CC BY
67
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 581.3
Л. Ф. Яндовка, В.М. Тарбаева КРИТИЧЕСКИЕ СТАДИИ МИКРОСПОРОГЕНЕЗА У CERASUS, MICROCERASUS И AMYGDALUS (ROSACEAE)
Изучены особенности, характер и частота общих и видоспецифичных нарушений микроспорогенеза у Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana. Во время микроспорогенеза выявлены критические стадии и стадии стабилизации генетического материала.
Ключевые слова: микроспорогенез, критические периоды, Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa, Amygdalus nana.
Для управления отдельными этапами онтогенеза растений необходимы широкие теоретические разработки, которые могут быть успешно выполнены после изучения критических периодов морфогенеза. Изучение этих процессов поможет не только в решении многих проблем практической селекции, но и в установлении филогенетических связей родов и видов, диагностике видов.
Для обозначения периодов, когда растения наиболее чувствительны к неблагоприятным условиям окружающей среды (температуре, влажности), был введен термин «критические периоды» [1]. В настоящее время разработаны общие положения теории критических периодов в онтогенезе и рассмотрены ключевые факторы при определении критических периодов: критическая масса клеток, морфогенетические поля, морфофизиологические корреляции и др. Установлены общие закономерности в развитии пыльников и семязачатков - наличие трех общих критических периодов (премейотический, мейо-тический и постмейотический) и семи критических стадий (дифференциация археспория, деление ар-хеспориальных клеток на спорогенные и париетальные, детерминация способа формирования стенки спорангия, мейоз и образование тетрад мега- и микроспор, деление мега- и микроспор, гаметогенез) [2]. Это направление исследований приобретает особую актуальность в связи с выявлением механизмов воздействия внешних неблагоприятных факторов на репродуктивные структуры и в аспекте общей проблемы сохранения биологического разнообразия.
Для оценки успешности репродукции растений важное значение имеют изучение андроцея, анализ процессов формирования и развития пыльцы. В микроспорангиях пыльников проходят стадии мик-роспорогенеза и развития пыльцевого зерна. В развитии пыльника выделяют 3 периода: премейотиче-ский, мейотический (микроспорогенез) и постмейотический [3]. Премейотический период характеризуется митотической активностью, в результате которой формируются стенка пыльника и спорогенная ткань, то есть образуется микроспорангий. В мейотический период происходит дальнейшая дифференциация слоёв стенки микроспорангиев. В результате развития спорогенной ткани в пыльнике формируются материнские клетки пыльцы - микроспороциты, которые в результате I и II делений мейоза образуют тетрады микроспор, распадающихся на отдельные микроспоры. В постмейотический период происходит развитие мужского гаметофита - пыльцевого зерна и идёт дегенерация микроспорангиев.
Имеются научные работы по различным аспектам изучения процессов микроспорогенеза и развития пыльцевого зерна у растений рода Cerasus. Нарушения микроспорогенеза у ряда сортов вишни описаны многими авторами [4-8]. Изучение микроспорогенеза у черешни проводили немногие исследователи, полученные данные носят фрагментарный характер. Описание микроспорогенеза у растений Cerasus fruticosa и Amygdalus nana в научной литературе не встречается. Нет сведений об изучении критических периодов микроспорогенеза у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus.
Слабая изученность перечисленных выше проблем у растений Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana и определяет актуальность темы исследования.
Материал и методика исследований
В качестве объектов были взяты представители нескольких видов, относящихся, по Н.Н. Цве-леву, к трем родам - Cerasus Mill. (Cerasus fruticosa - вишня степная, C. vulgaris - вишня обыкновенная, C. avium - черешня), Microcerasus M. Roem. (M. tomentosa - вишня войлочная) и Amygdalus L. (Amygdalus nana - миндаль низкий) [9]. Растения произрастают в Экологическом научно-образовательном центре ГОУВПО «Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина».
Бутоны фиксировали в смеси Карнуа (96%-й этиловый спирт, хлороформ, ледяная уксусная кислота в пропорции 6 : 3 : 1) [10]. Исследования мейоза проводили на давленых препаратах [11]. После мацерации 1N HCl материал окрашивали ацетогематоксилином.
