 3 пар щетинок вдоль заднего края тельсона на поздних стадиях зоэа. Работы в этом направлении продолжаются и в настоящее время, например, характерные черты зоэа и мегалоп Varunidae приведены в работах Куеста с соавторами (Cuesta et al., 2000, 2001) (см. таблицу).
48
Характеристика зоэа сем. Varunidae (Cuesta et al., 2000) Zoeal characters of Varunidae (Cuesta et al., 2000)
Часть тела Признаки
Антенна Хорошо развитый экзоподит (> 1А длины протоподита) с 1 или 2 медиальными щетинками
Максилла, щетинки эндоподита 2, 2
Максиллипед I, щетинки базиподита 2, 2, 3, 3
Максиллипед II, щетинки эндоподита 0, 1, 6
Абдомен, дорсолатеральные выросты на сомитах Присутствуют на 2-м, 2-3 или 2-4-м, но никогда на 2-5-м сомитах
Тельсон Простой, без латеральных шипов. Длина ветвей фурки больше, чем основание тельсона. Количество пар мелкозубчатых щетинок вдоль заднего края в ходе развития увеличивается от 1 до 4 пар
Суммируя собственные и литературные данные, можно выделить ряд характерных признаков, которые позволяют довольно легко идентифицировать личинок сем. Varunidae в планктонных пробах, не прибегая к их препарированию. У личинок родов Eriocheir и Hemigrapsus на карапаксе есть дорсальный, ростральный и латеральные шипы; экзоподит антенны, несущий 1-2 щетинки, хорошо развит, длина его составляет около половины длины протоподита; на эндоподите максиллулы 1 + 5 щетинок; на эндоподите максиллы 2 + 2 щетинки; тельсон не имеет боковых шипов, длина ветвей фурки больше основания тельсона, количество щетинок вдоль заднего края тельсона увеличивается от 3 пар у зоэа I до 5 пар у зоэа V.
Сложнее дело обстоит с определением видовой или хотя бы родовой принадлежности личинок Eriocheir и Hemigrapsus, так как они очень похожи и встречаются в планктоне в летние месяцы одновременно. Ближе всего по размеру к зоэа Eriocheir личинки H. sanguineus, зоэа H. longitarsis и H. penicillatus несколько мельче, зато последний вид, так же как и E. japonicus, в больших количествах обнаружен в эстуарных районах. В ряде работ даются ключи для определения видов сем. Varunidae (Kim, Hwang, 1995; Park, Ko, 2002), однако пользоваться ими очень сложно: различия между личинками Eriocheir и Hemigrapsus минимальны и указанные признаки часто перекрываются.
Сопоставив литературные и собственные данные по развитию личинок Erio-cheir и Hemigrapsus, мы пришли к выводу, что на стадии зоэа I личинок E. japonicus можно отличить по наличию дорсолатеральных выростов на 2-4-м сомитах абдомена. У личинок рода Hemigrapsus такие выросты есть только на 2-м и 3-м сомитах. Но нужно быть весьма внимательным, так как вырост на четвертом сомите абдомена у зоэа E. japonicus очень мал и лучше всего виден с дорсальной стороны личинки. Кроме того, расстояние между вершинами дорсального и рострального шипов у зоэа I E. japonicus больше 1 мм, в то время как у личинок рода Hemigrapsus — меньше 1 мм (Kim, Hwang, 1995, собственные данные).
На старших стадиях зоэа определение видовой принадлежности личинок Eriocheir и Hemigrapsus представляет значительные трудности, так как они различаются в основном только количеством перистых щетинок, расположенных вдоль постеровентральных краев карапакса и на постеродорсальной арке. На стадии зоэа I у всех видов эти щетинки отсутствуют. На стадии II по краям карапакса у E. japonicus появляются по 4 щетинки, у представителей рода He-migrapsus по 2 щетинки, на постеродорсальной арке щетинок нет. На стадии III у всех видов 2 щетинки на арке, по краям карапакса E. japonicus имеет по 7-9 щетинок, H. sanguineus и H. longitarsis по 5-6, H. penicillatus — по 6-8 щетинок. На стадии IV у E. japonicus по 10-14 щетинок по краям и 2-4 на арке; у
H. sanguineus по 9-10, у H. longitarsis по 7-9, у H. penicillatus по 10-12 щетинок по краям карапакса, на арке у этих трех видов по 2 щетинки. На стадии V у E. japonicus по 16-17 щетинок по краям, 6-8 на арке, у рода Hemigrapsus на арке 2-4 щетинки, а по краям карапакса у H. sanguineus по 15-17, у H. longitarsis по 11, у H. penicillatus по 14-17 щетинок (Kim, Hwang, 1990; Hwang et al., 1993; Hwang, Kim, 1995; Park, Ko, 2002; собственные данные).
На старших стадиях зоэа появляются также различия в вооружении мак-силлул и максилл: начиная со стадии зоэа III количество щетинок у E. japonicus больше, чем у представителей рода Hemigrapsus (Kim, Hwang, 1990; собственные данные).
Авторы благодарят сотрудника лаборатории продукционной биологии Института биологии моря ДВО РАН Л.С.Школдину за предоставленные в их распоряжение пробы планктона из зал. Восток.
Литература
Барабанщиков Е.И. Японский мохнаторукий краб (Eriocheir japonicus de Haan) эстуарно-прибрежных систем Приморского края // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 228-248.
Корн О.М., Ахмадиева А.В., Рыбаков А.В., Шукалюк А.И. Уровень зараженности краба Hemigrapsus sanguineus корнеголовым ракообразным Polyascus polyge-nea (Crustacea: Cirripedia) в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. — 2005. — Т. 31, № 3. — С. 180-184.
