Крангоникс Хлебникова (Amphipoda: Gammaridae) в Кунгурской ледяной пещере: демография и репродуктивная биология Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2005 Биология Вып. 6

Зоология

УДК 595.371

КРАНГОНИКС ХЛЕБНИКОВА (АМРНІРОБА: САММАШБАЕ) В КУНГУРСКОЙ ЛЕДЯНОЙ ПЕЩЕРЕ: ДЕМОГРАФИЯ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ

Н. Н. Паньков3, Н. Г. Горшков3, А. В. Черновь

“ Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15 ь Уральский государственный университет, 620083, Екатеринбург, пр. Ленина, 51

Рассматриваются некоторые вопросы демографии и репродуктивной биологии бокоплавов Сгащопух МеЬпікоуі Вопйгку, 1928, обитающих в озерах Кунгурской ледяной пещеры. Приводятся данные по удельному обилию рачков в 14 подземных водоемах, их смертности, плодовитости, срокам размножения и скорости весового роста.

Введение

Троглобионтные бокоплавы Crangonyx chlebni-kovi Borutzky, 1928, безусловно, относятся к числу наиболее экзотических представителей животного мира Пермской области. Эти рачки были впервые обнаружены Е.В. Боруцким в 1926 г. в озерах Большой Мечкинской пещеры (Кунгурский район) и описаны им как новый для науки вид, получивший название в честь первого экскурсовода и хранителя Кунгурской ледяной пещеры А.Т. Хлебникова (Borutzky, 1928). В настоящее время кран-гониксы Хлебникова известны не только из Большой Мечкинской пещеры, но и из Кунгурской ледяной и Казаковской (Ординской) пещер, а также из ключа Шахаровского на р. Иргине (Суксунский район). Таким образом, эти бокоплавы имеют исключительно узкий ареал, не выходящий, по-видимому, за пределы Нижнесылвенского спелеологического района, и с полным основанием могут считаться эндемиками Кунгурского края.

Существует мнение, что крангониксы Хлебникова, как и другие виды рода Crangonyx Bate, 1859 (известны из Западной Европы, Дальнего Востока и Северной Америки), являются реликтами тургай-ской биоты, населявшей обширные пространства Голарктики в позднем палеогене и неогене. По-видимому, амфиподы С. chlebnikovi освоили пещеры Кунгурского края уже в первую фазу ранне-плейстоценового оледенения (400-500 тыс. лет назад) и только благодаря этому смогли пережить суровые условия ледниковой эпохи.

В ходе длительной эволюции в подземных озерах крангониксы Хлебникова выработали ряд морфологических адаптаций к пещерному образу жизни. Органы зрения этих рачков исчезли без

следа или редуцировались до желтоватых глазных пятен, неспособных воспринимать свет, а покровы их тел полностью утратили пигментацию. Беловатая окраска крангониксов, столь характерная для истинных троглобионтов, - это цвет мышечных волокон, просвечивающих через стекловидно-про-зрачный хитин.

Особенности биологии крангониксов, как и многих других троглобионтных животных, совершенно неизучены, поэтому настоящая работа представляется актуальной.

Условия обитания в пещере

Кунгурская ледяная пещера (КПП) - широко известный памятник природы, популярный объект туризма и спелеологических исследований.

Согласно современным данным (Дублянский, Кадебская, 2004), КЛП заложена в толще переслаивания карстующихся пород, включающей ангидриты, гипсы, известняки и доломиты. Эта толща слагает недра карстового массива - платообразной возвышенности, известной под названием Ледяная гора.

КЛП представляет собой лабиринт, сформировавшийся в присклоновой части Ледяной горы на уровне I надпойменной террасы р. Сылвы. Она состоит из нескольких субгоризонтальных пересекающихся галерей, уходящих в глубь карстового массива приблизительно на 500 м и образующих единственный этаж на глубине 60-80 м от поверхности плато. Протяженность разведанной части пещеры составляет 5.7 км; площадь гротов, которых насчитывается более 60, достигает 65.0 тыс. м2; суммарный объем полостей оценивается в 206.0 тыс. м3. Данные геофизических изысканий позволили установить, что помимо разведанной

© Н. Н. Паньков, Н. Г. Горшков, А. В. Чернов, 2005

77

части пещеры существует целая система еще неизученных галерей общей протяженностью до 3 км, доступ в которые перекрыт осыпями и завалами (Дублянский, Кадебская, 2004).