Результаты и их обсуждение
Изучение мейотического периода у Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana показало, что процесс микроспорогенеза у изученных видов происходит по общеизвестной схеме. Проходят два деления мейоза, последовательно сменяющих друг друга. Профаза I (П I) со всеми сложными цитогенетическими событиями подготавливает клетку к расхождению гомологичных хромосом. В метафазе I (М I) биваленты гомологичных хромосом располагаются по экватору клетки. В анафазе I (А I) гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, которые в телофазе I (Т I) формируют две дочерние клетки. Второе деление мейоза протекает по типу митоза. Во втором делении мейоза хромосомы представлены двумя хроматидами, соединенными центромерами. Разошедшиеся к противоположным полюсам в анафазе II (А II) сестринские хроматиды в телофазе II (Т II) формируют четыре гаплоидных ядра. Происходит цитокинез, результатом которого является образование четырех гаплоидных клеток. Образование тетрад у всех исследуемых видов происходит симультанно; тип образования тетрад - тетраэдральный. В ряде случаев имеется асин-хронность в делениях микроспороцитов изученных видов. В одном и том же цветке наблюдаются разные стадии деления мейоза. Процесс формирования микроспор путем мейотического деления микроспороцитов у изученных видов в условиях Тамбовской области начинается в апреле.
В распределении хроматина установлены аномалии, обнаруженные во время перемещений хромосом в метафазе и анафазе первого деления мейоза и при формировании диад и тетрад микроспор. В зависимости от частоты нарушения были разделены на 2 группы: типичные (наиболее часто встречающиеся) и нетипичные (редко встречающиеся).
Типичные нарушения микроспорогенеза в разном сочетании были найдены у всех изученных растений. В метафазе I у всех видов обнаружены униваленты и биваленты, лежащие вне метафазных пластинок (рис. 1. 1). В анафазе I у всех видов в процессе расхождения хромосом к полюсам выявлены отставшие и забежавшие униваленты, асинхронное и численно неравномерное расхождение хромосом к полюсам (рис. 1. 2). Некоторые отставшие униваленты впоследствии в телофазе I образуют микроядра, которые обычно разрушаются, но иногда проходят дальнейшие стадии мейоза. Отставшие при расхождении отдельные хромосомы или их группы в T I формируют в материнских клетках микроспор различающиеся по размерам микроядра (обычно 1-2) либо подтягиваются к полюсам (рис. 1. 3). Наиболее частым нарушением в метафазе II у всех видов были дезориентация и аномальное расположение хромосом за пределами метафазных пластинок (рис. 1. 4). Кроме того, у растений вишни степной и черешни в М II отмечена также неравная величина групп хромосом. В анафазе II у всех видов наблюдали задержку хромосом в экваториальной области, отставание и забегание вперед, выбросы хромосом за пределы веретена деления, неравномерное распределение хромосом (рис. 1. 5). На стадии телофазы II обнаружены клетки с разным числом ядер (больше 4 ядер - у всех изученных видов, меньше 4 ядер - у вишни обыкновенной и вишни степной); клетки с микроядрами, образовавшимися в результате ошибок при распределении хромосом между дочерними клетками мейоцитов на предыдущих стадиях мейоза (у всех видов; рис. 1. 6, 7). Нарушения на стадии образования тетрад: формирование вместо тетрад пен-тад и гексад у черешни, миндаля низкого и вишни войлочной либо пентад, гексад и гептад у вишни степной и вишни обыкновенной; наличие 1-3 микроядер в цитоплазме материнской клетки микроспор (у всех видов); наличие одного или двух микроядер в одной из микроспор - у черешни. Следует отметить, что большинство микроядер к стадии образования тетрад не выявляются, что, по-видимому, объясняется их лизисом. Часто величина и форма микроспор в тетрадах различаются (рис. 1. 6).