Корн О.М., Рыбаков А.В., Кашенко С.Д. Развитие личинок корнеголового рака Sacculina polygenea // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 5. — C. 353-356.
Корн О.М., Шукалюк А.И., Исаева В.В., Трофимова А.В. Репродуктивная стадия жизненного цикла корнеголового ракообразного Polyascus polygenea (Crustacea: Cirripedia) // Биол. моря. — 2004. — Т. 30 , № 5. — С. 380-392.
Левин В.С. Отряд Десятиногие ракообразные — Decapoda // Животные и растения залива Петра Великого. — Л.: Наука, 1976. — С. 49-56.
Aikawa H. On larval forms of some Brachyura // Records of Oceanographic Works in Japan. — 1929. — Vol. 2, № 1. — P. 17-55.
Aikawa H. Further notes on brachyuran larvae // Records of Oceanographic Works in Japan. — 1937. — Vol. 9, № 1. — P. 87-162.
Clark P.F., Calazans D.K., Pohle G.W. Accuracy and standartization of brachyuran larval descriptions // Invertebrate Reproduction and Development. — 1998. — Vol. 33, № 2-3. — P. 127-144.
Cuesta J.A., Diesel R., Schubart C.D. Re-examination of the zoeal morphology of Chasmagnathus granulatus, Cyclograpsus lavauxi, Hemigrapsus sexdentatus, and H. crenulatus confirms consistent chaetotaxy in the Varunidae (Decapoda, Brachyura) // Crustaceana. — 2001. — Vol. 74, № 9. — P. 895-912.
Cuesta J.A., Schubart C.D., Rodriguez A. Larval development of Brachynotus sexdentatus (Risso, 1827) (Decapoda, Brachyura) reared under laboratory conditions, with notes on larval characters of the Varunidae // Invertebrate Reproduction and Development. — 2000. — Vol. 38, № 3. — P. 207-223.
Hwang S.G., Kim C.H. Zoeal stages and megalopa of Hemigrapsus penicillatus (De Haan, 1835) (Decapoda, Brachyura, Grapsidae) reared in the laboratory // The Korean Journ. of System. Zool. — 1995. — Vol. 11, № 3. — P. 389-409.
Hwang S.G., Lee C., Kim C.H. Complete larval development of Hemigrapsus sanguineus (Decapoda, Brachyura, Grapsidae) reared in laboratory // The Korean Journ. of System. Zool. — 1993. — Vol. 9, № 2. — P. 69-86.
Kim C.H., Hwang S.G. The complete larval development of Eriocheir japonicus De Haan (Crustacea, Brachyura, Grapsidae) reared in the laboratory // Korean Journ. of Zool. — 1990. — Vol. 33. — P. 411-427.
Kim C.H., Hwang S.G. The complete larval development of the mitten crab Erio-cheir sinensis H. Milne Edwards, 1853 (Decapoda, Brachyura, Grapsidae) reared in the laboratory and a key to the known zoeae of the Varuninae // Crustaceana. — 1995. — Vol. 68, № 7. — P. 793-812.
Kobayashi S. Reproductive ecology of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (de Haan) // Jap. Journ. of Benthology. — 1999. — Vol. 54. — P. 24-35.
Kobayashi S., Kagehira M., Yoneji T., Matsuura S. Questionnaire research on the ecology and fishery of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan) // Scientific Bulletin of Faculty of Agriculture, Kyushu University. — 1997. — Vol. 52. — P. 89-104.
Konishi K., Shikatani N. Identification manual for larvae of commercially important crabs in Japan. I. Practical techniques for observation in identification of larvae // Bull. of the National Research Institute of Aquaculture. — 1998. — № 27. — P. 13-26.
Lai H.-T., Shy J.-Y., Yu H.-P. Morphological observations on the larval Eriocheir japonica De Haan (Crustacea, Decapoda, Grapsidae) reared in the laboratory // Journ. of Fishing Society of Taiwan. — 1986. — Vol. 13, № 2. — P. 12-21.
Martin J.W., Davis G.E. An updated classification of the recent Crustacea: Natural History Museum of Los Angeles County. — Science Series 39. — 2001. — 124 p.
Montù M., Anger K., de Bakker C. Larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards (Decapoda: Grapsidae) reared in the laboratory // Helgolander Meeresuntersuchungen. — 1996. — Vol. 50. — P. 223-252.
Morita T. Morphological observation on the development of larva of Eriocheir japonica De Haan // Zoological Magazine. — 1974. — Vol. 83. — P. 24-81.
Park Y.S., Ko H.S. Complete larval development of Hemigrapsus longitarsis (Miers, 1879) (Crustacea, Decapoda, Grapsidae), with a key to the known grapsid zoeas of Korea // Korean Journ. Biol. Sci. — 2002. — Vol. 6. — P. 107-123.
Rice A.L. Crab zoeal morphology and its bearing on the classification of the Brachyura // Transactions of the Zoological Society of London. — 1980. — Vol. 35, pt 3. — P. 271-424.
Terada M. Zoea larvae of five crabs in the subfamily Varuninae // Research on Crustacean. — 1981. — Vol. 11. — P. 66-76.
Wilson K.A. Studies on decapod Crustacea from the Indian River region of Florida. XV. The larval development under laboratory conditions of Euchirograpsus americanus A. Milne Edwards, 1880 (Crustacea Decapoda: Grapsidae) with notes on grapsid subfamilial larval characters // Bull. Mar. Sci. — 1980. — Vol. 30, № 4. — P. 756-775.
Поступила в редакцию 22.07.05 г.
