CC BY
29
УДК 636:612.664:612.664
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ВЫМЕНИ И ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОКОВЫВЕДЕНИЯ ПРИ ТОРМОЖЕНИИ РЕФЛЕКСА МОЛОКООТДАЧИ У КОРОВ
В.П. МЕЩЕРЯКОВ
(Кафедра частной зоотехнии Калужского филиала РГАУ - МСХА имени К.А.Тимиря зева)
Изучено влияние торможения, вызванного болевым стимулом, на показатели кровоснабжения вымени и молоковыведения коров. Установлено, что торможение рефлекса молокоотдачи приводит к снижению удоя и изменению параметров молоковыведения. Показано, что болевое воздействие вызывает снижение уровня кровоснабжения вымени до начала доения и способствует изменению количественно-скоростных и временных параметров кровоснабжения вымени в период доения. Предположено, что вызванное болевым стимулом снижение уровня кровоснабжения вымени перед доением приводит к уменьшению доступа окситоцина к миоэпителию.
Ключевые слова: корова, кровоснабжение вымени, показатели молоковыведения , торможение рефлекса молокоотдачи.
В процессе осуществления рефлекса молокоотдачи, вызванного доением, в вымени коровы происходят значительные функциональные изменения. Одним из таких изменений вл етс увеличение уровн его кровоснабжения [5, 8, 12, 13]. Некоторые факторы (в т.ч. болевые) вызывают торможение рефлекса молокоотдачи. С целью изучения механизмов торможения молокоотдачи в экспериментальных услови х часто используют электрические импульсы, наносимые на различные части тела животного. Ранее показано, что электроболевое воздействие вызывает у коз уменьшение количества молока цистернальной и рефлекторной порций и увеличение дополнительной порции [4]. У коров нанесение электрических импульсов
приводит к изменению показателей молокоотдачи [3] и некоторых параметров доения [7, 9].
Из известных механизмов, принимающих участие в торможениии рефлекса молокоотдачи, достаточно подробно исследована роль эфферентной иннервации вымени [6] и некоторых катехоламинов [10]. Установлено вли-ние указанных факторов на кровоснабжение молочной железы. В частности, было показано, что раздражение наружного семенного нерва у коров приводит к сужению кровеносных сосудов вымени и снижению потока крови к данному органу [1]. Введение в кровь адреналина и норадре-налина вызывает снижение уровня кровоснабжения молочной железы у коз [14]. У коров внутривенная инъ-
екция адреналина также приводит к снижению потока крови к вымени [8, 12]. В экспериментальных условиях было показано, что болевое воздействие приводило к снижению уровня кровоснабжения молочной железы у коз [15]. Указанные факты позволяют предположить, что торможение рефлекса молокоотдачи сопровождается уменьшением уровня кровоснабжения вымени. Однако исследование, проведенное на коровах, не выя вило изменений кровоснабже-ни вымени в период доени в ответ на электроболевое воздействие [13].
Поэтому целью наших исследований было изучение показателей кровоснабжения и молоковыведения у коров в процессе торможения рефлекса молокоотдачи, вызванного нанесением болевых электрических импульсов.
Методика
Исследования проведены на трех нестельных коровах черно-пестрой породы 2-го и 3-го отелов в период с 3-го по 6-й меся цы лактации. Суточный удой к началу эксперимента со-ставля л 9,2-11,6 кг. На каждой корове методом периодов проведено по 4$5 опытов.
Машинному доению предшествовала преддоильна подготовка вымени длительностью 40 с. В процессе подготовки проводили влажную гигиеническую обработку вымени с последующим его массажем.
Доение проводили аппаратом АДУ-1. Для регистрации процесса мо-локовыведени использовали ковшовый счетчик-датчик молока. Продолжительность всего периода доения состояла из двух интервалов: машинного доени и машинного додаивани . Началом доени считали момент на-девани последнего доильного стакана. Машинное додаивание начинали при потоке молока 400 г/мин. Заканчивали доение, когда скорость потока составл ла 200 г/мин. По записи про-
цесса молоковыведени определ ли
продолжительность следующих периодов: выведени первых 100 г молока, машинного доения и додаива-ни . Учитывали количество молока, полученного за периоды машинного доения и додаивания, а также рассчитывали показатель средней интенсивности молоковыведени .