Нетипичные нарушения микроспорогенеза в ряде случаев являются таксоноспецифичными. Отмечено явление цитомиксиса (перемещение отдельных хромосом или целых ядер из одного мик-роспороцита в другой или из одной микроспоры в другую). Явление цитомиксиса было обнаружено у вишни обыкновенной (П I, М II и стадия образования тетрад), черешни (П I, А II и Т II), вишни степной (М I и А I) и миндаля низкого (М I) (рис. 1. 8). Из других нетипичных нарушений следует отметить появление на стадии А I выбросов бивалентов за пределы веретена деления у вишни степной, миндаля низкого и вишни обыкновенной; образование мостов между неразошедшимися к полюсам хромосомами у черешни и вишни обыкновенной (рис. 1. 9, 10). На стадии Т I выявлено наличие
трех и более микроядер разной величины у всех видов (рис. 1. 11). У миндаля низкого в Т I наблюдали разделение ядра у одного из полюсов на два ядра (рис. 1. 12). На стадии А II хромосомные мосты и неравные по числу группы хромосом обнаружены у черешни, вишни обыкновенной и вишни степной. Большое число микроядер (до 8-9) на стадии Т II отмечено у всех видов (рис. 1. 13). У черешни и вишни обыкновенной в Т II достаточно часто вокруг микроядер обособляется участок цитоплазмы и впоследствии формируются микроспоры (как правило, меньшего размера; рис. 1. 7). На стадии образования тетрад может формироваться иное число микроспор: диады, триады (вишня войлочная, вишня обыкновенная, черешня) и гептады, октады (вишня степная, миндаль низкий) (рис. 1. 14-16).
z>
1*1
с
в х
тМт'
х
_ _ ¡прХ
9LmtL I ....
н р\ *«
Wim ùm
м
3
я
/
5
V - ^
2
4
■*Г
.<
110
Í13 ~ ~ ’ , V J6
Mасштаб 10 мкм
Рис. 1. Нарушения микроспорогенеза у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (увеличение x600):
I - M I, выбросы хромосом и унивалентов за пределы метафазных пластинок (Cerasus vulgaris); 2 - А I, сверху вниз: преждевременное расхождение хромосом (Cerasus vulgaris), неодновременное и численно неравномерное расхождение хромосом к полюсам (Amygdalus nana); выбросы хромосом (Cerasus fruticosa); 3 - Т I, микроядра (Microcerasus tomentosa); 4 - M II, выбросы хромосом (Cerasus vulgaris); 5 - А II, выбросы хромосом (Cerasus avium); б - тетрада и пентада с неодинаковыми величиной и формой микроспор (Cerasus fruticosa); Z - Т II, > 4 ядер в клетке, микроядра (Cerasus avium); S
- M I, цитомиксис (Cerasus fruticosa); 9 - А I, выбросы бивалентов за пределы веретена деления (Amygdalus nana); l0 - А I, образование мостов между не разошедшимися к полюсам хромосомами;
II - более двух микроядер в цитоплазме (Cerasus vulgaris); l2 - Т I, разделение ядра у одного из полюсов на два ядра (Amygdalus nana); l3 - Т II, большое число микроядер (Microcerasus tomentosa); l4
- формирование диад и триад вместо тетрад (Microcerasus tomentosa); l5 - гептада (Cerasus fruticosa); l6 - гексада (Amygdalus nana).
в x - выбросы хромосом; п р х - преждевременное расхождение хромосом к полюсам; н р х - неравномерное расхождение хромосом к полюсам; м - микроядро; ц к - цитомиктический канал; x м -хромосомные мосты
в
1
8
Частота нарушений на разных стадиях мейоза у изученных видов неодинаковая (табл. 1).
Таблица 1
Частота нарушений во время микроспорогенеза у Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium,
Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana
Название растения Число клеток на разных стадиях микроспо рогенеза
Метафаза I Анафаза I Телофаза I
Всего, шт. С на тушениями Всего, шт. С на тушениями Всего, шт. С на тушениями
шт. % шт. % шт. %
Cerasus fruticosa 629 257 40,86+2,0 720 403 55,97+1,8 360 162 45,00 +2,6
Cerasus vulgaris (сорт «Владимирская») 571 101 17,69+1,6 524 57 10,88+1,4 555 58 10,45+1,3
Cerasus avium (сорт «Итальянка») 336 127 37,80+2,6 399 109 27,32+2,2 345 48 13,91+1,9
Microcerasus tomentosa 285 42 14,74+2,1 471 67 14,23+1,6 486 37 7,61+1,2
Amygdalus nana 620 403 65,00+1,9 483 314 65,01+2,1 456 194 42,54+2,3
Метафаза II Анафаза II Телофаза II
Cerasus fruticosa 663 318 47,96+1.9 600 288 48,00+2,0 729 517 70,91+1,7
Cerasus vulgaris (сорт «Владимирская») 565 50 8,85+1.2 454 53 11,67+1,5 614 84 13,68+1,4
Cerasus avium (сорт «Итальянка») 722 303 41,97+1,8 702 322 45,87+1,9 860 464 53,95+1,7
Microcerasus tomentosa 399 44 11,03+1,6 501 50 9,98+1,3 570 60 10,53+1,3
Amygdalus nana 701 351 50,07+1,9 598 326 54,52+2,0 711 457 64,28+1,8
У вишни степной частота клеток с нарушениями при делении ядер достаточно высокая. При переходе от метафазы I к анафазе I эта величина возрастает (от 41 до 56 %), однако к концу первого деления мейоза заметно снижается (45 %). Во втором делении мейоза она опять увеличивается, достигая максимальных значений в телофазе II (71 %). К моменту образования тетрад у вишни степной хроматин, выброшенный за пределы веретена деления, по-видимому, лизирует, о чем свидетельствуют более низкие значения числа аномальных тетрад (20 %).