В настоящее время принято деление КПП на туристическую (экскурсионную) и заповедную части. Туристическая часть занимает ближний, юго-восточный, сектор подземного лабиринта; на ее долю приходится около 2/3 его общей площади. Здесь оборудованы туристические маршруты -Большое и Малое кольцо (1300 и 1250 м соответственно), обеспеченные электрическим освещением, бетонными дорожками, металлическими ограждениями и крепежом на обвалоопасных участках, регулярно проводятся ремонтно-строительные работы и организуются туристические экскурсии. Посещаемость КПП достигает 200 тыс. человек в год (Дублянский, Кадебская, 2004).

Интенсивная эксплуатация туристической части пещеры приводит к заметному нарушению естественного состояния подземной среды, выражающемуся в изменении микроклимата, гидрологического режима, условий освещенности и особенно занесении в карстовые пустоты несвойственных им веществ и материалов - дерева, металла, стекла, бумаги, резины, пластмасс, остатков пищи и т.д., общий объем которых оценивается в 18-20 т (Андрейчук, Дорофеев, 1995).

Заповедная часть занимает наиболее удаленный, северо-восточный сектор пещеры. Её посещают только специалисты, проводящие научные изыскания.

Среди особенностей микроклимата КПП следует отметить наличие в ее пределах трех климатических зон. В привходовой части пещеры (на удалении до 130 м) формируется зона постоянного оледенения; здесь круглый год сохраняются отрицательные температуры горных пород и воздуха, а их амплитуда достигает максимальных значений. Далее, на 200-300 м в глубь Ледяной горы, идет зона сезонного оледенения; температуры воздуха и горных пород опускаются здесь ниже точки замерзания воды только в зимний период, а их колебания сильно сглажены. К самой дальней части пещеры (на глубине более 200-300 м от поверхности) приурочена зона положительных температур с их средними многолетними значениями +5.3°С и сезонными колебаниями в доли градуса (Дублянский, Кадебская, 2004).

В пещере насчитывается 70 постоянных озер общей площадью 7.47 тыс. м2, из них только два озера имеют площадь более 1000 м2 (в гротах Гео-графов, 1580 м2, и Дружбы народов, 1460 м2). Площадь более 100 м2 имеют 12 озер, на их долю приходится до 90% совокупного водного зеркала подземных водоемов. Глубина озер в меженный период не превышает 3 м, и только в сифонах она достигает 6 м.

Уровень озер в меженный период на 0.1-0.4 м

выше уровня воды в р. Сылве; в это время карстовые воды движутся по направлению к водотоку, просачиваясь в речное русло через аллювиальные отложения I надпойменной террасы. Во время весеннего половодья и летне-осенних дождевых паводков уровень воды в реке значительно превышает уровень подземных вод, поэтому речные воды движутся в обратном направлении и, фильтруясь через песок и гальку, проникают в пещеру. На пике половодья и при наиболее высоких паводках устанавливается прямое сообщение пещерных озер с водами р. Сылвы; последние, не фильтруясь, с шумом вторгаются в подземные пустоты через систему скрытых трещин (Андрейчук, Дорофеев, 1995). Очевидно, именно в это время в КЛП попадают речные организмы, такие как ракушковые раки, круглые и малощетинковые черви, личинки кома-ров-звонцов и жуков-прицепышей, единичные экземпляры которых были обнаружены в озере грота Дружбы народов (Паньков, Крайнев, 2003). В далеком прошлом, судя по находкам в КЛП костных остатков крупных рыб (двух судаков), сообщение пещеры с рекой было еще более свободным (Андрейчук, Дорофеев, 1995).

Вода подземных озер имеет среднюю многолетнюю температуру +1.1...+5.2°С с абсолютным минимумом около нуля и абсолютным максимумом +5.5°С, общую минерализацию 1.8-2.7 г/л (в среднем 2.1 г/л) и сульфатный кальциевый или сульфатный магниево-кальциевый состав.

Грунты озер, по нашим наблюдениям, представлены пещерной глиной полужидкой консистенции с примесью обломочного материала и небольшого количества грубого растительного детрита.

Материал и методы

В настоящей работе исследуются материалы, собранные в озерах КЛП в июне-октябре и апреле 2001-2004 гг.

