УДК 639
М. П. Грушко Астраханский государственный технический университет
КРОВЕТВОРЕНИЕ В КРАНИАЛЬНОМ ОРГАНЕ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОСЕТРОВЫХ РЫБ
Кроветворные органы рыб отличаются от аналогичных органов высших позвоночных. Для рыб характерно наличие множественных (и, по-видимому, взаимозаменяемых) мест и органов кроветворения. К ним принадлежат почка, селезенка, эндотелий сосудов, слизистая кишечника, жаберный аппарат, сердце, «лимфоидный орган» в черепе рыб. Вместе с тем у рыб, наряду с экстраваскулярным (вне сосудов), имеется и интраваскулярное (внутри сосудов) кроветворение, наблюдающееся в течение всей жизни [1].
Н. Т. Ивановой при исследовании кроветворения осетровых Дона были обнаружены оформленные скопления кроветворной ткани под крышей черепа [2]. Основную массу этого органа составляет ретикулярная ткань и форменные элементы крови. В отечественной литературе эта структура называется «лимфоидный орган» [3].
Н. Т. Ивановой с помощью гистологических и других методов исследования установлено, что лимфоидный орган осетровых рыб парный (у стерляди этого обнаружить не удалось). В основе гистологической структуры лимфоидного органа, как и в основе гистологической структуры всякой кроветворной ткани, лежит ретикулярный синцитий. Внешне это образование представляет собой почти округлое, относительно оформленное тело грязно-серого цвета. Темная окраска обусловлена наличием особой оболочки, содержащей темно-серый пигмент. Содержимое этого крупного органа серовато-розового цвета. В основе его гистологической структуры лежат, как ранее упоминалось, ретикулярный синцитий и форменные элементы крови всех категорий, находящиеся на различных стадиях развития, что характеризует этот орган кроветворения как очаг лимфогранулоэритропоэза.
Целью исследования явилось изучение физиологической регенерации клеток крови в краниальном органе осетровых.
Материал и методы исследований
Были проанализированы препараты лимфоидных органов производителей осетровых, идущих на нерест. Г истологические препараты приготавливали по общепринятым методикам [4].
Результаты исследований
При исследовании органов были выявлены следующие особенности. Лимфоидный орган представляет собой массу кроветворной ткани, которая расположена над четвертым желудочком мозга в специальных полостях. Окружен орган соединительнотканной капсулой. Внутри он разделен соединительнотканными перегородками на лопасти. Каждая лопасть имеет центральную часть и периферическую. Основу органа составляют ретику-
лярные клетки, среди которых рассредоточены развивающиеся клетки. В каждой лопасти кроветворная ткань концентрировалась по периферии, а в центральной части кроветворные образования располагались редко, окружая кровеносные сосуды. Эти очаги имели округлую форму и напоминали собой грозди винограда. Клетки кроветворной ткани на периферии лопастей располагаются плотно, в центральной части - значительно реже. Толщина кроветворных образований в отдельных лопастях вдоль соединительнотканной перегородки составляла от 10,85 до 54,25 мкм. Округлые очаги в лопастях имели диаметр от 4,34 до 3,55 мкм. Диаметр многочисленных синусоидных капилляров, которые сконцентрированы в основном в центральной части лопастей, колебался от 10,85 до 50 мкм. Синусы выстланы тонким эндотелием, который способен пропускать созревающие клетки крови в просвет сосуда. Вблизи сосудов отмечены единичные макрофаги. При подробном морфологическом исследовании органа выявлено, что здесь находились клетки крови различной степени зрелости и размножения в окружении ретикулярной ткани. Клетки крови располагались группами от 2 до 6 клеток или единично. В лимфоидном органе происходили процессы лимфоцитопоэза, моноцитопоэза, гранулоцитопоэза, эритроцитопоэза, тромбоцитопоэза.
Ретикулярные клетки - это микроокружение развивающихся элементов крови. Самыми многочисленными ретикулярными клетками были активные, сконцентрированные возле форменных элементов крови.
Из развивающихся клеток 57,7 % составляли клетки грануло- и аг-ранулоцитопоэтического ряда, в том числе 26,8 % - гранулоциты и 30,9 % -агранулоциты, и 42,3 % - клетки эритропоэтического ряда.
Были отмечены гемоцитобласты. Удельный вес унипотентных клеток составлял 11,9 % удельного веса развивающихся клеток. Их диаметр был равен 11,76 мкм.
Из агранулоцитов отмечены монобласты - единичные клетки - 0,5 %. Диаметр монобластов был равен 11,64 мкм. Созревающие и зрелые клетки, т. е. промоноциты и моноциты, отмечены не были.
Из клеток лимфоцитопоэтического ряда были отмечены и бластные -2,8 %, и созревающие - 31,7 %, и зрелые клетки крови - 17 %. Удельный вес лимфобластов составлял 2,4 %. Диаметр этих клеток был равен 9,8 мкм.