У вишни обыкновенной частота клеток с нарушенным делением ниже, чем у вишни степной. Более всего эта величина (18 %) характерна для М I. Частота нарушений на заключительных стадиях первого и всех стадиях второго делений составляет 9-14 %. Во время образования тетрад из-за неправильного распределения хроматина у вишни обыкновенной происходит резкое увеличение количества аномальных клеток до 22 %.
Вишня войлочная, как и вишня обыкновенная, характеризуется невысокой частотой аномальных клеток во время делений мейоза. На начальных стадиях первого деления мейоза (М I и А I) эта величина равна 14 %, в конце первого деления частота нарушений еще ниже (в Т I - 7,6 %). Второе деление мейоза также характеризуется низкой частотой нарушений (от 11,0 % в метафазе II до 10,5 % в телофазе II). На стадии образования тетрад у вишни войлочной резко увеличивается частота аномальных клеток до 20,5 %.
Частота нарушений на разных стадиях мейоза у черешни достаточно сильно различается. Первое деление мейоза характеризуется относительно высоким процентом нарушений в М I (38 %) и снижением этой величины к концу деления (в Т I - 14 %). В начале второго деления мейоза частота клеток с нарушениями возрастает (42 %), достигая максимальных значений к концу II деления (54 %). Следует отметить, что на стадии образования тетрад у черешни процент клеток с нарушениями составляет лишь 14 %. По-видимому, снижение частоты клеток с нарушениями на стадии образования тетрад по сравнению с предыдущими стадиями можно объяснить лизисом выброшенного за пределы веретена деления хроматина в конце мейоза.
Миндаль низкий характеризуется высокой частотой клеток с нарушениями на всех стадиях мейоза. Максимальная частота аномальных клеток наблюдается в первом делении мейоза - на стадиях метафаза I и анафаза I (65 %). К концу I деления выброшенный хроматин подтягивается, поэтому в телофазе I частота аномальных клеток ниже, чем на предыдущих стадиях (42,5 %). Во втором делении у миндаля процент клеток с нарушенным делением снова возрастает, достигая максимальных значений в телофазе II (64,3 %). К стадии образования тетрад выброшенный хроматин лизирует, поэтому частота аномальных тетрад у миндаля низкого невысокая (16 %).
Анализ процесса микроспорогенеза показал, что внутри отмеченного периода можно выделить стадии, на которых происходят наиболее значительные и частые нарушения. Стадии, при переходе на которые происходит резкое повышение частоты нарушений (более чем на 20-25 %), были названы «критическими». В мейотическом периоде также можно выделить стадии, при переходе на которые происходит резкое снижение частоты нарушений. Во время их прохождения отставший и выброшенный за пределы веретена деления хроматин подтягивается. Для удобства изложения материала они были названы стадиями «стабилизации» (частота нарушений мейоза снижалась более чем на 20-25 %).
Несмотря на то что у вишни войлочной, вишни обыкновенной, черешни, миндаля низкого и вишни степной имеются общие закономерности характера прохождения мейоза, у разных по происхождению растений критические стадии и стадии стабилизации различаются. Как следует из табл. 1 и
2, исследуемые виды характеризуются закономерным чередованием в микроспорогенезе названных стадий. Критическими у всех исследуемых видов в основном являются стадии второго мейотического деления. У вишни войлочной и черешни резкое повышение числа аномальных клеток начинается в метафазе II, у вишни обыкновенной - в анафазе II. В телофазе II резкое повышение процента клеток с нарушениями выявлено у вишни степной, черешни и миндаля низкого.