Оценку кровоснабжения вымени проводили методом электромагнитной флоуметрии. Датчик объемной скорости кровотока (ОСК) хронического типа накладывали на одну из наружных срамных артерий. Регистрацию ОСК проводили на бумажной ленте полиграфа ИМ-86. В течение 3 мин до начала преддоильной подготовки определ ли среднее значение ОСК (исходный уровень). С момента преддоильной подготовки и до начала доения каждые 15 с отмечали численные значени ОСК. Дл оценки количественных изменений кровоснабжения вымени, вызванного доением, определ ли среднее и максимальное значени ОСК за период доени . На кривой ОСК отмечали следующие точки: начало доения, момент резкого увеличения ОСК, достижения максимальной ОСК и момент возврата к значения м, наблюдаемым в т очке резкого увеличени . В качестве временных показателей кровоснабжения вымени определ ли длительность периодов: от начала доени до момента резкого возрастания ОСК, от начала доения до достижения максимальной ОСК, повышенных значений ОСК.
Болевые стимулы наносили один раз в четыре дн на переднюю конечность в область подплечь . Пластинчатые электроды соедин ли с электростимулятором ЭСЛ-2. Параметры раздражения: пря моугольные импульсы продолжительностью 20 мс, частота 50 Гц, напря жение 5-7,5 В. Продолжительность раздражения — 15 с. Начало раздражения соответствовало началу преддоильной подготовки вымени.
В день контрол проводилось обычное доение. На следующий день доению предшествовало болевое воздействие. Продолжительность периода от момента нанесени болевого стимула до начала доени составл ла 1 мин.
Математическую обработку данных проводили по Г.Ф. Лакину [2]. Достоверность различий между по-казател ми оценивали по критерию Фишера-Стьюдента.
Результаты и их обсуждение
Исходные значени ОСК составили 1,91±0,21 л/мин (контроль) и 1,90@0, 19 л/мин (опыт). В контрольных опытах с момента преддоильной подготовки значени ОСК в вымени непрерывно возрастали и в начале доения достигли 2,01±0,23 л/мин (рис. 1). Нанесение болевого раздражения привело к значительному снижению уровня кровоснабжения вымени. Так, по окончании электрораздражения значения ОСК составляли 75,8% от исходного уровня . В течение последующего 30-секундного интервала наблюдалось достоверное снижению уровня кровоснабжения вымени. Минимальные значени ОСК наблюдались на 45-й секунде от начала раздражения (1,34±0,21 л/мин, Р<0,05). Затем наблюдалась тенденция к возрастанию ОСК, значения
1 22
Ф
О
О
1 -I------.--------.--------.-------.--------.
0 1 5 30 45 60
Время, с
Рис. 1. Динамика кровоснабжения половины вымени с момента преддоильной подготовки до начала доения в контроле и опыте
- Контроль
которой в начале доени составл ли 1,44±0,21 л/мин.
Контрольное доение привело к значительному увеличению кровоснабжения вымени в течение доения . Средний уровень ОСК за период доени возрос в сравнении с исходным уровнем на 69,1% и составил 3,23±0,32 л/мин (рис. 2). Максимальные значени ОСК за период дое-ни в контроле составили в среднем 4,02±0,39 л/мин. Усиление кровоснабжения вымени в период доения наблюдалось также и после предварительного болевого воздействи . Однако показатели ОСК увеличивались в меньшей степени, чем в контроле. Наблюдалась тенденция к снижению в опыте средней ОСК за период доения на 37,4% и максимальной ОСК — на 17,2% в сравнении с контролем (см. рис. 2).
Под вли нием болевого стимула изменились также временные параметры кровоснабжения вымени в период доени (рис. 3).
В опыте достоверно увеличилась (на 51,7%) продолжительность периода от начала доени до момента резкого возрастани ОСК и уменьшилась (на 25,1%) продолжительность периода повышенных значений ОСК. Воздействие болевого стимула не приве-
3,
1 2,
2 Ц О О
0,
А Б
Рис. 2. Средняя (А) и максимальная (Б) ОСК в период доения в контроле и опыте
□ Контроль
□ Опыт
п
250-
200-
150-
100-
50-
0
Рис. 3. Продолжительность периодов изменения кровоснабжения вымени в контроле и опыте. Периоды: I — от начала доения до момента резкого возрастания ОСК;
II — от начала доения до максимальной ОСК; III — повышенных значений ОСК
ло к значительному изменению продолжительности периода достижения максимальной ОСК.
Нанесение болевого раздражения способствовало значительному изменению как количественно-скоростных, так и временных показателей молоков/ведения (таблица).