Крангониксы отлавливались при помощи миниатюрных вершей, изготовленных из пластиковых бутылок емкостью 1.5 л. У бутылки отрезалось дно, вместо которого вшивалось горлышко, отрезанное от другой такой же бутылки, с таким расчетом, чтобы при этом образовывалась воронка, ведущая внутрь ловушки. Подобная конструкция позволяла легко доставать пойманных рачков; для этого было достаточно отвернуть пробку и вылить из мини-верши воду вместе с рачками в про-мывалку.

В качестве приманки использовались кусочки колбасы весом 15-20 г.

Ловушки устанавливались в горизонтальном положении на дне озер в 2-А м от берега; время их экспозиции составляло 1-7 сут.

В ходе работ обследовано 14 озер туристической и заповедной частей пещеры, поймано 311 экз. крангониксов, общая продолжительность экспози-

ции мини-вершей составила 632 ловушко-сутки.

В проведении исследований приняли участие сотрудники Кунгурского стационара Геологического института РАН Н.В. Лаврова и Д.В. Наумкин. Большую помощь в решении ряда организационных вопросов оказала директор стационара О.И. Ка-дебская. Пользуясь случаем, сердечно благодарим наших коллег за содействие в исследовании.

Результаты исследований

Сравнение абсолютной величины уловов (экз/ловушка), полученных при разной продолжительности непрерывной работы мини-вершей, показало большую зависимость этого параметра от времени экспозиции ловушек. Анализ материалов позволил установить, что абсолютная величина уловов в процессе экспозиции ловушек меняется нелинейно: в течение первых 3 сут. она быстро увеличивается, затем начинает снижаться.

Объяснения этому возможны следующие. Допустим, облавливаемый в течение суток участок имеет форму круга с мини-вершей в центре и радиусом Л, распределение рачков в бенгали равномерное, а средняя скорость их движения к приманке есть величина постоянная. В этом случае согласно формуле площади круга обловленная в течение времени Т (сут.) площадь 8 и, следовательно, абсолютная величина улова будут пропорциональны Т2:

Б = тс К2 Т2,

Как видно из табл. 1, эмпирические данные, полученные при экспозиции ловушек 1-3 сут., неплохо согласуются с теоретически ожидаемыми, в то время как более длительная экспозиция дает резко заниженные результаты. Это позволяет сделать вывод, что мини-верша с колбасой в качестве приманки сохраняет нормальную работоспособность лишь в течение первых трех суток. По-видимому, в ловушке с гниющей приманкой со временем создается дефицит кислорода, и рачки в поисках благоприятных респираторных условий устремляются к выходу. В итоге на седьмые сутки в ловушках остается лишь четверть первоначального улова, причем 83-86% рачков, не сумевших вовремя покинуть мини-вершу, к этому сроку погибают.

Таким образом, в качестве методической рекомендации, которой следует руководствоваться при дальнейших исследованиях относительной численности рачков в подземных озерах, может быть предложена трехсуточная экспозиция ловушек как оптимальная в плане эффективности лова и дающая неискаженные результаты. При этом следует иметь в виду, что данные, полученные при разном времени экспозиции ловушек, окажутся несопоставимыми в силу нелинейной изменчивости абсолютной величины уловов в процессе работы мини-вершей.

Таблица 1

Зависимость абсолютной величины уловов от времени экспозиции ловушек (Т, сут.)

т Улов, экз/ловушка

эмпирический ожидаемый*

1 0.40 ± 0.24 0.45 ±0.13

2 1.50 ±0.62 1.78 ±0.51

л 4.05 ± 1.16 4.05 ± 1.16

4 2.55 ± 0.93 7.20 ±2.1

5 1.67 ± 1.10 11.25 ±3.22

6 1.50 ± 1.21 16.20 ±4.64

7 1.02 ±0.14 22.05 ± 6.32

* Ожидаемые уловы рассчитаны по результатам трехсуточной экспозиции с использованием вышеприведенной формулы.

Приведенные в табл. 2 сведения по относительной численности крангониксов в озерах КЛП основаны на результатах трехсуточной экспозиции ловушек. Анализ этих материалов позволяет разделить подземные водоемы на три статистические совокупности.