Таблица 2
Критические стадии и стадии стабилизации микроспорогенеза у Cerasus fruticosa, C. vulgaris,
C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana
Вид
Стадии Cerasus fruticosa Cerasus vulgaris Cerasus avium Microcerasus tomentosa Amygdalus nana
Критическая анафаза I, телофаза II анафаза II, стадия образования тетрад метафаза II, телофаза II метафаза II, стадия образования тетрад телофаза II
Стабилизационная телофаза I, стадия образования тетрад анафаза I, телофаза I анафаза I, телофаза I, стадия образования тетрад телофаза I телофаза I, стадия образования тетрад
Следует отметить, что у вишни степной критическими являются не только стадии второго деления, но и анафаза первого деления, после которой частота нарушений быстро снижается. У черешни наиболее существенное повышение частоты аномальных клеток при переходе от одной стадии к другой наблюдали в М II (67 %), у вишни степной - в Т II (32,3 %).
Стадиями стабилизации у всех изученных видов являются заключительные стадии первого деления - телофаза I. У вишни обыкновенной и черешни выброшенный за пределы веретена деления хроматин начинает подтягиваться к полюсам еще раньше - на стадии анафазы I. Наиболее существенное снижение частоты клеток с нарушениями при переходе от метафазы I к анафазе I было отмечено у вишни обыкновенной (38,4 %).
Во время перехода от телофазы II к стадии образования тетрад выброшенный или отставший хроматин у разных видов ведет себя по-разному: большая его часть в аномальных микроспороцитах лизирует либо, наоборот, накапливается. Следовательно, стадия образования тетрад у видов является либо критической (вишня обыкновенная, вишня войлочная), либо стабилизационной (вишня степная, черешня, миндаль низкий). Частота нарушений на стадии образования тетрад снижается/увеличивается у изученных видов по сравнению с частотой нарушений в телофазе II на 32-74 %.
11б
2011. Вып. 1
Заключение
У Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, M.tomentosa и Amygdalus nana выявлены типичные и нетипичные нарушения, касающиеся поведения хромосом в ходе микроспорогенеза. Типичные нарушения связаны с распределением хроматина. Отставание, забегание вперед, выбросы хромосом за пределы веретена деления и неравномерное расхождение хромосом к полюсам, приводящие к образованию микроядер и нарушениям при образовании диад и тетрад микроспор, имеются у всех изученных видов. Нетипичные нарушения мейоза являются в ряде случаев таксоноспецифичными: стадии мейоза, на которых обнаружено явление цитомиксиса, у разных видов различаются; выбросы бивалентов за пределы веретена деления имеются только у вишни степной и вишни обыкновенной; хромосомные мосты - у черешни; диады и триады - у всех изученных видов, кроме вишни степной, а формирование октад - только у вишни степной и вишни войлочной.
Анализируя изменения частоты клеток с нарушенным делением на разных стадиях мейоза, можно обозначить общие и видоспецифичные закономерности в их формировании. У всех изученных видов в конце первого деления мейоза снижается количество клеток с нарушениями. В то же время, к окончанию телофазы II у видов Cerasus и Amygdalus увеличивается частота нарушений, что можно объяснить накоплением в цитоплазме клеток выброшенного за пределы веретена деления хроматина; у вида рода Microcerasus частота нарушений к концу мейоза не увеличивается, что объясняется частичным подтягиванием хромосом к концу телофазы II. Стадия образования тетрад также сопровождается разной частотой клеток с нарушениями у разных видов. На стадии тетрад у вишни степной, миндаля низкого и черешни снижается частота аномальных клеток, тогда как у вишни обыкновенной и вишни войлочной - повышается. Следовательно, каждый вид имеет свои характерные особенности прохождения стадий микроспорогенеза.
Анализ процесса микроспорогенеза у Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana показал, что внутри отмеченного периода можно выделить стадии, на которых происходят наиболее значительные и частые нарушения - критические стадии микроспорогенеза.
В мейотическом периоде видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus также выделяются стадии, при переходе на которые происходит резкое снижение частоты нарушений - стадии стабилизации. В настоящее время нам неизвестны работы, где бы уделялось внимание стадиям стабилизации, хотя разработка этого вопроса, на наш взгляд, помогла бы в решении некоторых проблем отдаленной гибридизации.