Воздействие болевого стимула привело к достоверному уменьшению величин разового удоя половины вымени на 16,2%, машинного удоя — на 22,6%, средней интенсивности доения — на 22,7%. В опыте наблю-даетс тенденци к повышению величины машинного додоя, возрастанию показателей общей продолжительности доения и продолжительности ла-
тентного периода выведени первых 100 г молока. Под воздействием болевого стимула произошло изменение соотношения продолжительности периодов машинного доени и додаивания . Если в контроле продолжительность додаивания составляла 30,9% от общей продолжительности доения,
то
опыте
Полученные нами результаты со-гласуютс с данными исследований, в которых отмечено, что электрораздражение вызывает у коров значительное уменьшение количества молока машинного удоя и более чем в два раза увеличение величины машинного додоя, а также снижение максимальной интенсивности молоковыве-дения [9]. В данной работе показано, что воздействие электрошока привело к снижению удоя коров. Известно, что при слабом и среднем торможении рефлекса молокоотдачи изменя -ютс параметры молоковыведени .
Усиление торможения вызывает снижение удоя. Отмеченное нами снижение величины удоя после воздействия болевого стимула свидетельствует о значительной интенсивности торможения рефлекса молокоотдачи.
Установленное в наших исследованиях торможение рефлекса молокоотдачи сопровождается уменьшением притока крови к вымени и изменением временных показателей кровоснабже-ни данного органа в период доени . В то же время болевое воздействие
Показатели молоковыведения при торможении рефлекса молокоотдачи (М±т, п=13)
о-
II
Показатель Контроль Опыт
Разовый удой половины вымени, кг Машинный удой, кг Машинный додой, кг Средняя интенсивность молоковыведения, кг/мин Продолжительность периода, с: выведения первых 100 г молока всего доения машинного доения машинного додаивания 2,53±0,12 2,30±0,14 0,23±0,03 0,66±0,03 12,3±1,6 235,7±13,3 162,8±13,5 72,9±4,0 2,12±0,14* 1,78±0,15* 0,34±0,07 0,51±0,04** 16,6±3,3 252,9±7,8 156,8±8,8 96,2±10,8
П р и м е ч а н и е. * Р < 0,05; ** Р < 0,01.
вызывает понижение уровня кровоснабжения вымени до начала доения, когда начинает осуществл тьс рефлекс молокоотдачи.
В ранее проведенном исследовании [13], в отличие от наших данных, электрораздражение не привело к изменению средних и максимальных значений OCK за период доения, а также не вызвало изменение продолжительности как периода до начала возрастания OCK, так и периода достижения максимального уровня кровоснабжения вымени. В то же время в указанной работе болевой стимул вызвал кратковременное увеличение OCK в вымени на 20% по сравнению с исходным уровнем. В представленном исследовании не приведены факты, свидетельствующие о торможении рефлекса молокоотдачи под воздействием электрораздражения.
Вполне вероя тно, что применение болевого стимула не вызвало торможения рефлекса молокоотдачи. Ok этом косвенно свидетельствует тот факт, что электрораздражение не повлия ло на величину удо . В некоторых других экспериментах при определенных параметрах раздражения не удавалось достигнуть тормозного эффекта. Так, в одном из опытов [16] под воздействием электроимпульсов не изменились удой коров и концентраци норадреналина в крови, увеличение концентрации адреналина отмечено только у двух коров из семи.
Различают центральное и периферическое торможение рефлекса молокоотдачи. Центральное торможение вызывается пониженным выделением окситоцина в кровь нейрогипофизом. При периферическом торможении молокоотдачи нарушени возникают в услови х нормального выделени окситоцина нейрогипофизом. Ранее было предположено, что основной причиной торможения молокоотдачи (в т.ч. и у коров) вл етс центральна блокада выхода окситоцина из нейрогипофиза [11]. Позднее показа-
но, что электроболевое воздействие способствует про влению периферических механизмов, оказывающих непосредственное тормозное вли ние на процесс молокоотдачи. В частности, установлено, что вызванное электрошоком торможение процесса молоковыведения у коров не сопровождается снижением концентрации окситоцина в крови [9], а болевое воздействие на фоне экзогенного окситоцина приводит к изменению параметров мо-локоотдачи у коров [З]. В этой св зи можно предположить, что молокоот-дача в наших опытах наступала при полноценном выделении в кровь окси-тоцина. Oднакo доставка его к миоэ-пителию была частично блокирована вследствие снижения потока крови к вымени, вызванного воздействием болевого фактора. ^ижение уровня кровоснабжения вымени я вля ется одним из периферических механизмов, приводя щих к торможению рефлекса молокоотдачи у коров.