Таблица 2

Относительная численность крангониксов

(экз/ловушко-сутки) в озерах КЛП

Название грота Относительная численность рачков

Перепутье 0

Ночь осенняя 0

Дорофеева 0

Г еофизиков 0

Великан (малое озеро) 0.2

Хлебникова 0.42 ± 0.36

Романтиков 0.90 ±0.20

Колизей 0.92 ± 0.27

Мокрая Кочка 1.50 ±0.50

Дружбы народов 1.64 ±0.42

Длинный 1.67 ±0.46

Г еологов 1.86 ±0.67

Атлантида 2.07 ± 1.26

Великан (большое озеро) 2.30 ±0.65

Первую совокупность образуют озера заповедной части пещеры (Перепутье, Ночь осенняя, Дорофеева и Геофизиков). В этих водоемах, несмотря на довольно значительные поисковые усилия (30 ловушко-суток), крангониксы не обнаружены. Возможно, рачки здесь вообще отсутствуют либо их плотность крайне низка.

Вторую совокупность образуют озера туристической части пещеры в гротах Великан (малое озеро), Хлебникова, Романтиков и Колизей; удельное обилие бокоплавов в этих водоемах в среднем составляет 0.67±0.26 экз/ловушко-сутки.

Третью совокупность образуют озера туристической части пещеры в гротах Дружбы народов, Длинный, Геологов и Великан (большое озеро); относительная численность крангониксов здесь

достоверно выше, чем в озерах второй совокупности (в среднем 1.87±0.22 экз/ловушко-сутки).

Озера в гротах Мокрая Кочка и Атлантида в настоящее время не могут быть отнесены к какой-либо группе, так как средние значения удельного обилия бокоплавов в каждом из них достоверно не отличаются от аналогичных параметров, известных для водоемов второй и третьей совокупностей.

Причины неодинаковой плотности крангоник-сов в подземных озерах остаются неясными. Попытки установить связь этого параметра с удаленностью водоемов от р. Сылвы, площадью их свободной поверхности и наличием органных труб поблизости от них не дали результата. Разная плотность заселения бокоплавами озер КЛП представляется тем более странным, что все эти водоемы гидравлически связаны друг с другом и представляют собой фактически открытые участки единого подземно-проточного водного объекта -иренского водоносного комплекса Кунгурской ледяной пещеры (Дублянский, Кадебская, 2004). Принимая во внимание, что населенные кранго-никсами озера приурочены к экскурсионной части пещеры, гроты которой отличаются наивысшим уровнем антропогенного загрязнения, можно предположить, что этих рачков привлекают скапливающиеся в водоемах органические остатки.

Анализ частотно-размерной структуры ледянопещерной популяции крангониксов позволил установить наличие 7 когорт. Сведения по относительной численности и среднем уровне смертности особей каждой когорты приведены в табл. 3.

Таблица 3

Относительная численность (14, %) и смертность (М, %) крангониксов в разных когортах

Когорта N м

0+ 69.9 86.3

1 + 9.6 31.3

2+ 6.6 18.2

3+ 5.4 16.7

4+ 4.5 17.8

5+ 3.7 91.9

6+ 0.3 100

Как видно из табл. 3, в первый год жизни смертность крангониксов довольно велика: в этом возрасте погибает 86.3% исходной численности когорты. В последующие 2 года смертность рачков быстро снижается и в когортах 2+...4+ держится на минимальном уровне 16.7-18.2%. На шестом году жизни смертность крангониксов вновь резко возрастает, достигая уровня 91.9%. По-видимому, бо-коплавы в возрасте 5+ лет представлены уже исключительно сенильными формами, и массовая гибель их в этот завершающий период онтогенеза носит естественный характер. Возраста 6+ лет достигают единичные особи (не более 4.3% исходной

численности когорты), которые по праву могут считаться долгожителями подземного мира.

По сравнению с бокоплавами из поверхностных водоемов, возраст которых редко достигает 3 лет (Бирштейн, 1940; см. также: табл. 5), кранго-никсы КЛП живут очень долго. Очевидно, это связано с низкой температурой воды, при которой протекает их индивидуальное развитие. Низкие температуры, как известно, сильно тормозят физиологические процессы, и биологическое время для крангониксов тянется медленно.

Наличие четко различимых когорт свидетельствует о периодическом типе размножения крангониксов. В результате осмотра выводковых камер самок нами установлено, что откладка яиц начинается в первой половине июня и завершается во второй половине июля; в это время в ловушки попадают самки рачков со свежеотложенными яйцами в выводковых сумках. Свежеотложенные яйца имеют овальную форму, их наибольший диаметр составляет 0.8±0.2 мм, наименьший - 0.6±0.2 мм, вес яиц изменяется в пределах 0.2-0.4 мг. Поверхность яиц гладкая, оболочки прозрачные, содержимое имеет бледно-оранжевый цвет и зернистую консистенцию.