Исследуемые растения Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana характеризуются закономерным чередованием в процессе микроспорогенеза критических стадий и стадий стабилизации, которые различаются у растений разных видов. Критическими у всех видов являются стадии второго мейотического деления; стадиями стабилизации являются заключительные стадии первого деления - телофаза I. Отдельные критические стадии и стадии стабилизации микроспорогенеза являются видоспецифичными. Чередование критических стадий и стадий стабилизации во время микроспорогенеза является, с одной стороны, приспособительной реакцией генотипов на неблагоприятные условия окружающей среды. Повышение частоты нарушений микроспорогенеза в связи с воздействием факторов среды или эндогенных факторов ведёт к мобилизации внутренних механизмов, выражающихся в нормализации всех процессов, происходящих в растениях. С другой стороны, нарушения процессов формирования генеративных органов генетически детерминированы, то есть имеются у всех растений, различается лишь их частота.
Выявлив критические стадии микроспорогенеза у растений, можно решить некоторые вопросы практической селекции. Путем регулирования воздействий факторов окружающей среды на растения в критические периоды микроспорогенеза можно повысить урожайность растений.
У Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana имеются таксоноспецифичные особенности микроспорогенеза, присущие каждому виду. Характер нетипичных нарушений микроспорогенеза, частота типичных нарушений во время мейоза микроспороцитов, критические стадии и стадии стабилизации у исследуемых видов различаются. Выявленные особенности могут стать дополнительными признаками при характеристике отдельных видов, а также помогут в решении некоторых вопросов практической селекции.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Броунов П.И. Значение сельскохозяйственно-метеорологических наблюдений и краткое руководство для проведения их. СПб., 1897. 137 с.
2. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization in the development of flowering plant reproductive structures: critical periods // Acta Biol. Cracov., Ser. Bot. 2003. Vol. 45, № 1. P. 27-36.
3. Камелина О.П. Пыльник: строение, функции и разнообразие (Anther: structure, functions and diversity) // Материалы I Междунар. школы для молодых ученых. СПб., 2005. С. 40.
4. Харитонова Е. Н. Цитологические исследования косточковых // Тр. ЦГЛ им. Мичурина. Мичуринск, 1971. Т. 12. С. 188-204.
5. Furucawa Y., Bucovac M.J. Embrio sac development in sour cherry during the pollination period at related to fruit
set // Hort Science. 1989. T. 24, № 6. Р. 1005-1008.
6. Назарова М.Н., Симонова О.Л. Мейоз при микроспорогенезе и качество пыльцы у вишни войлочной // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции растений: сб. науч. тр. Воронеж, 1989. С. 58-61.
7. Машкин С.И. Цитогенетический анализ спонтанных и искусственных гибридов и аллополиплоидов Cerasus // Генетика. 1994. Т. 30. С. 98.
8. Tabacaru С D., Stefureac T. J. L'embryogenese chez certaines sortes de griottiers (Prunus cer. L.) // Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Veget. 1986. T. 31, № 1. P. 19-22.
9. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. С.460-461.
10. Цитологические исследования плодовых и ягодных культур / под ред. Г.А. Курсакова. Мичуринск, 1976. 104 с.
11. Топильская Л. А., Лучникова С. В., Чувашина Н. П. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацето-гематоксилиновых давленых препаратах // Бюл. науч. инф. ЦГЛ им. Мичурина. Мичуринск, 1975. Вып. 22. С. 58-61.
Поступила в редакцию 31.01.11
L.F. Yandovka, V.M. Tarbaeva
The critical stages of microsporogenesis in Cerasus, Microcerasus and Amygdalus (Rosaceae).
The article considers the study of features, nature and frequency of common and species-specific violations of microsporogenesis in Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa and Amygdalus nana. The critical stage and the stabilization stage of the genetic matter are revealed during the microsporogenesis.
Keywords: microsporogenesis, critical periods, Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa, Amygdalus nana.
Яндовка Людмила Федоровна, кандидат биологических наук, доцент ГОУВПО «Тамбовский государственный университет им. Г.Р.Державина» 392036, Россия, г. Тамбов, ул. Интернациональная, д. 33 E-mail: [email protected]
Тарбаева Вероника Михайловна, доктор биологических наук, профессор Комитет по природным ресурсам Ленинградской области 191311, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Смольного, 3 E-mail: [email protected]
Yandovka L.F., candidate of biological sciences, associate professor Tambov State University
392000, Russia, Tambov, Internacionalnaya str., 33 E-mail: [email protected]
Tarbaeva V.M., doctor of biology, professor Committee on Natural Resources of the Leningrad region 191311, Russia, Saint-Petersburg, Smolnogo str., 3 E-mail: [email protected]