Вышеизложенное позволяет предположить, что используемые нами параметры раздражения вызывают периферическое торможение рефлекса молокоотдачи. А одним из механизмов, оказывающих тормозное воздействие на процесс доения, яв-ля ется сужение кровеносных сосудов вымени, приводя щее к уменьшению доступа окситоцина к миоэпителиаль-ным клеткам.
Выводы
1. Нанесение болевого воздействи приводит к торможению рефлекса молокоотдачи у коров.
2. Торможение рефлекса молокоотдачи сопровождается изменением показателей молоковыведени и кровоснабжения вымени.
3. Oдним из возможных механизмов торможения рефлекса молокоотдачи
вл етс уменьшение доступа оксито-цина к миоэпителиальным клеткам, вызванное сужением кровеносных сосудов вымени.
1. Боков Е.В., Мещеряков В.П., Новикова Р.И., Назаров А.В., Макар З.Н. Влияние стимуляции эфферентных нервов на двигательную функцию и кровоснабжение вымени коровы // Труды XV съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Л., 1987. Т. 2.
2. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980.
3. Назаров А.В. Влияние электроболевого воздействия на молокоотдачу у коров. Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных, 1989. Вып. 1(97). С. 20-23.
4. Сванбаева З.С. Торможение рефлекса выведения молока при действии различных раздражителей: Автореф. дис. канд. Л., 1979.
5. Тверской Г.Б., Жестоканов О.П., Мещеряков В.П. Влияние машинного доения на кровообращение в вымени коровы. Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных, 1988. Вып. 2(90). С. 32-36.
6. Тверской Г.Б. Физиологические механизмы торможения рефлекса молокоотдачи у коров // Тезисы докладов международной конференции. Боровск, 1990. Ч. 2. С. 96-97.
7. Aneshansley D.J., Gorewit R.C., Price L.R. Cow sensitivity to electricity during milking // J. Dairy Science, 1992. Vol. 75. P. 2733-2741.
8. Bernabe J., Rulqin H., Caudal J.P., Duvere J. Estimation of mammary blood flow rate in the dairy cow by thermodilution. 2. Preliminary results // Reproduction, nutrition, development, 1988. Vol. 28. №1. P. 205-206.
9. Blum J.W., Schams D., Bruckmaier R. Catecholamines, oxitocin and milk removal in dairy cows // J. Dairy Research, 1989. Vol. 56. № 2. P. 167-177.
10. Bruckmaier R.M., Wellnitz O., Blum J.W. Inhibition of milk ejection in cows by oxytocin receptor blockade, a-adrenergic receptor stimulation and in infamiliar surroundings // J. Dairy Research, 1997. Vol. 64. P. 315-325.
11. Cross B.A. Neurohormonal mechanisms in emotional inhibition of milk ejection // J. Endocrinol., 1955. Vol. 12. № 1. P. 29-37.
12. Gorewit R.C., Aromando M.C., Bristol D.G. Measuring bovine mammary gland blood flow using a transit time ultrasonic flow probe // J. Dairy Science, 1989. Vol. 72. № 7. P. 1918-1928.
13. Gorewit R.C., Scott N.R. Cardiovascular responses of cows given electrical current during milking // J. of Dairy Sci., 1986. Vol. 69. P. 1122-1127.
14. Houvenaghel A. Action of catecholamines on blood flow through the mammary gland in unanesthetized lactating small ruminants // Arch. Internat. De pharmacodynamie et de Therapie., 1970. Vol. 186. № 1. P. 190-191.
15. Houvenaghel A., Peeters G. Influence of vasoactive hormones and stress on blood flow through udder of the lactating goat // Annales de Bioloqie Animale, Biochimie, Biophysique, 1974. Vol. 14. № 3. P. 437-446.
16. Lefcourt A.M., Kahl S., Akers R.M. Correlation of indices of stress with intensity of electrical shock for cows // J. of Dairy Sci., 1986. Vol. 69. № 3. P. 833-842.
Рецензент — д. с.-х. н. В.В. Храмцов
SUMMARY
Inhibition influence, resulted from pain stimulus, upon both udder blood supply factors and yield of milk in cows has been explored. It has been discovered that milk ejection reflex inhibition results in both lower yield of milk and changes in lactation parameters. It has been proven that pain impact causes deterioration of udder blood supply level before milking, but favours changes in quantitative - rapid and temporary udder blood supply parameters at the time of milking. There is an assumption that reduced udder blood supply, caused by pain stimulus, leads to lowered access of oxytocin to myoepithelium.
Key words: cow, udder blood supply, lactation indices, milk ejection reflex inhibition.
Мещеря ков Виктор Петрович — к. б. н. Эл. почта: kfmsxa@kaluga. ru.