Самки со зрелыми яйцами в выводковых сумках появляются в первой половине июля и встречаются до середины августа. Зрелые яйца беловатые, имеют округло-треугольную форму, через прозрачные оболочки хорошо просматриваются компактно свернутые зародыши с сегментированным телом и зачатками конечностей.

Свободноживущие крангониксы нового поколения (весом до 1.0 мг) появляются в пробах со второй половины августа.

Результаты проведенных наблюдений позволяют сделать вывод, что инкубация яиц в выводковых сумках самок продолжается около месяца или чуть более. По истечении этого срока из яиц выклевываются молодые рачки, которые уже через

1.0-1.5 месяца ведут самостоятельный образ жизни. Таким образом, от момента откладки яиц до перехода рачков к самостоятельной жизни проходит не более 2.0-2.5 месяцев. Близкий по продолжительности инкубационный период (2.5-3.0 месяца) известен и у другого пещерного бокоплава -огстиз у;>е/ (Жизнь животных, 1988).

Следует заметить, что периодический тип размножения в силу высокой стабильности условий существования в пещерах для троглобионтных животных в целом не характерен (Бирштейн, 1985), а исключения из этого правила крайне немногочисленны. Так, периодичность размножения характерна не только для С. сЫеЬткоу1, но и для уже упоминавшихся бокоплавов N. огапи.ч \irei, что не удается связать с факторами среды (Жизнь животных, 1988).

Что касается крангониксов, то их условия обитания в КЛП вовсе не являются стабильными. Се-

зонную изменчивость имеют такие факторы, как температура, общая минерализация и химический состав подземных вод, уровенный режим пещерных озер, динамика поступления органических веществ в карстовые пустоты. Особенно радикальные изменения подземной среды наблюдаются во время весеннего половодья на р. Сылве, пик которого приходится на середину мая. Возможно, именно половодье служит крангониксам сигналом к началу размножения; об этом позволяет судить, в частности, тот факт, что первые кладки яиц наблюдаются вскоре после спада полых вод и установления меженного уровня подземных озер.

Подсчет яиц в выводковых сумках самок позволил установить среднюю плодовитость рачков в разные годы их жизни. Как оказалось, в размножении участвуют крангониксы в возрасте 2+..А+ лет. Наивысшая плодовитость - до 11-12 яиц на одну самку - характерна для трехлетних особей. Плодовитость двух- и четырехлеток составляет 8-9 яиц на одну самку. Такой уровень плодовитости достаточно типичен для амфипод, вынашивающих в выводковых сумках до 8-30 яиц единовременно (Бирштейн, 1940).

По алгоритму, предложенному В.Е. Заикой (1972), мы рассчитали средние за год суточные удельные скорости весового роста крангониксов разных возрастных групп. Результаты расчетов приведены в табл. 4.

Таблица 4

Средние вес (\У, мг) и удельная скорость роста (Сте, сут~') крангониксов разных возрастных групп

Когорта W Cw

0+ 6.4 0.0044

1+ 17.4 0.0016

2+ 28.3 0.0012

3+ 38.8 0.0007

4+ 48.8 0.0006

5+ 56.9 0.0005

Средневзвешенная 13.9 0.0017

Таблица 5

Удельная скорость роста (С\у, сут1) и продолжительность жизни (V, годы) некоторых амфипод (по: Заика, 1972)

Вид Cw V

Gammarus lacustris 0.0055- 0.0082 1.0-2.0

Gammarus locusta 0.0170- 0.0480 0.7-0.8

Gammarellus carinatus 0.0080 0 1 |b 1

Pontoporeia qffinis 0.0052- 0.0094 1.1-2.3

Gmelinoides fasciatus 0.0044- 0.0080 1.0-2.0

Pontogammarus robustoides 0.0180- 0.0200 1.1-1.2

Как видно из табл. 4, 5, средняя для популяции удельная скорость весового роста крангониксов

(0.0017 сут'1) значительно ниже таковой бокопла-вов из поверхностных водоемов (0.0044-0.0480 сут'1). По-видимому, это связано с низкой температурой воды в подземных озерах, сильно замедляющей скорость протекания обменных процессов. Возможно, определенное значение имеют также дефицит пищи и ее низкое качество в водоёмах пещер.