Пролимфоциты составляли 29,3 %, их диаметр - 5,88 мкм. Удельный вес лимфоцитов в среднем составлял 14,6 %. Диаметр лимфоцитов был равен 3,92 мкм.
Кроме того, здесь были отмечены плазмобласты, проплазмоциты и плазмоциты. Эти клетки располагались диффузно по всему органу. Их удельный вес составлял по 2,4 %, диаметр плазмобластов - 9,8 мкм, про-плазмоцитов - 5,0 мкм, зрелых плазмоцитов - 3,92 мкм.
Из клеток гранулоцитопоэтического ряда были отмечены бласты -2,4 % и дифференцирующиеся клетки - 43,76 %, зрелых отмечено не было. Удельный вес миелобластов составлял 2,4 %, диаметр - 17,36 мкм. Из созревающих клеток встречались промиелоциты и эозинофильные миелоциты. Эти клетки были отмечены только по периферии лопастей кроветворного органа. Удельный вес промиелоцитов составлял 14,6 %, диаметр - 15,19 мкм.
Удельный вес эозинофильных миелоцитов составлял у осетра 9,76 %, а метамиелоцитов - 12,2 %. Диаметр этих клеток был равен 13,02 мкм.
Ретикулярная ткань включала в себя также бластные - 43,3 %, созревающие - 39,8 % и зрелые клетки - 16,7 % эритропоэтического ряда. Были отмечены эритробласты, проэритробласты, базофильные, полихроматофиль-ные, оксифильные эритроциты и зрелые эритроциты. Отмечена концентрация бластных клеток в центре лопастей кроветворного органа. Развивающиеся клетки располагались в основном небольшими группами от 2 до 6 клеток.
Удельный вес эритробластов составлял 43,3 %, диаметр - 13,52 мкм.
Проэритробластов насчитывалось 3,3 %. Диаметр проэритробластов был равен 13,02 мкм.
Базофильные эритробласты также встречались редко. Их удельный вес составлял 6,6 %, диаметр - 11,94 мкм.
Полихроматофильных эритробластов было отмечено 6,6 %. Их диаметр составлял 10,85 мкм.
Удельный вес оксифильных эритробластов - 23,3 %, диаметр -
10.85 мкм.
В краниальном органе происходило завершение эритроцитопоэза. Зрелые эритроциты составили 16,7 %. Диаметр эритроцитов был равен
10.85 мкм.
В ретикулярной ткани лимфоидного органа осетра рыб были выявлены мегакариоциты, из которых формировались тромбоциты. Эти клетки были довольно крупными, в среднем их диаметр составлял 12,74 мкм. В цитоплазме мегакариоцитов находилось несколько ядер. Число ядер в этих клетках в среднем составляло 5 штук.
Количество мегакариоцитов и скоплений тромбоцитов, приходящееся на все исследованные клетки формирующихся элементов крови, было равно 2 %.
Микроокружение мегакариоцитов составляли активные ретикулярные клетки.
Таким образом, в ретикулярной ткани лимфоидного органа осетровых рыб происходил интенсивный процесс формирования всех клеточных элементов крови.
Заключение
В ходе исследований отмечено разделение кроветворного органа соединительнотканными перегородками на лопасти. Каждая лопасть имеет центральную часть и периферическую. Здесь отмечены все клетки крови, т. е. его кроветворная ткань является миелоидной, и это позволяет сравнить этот орган кроветворения с красным костным мозгом млекопитающих. Среди формирующихся клеток крови наибольший удельный вес имели клетки грануло-и агранулоцитопоэтического рядов; клеток эритропоэтического ряда формировалось несколько меньше. Здесь обнаружены предшественники тромбоцитов - мегакариоциты. В краниальном кроветворном органе производителей осетра происходила дифференцировка плазмоцитов.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Калашникова З. М. Исследование морфологического состава крови рыб // Исследования размножения и развития рыб. - М.: Наука, 1981. - С. 110-129.
2. Иванова Н. Т. Материалы к морфологии крови рыб. - Ростов н/Д., 1970. - 138 с.
3. CуворовЕ. К. Основы ихтиологии. - М.: Сов. наука, 1948. - 560 с.
4. Волкова О. В. Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. 20-е изд. - М.: Медицина, 1982. - 304 с.
Статья поступила в редакцию 24.03.06
HAEMOPOIESIS IN CRANIAL ORGAN OF STURGEONS
M. P. Grushko
It was proved that among forming blood cells, cells of granulocytopoietic and agranulocytopoietic series had the biggest specific gravity; less amount of cells of erythropoietic series was formed. In reticular tissue of lymphoid organ there were found the thrombocyte precursors - megakariocytes. The plasmocyte differentiation occurred in cranial haematogenic organ of sturgeon.