Выводы

1. В качестве орудия лова крангониксов удобно использовать мини-верши, изготовленные из пластиковых бутылок объемом 1.5 л, с кусочками колбасы в качестве приманки.

2. Абсолютная величина улова в процессе экспозиции ловушки меняется нелинейно. В течение первых 3 сут. она возрастает пропорционально квадрату времени экспозиции, затем резко падает из-за активного выхода рачков из ловушек. Наиболее вероятная причина выхода - ухудшение респираторных условий в замкнутом объеме мини-верши, вызванное гниением приманки.

3. Крангониксы обнаружены только в туристической части КЛП. В озерах заповедной части эти рачки либо вовсе отсутствуют, либо их плотность крайне мала.

4. Относительная численность крангониксов в озерах туристической части КЛП неодинакова. Наиболее богаты рачками водоемы гротов Дружбы народов, Длинный, Геологов и большое озеро в гроте Великан (1.87±0.22 экз/ловушко-сутки). В озерах гротов Хлебникова, Романтиков, Колизей и в малом озере грота Великан удельное обилие бо-коплавов составляет 0.67±0.26 экз/ловушко-сутки.

5. Наибольшая смертность крангониксов приходится на первый (86.3%), шестой (91.9%) и седьмой (100%) годы жизни, наименьший ее уровень (16.7-18.2%) характерен для крангониксов третьего, четвертого и пятого лет жизни.

6. Максимальная продолжительность жизни крангониксов превышает 6 лет; это значительно больше, чем у бокоплавов из поверхностных вод (1-3 года). По-видимому, удлинение сроков индивидуального развития крангониксов связано с низкой температурой подземных вод.

7. Крангониксам присущ периодический тип размножения. Откладка яиц начинается в первой половине июня и заканчивается во второй половине июля. Отрождение молоди происходит с первой половины июля до середины августа. Продолжительность инкубационного периода составляет

2.0-2.5 месяца. Сигналом к началу размножения служит весеннее половодье.

8. В размножении участвуют самки в возрасте двух-четырех лет. Наивысшей плодовитостью (11-12 яиц) обладают трехлетние особи. Плодовитость двух- и четырехлетних рачков составляет 8-9 яиц на одну самку.

9. Средняя за год удельная скорость весового роста крангониксов равна 0.0017 сут“1. Это значительно меньше, чем у бокоплавов из поверхностных водоемов (0.0044-0.0480 сут'1). Медленный рост крангониксов объясняется низкой температурой подземных вод.

Библиографический список

Андрейчук В.Н., Дорофеев Е.П. Антропогенный фактор и Кунгурская пещера // Кунгурская ледяная пещера. Пермь, 1995. Вып. 1. С. 85-99. Бирштейн Я.А. Отряд АтрЫрос1а - Бокоплавы // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., 1940. Т. 1. С. 413-422.

Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М, 1985. 247 с.

Дубтнский В.H., Кадебская О.И. По Кунгурской ледяной пещере. Пермь, 2004. 136 с.

Жизнь животных. М., 1988. Т. 2. 447 с.

Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев, 1972. 147 с.

Паньков H.H., Крайнев ЕЮ. Беспозвоночные животные Кунгурской ледяной пещеры // Кунгурская ледяная пещера. 300 лет научной и туристической деятельности: Материалы междунар. науч. -практ. конф. Пермь, 2003. С. 183-186.

Borutzky E.W. Materialien über die Fauna der unterirdischen Gewässer, Crangonyx chlebnikovi sp. n. (Amphipoda) aus den Höhlen des mittleren Urals // Zool. Anz. 1928. Bd. 77. S. 253-259.

Поступила в редакцию 18.05.2005

Crangonyx chlebnikovi (Amphipoda: Gammaridae) from Kungur Ice cave: demography and reproductive biology

N.N. Pan'kov, N.G. Gorshkov, A.V. Tshemov

Some aspects of demography and reproductive biology of the amphipod Crangonyx chlebnikovi Borutzky, 1928, inhabitant of the Kungur Ice cave, are discussed. The data on relative abundance of these crustaceans in subterranian lakes, mortality, fecundity, reproductive cycles, and the rate of growt are presented.