CC BY
43
EefaSiaa Ё.А.
ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»
ЁТВВАЁВОЁЁ ITdOTeTAExAneEO ЮЁдГАЁТА ГАЁТОТвОО аёата
1А11В10ГЁЁ1А P^flAl CDAЁA
Aaf 7aoalaoe^aneee afaeeg 7 ТЭоТёТаё^апёёо ТЭедГаёТа aaoo aeaTa VaVT9TofeeTa: Dryopteris filix-mas, Thelypteris palustris. AafT T^ёnafёa o^anoeTa, aaa ^ЭTaTaёёёnu ёnnёaaTaarёy.
Исследования проводились с 2000 г. по 2007 г. на территории участков: 1. Участок Буртинская степь. Государственный заповедник «Оренбургский» 2. Широколиственные нагорные леса. Окрестности села Ташла.
В результате исследований выявлены, на основе математических данных по изменчивости листьев папоротников, особенности корреляционной структуры их признаков. Изучены строение, изменчивость и корреляции между признаками листовой пластики и черешка у листьев 2 видов папоротников: Dryopteris filix-mas, Thelypteris palustris. [1] Результаты наблюдений статистически обрабатывались согласно рекомендациям [2] с использованием программы Microsoft Exel for Windows.
1. Dryopteris filix-mas (Щитовник мужской). (Названия растений даны по сводке Черепанова 1995)
Положительная связь между следующими признаками:
Исследования проводились на территории широколиственных нагорных дубрав села Ташла Тюльганского р-она. Образцы для исследований собраны с двух стационарных площадок:
1. На юго - западе от села Ташла Тюль-ганского р-она расположена гора Лушная, у ее подножия, вдоль ручья расположена первая стационарная площадка. Здесь отмечены многочисленные популяции папоротника Dryopteris filix-mas [3]. Популяции расположены по склону ручья - в нижней ее трети. Глубина ручья 4-5 м., там почти нет солнца и высокая влажность. Здесь общая длина растения достигает до 1,5 м.
2. Вторая площадка расположена на поверхности - в лесу. Снытевая дубрава - это типичное местообитание Dryopteris filix-mas. [4]. В древесно-кустаниковом ярусе отмечены: Quercus robur, Betula pendula, Populus tremula, Tilia cordata, Sorbus aucuparia (под-
рост) и реже Acerplatanoides [5]. В травянистом ярусе отмечены: Angelica sylvestris, Aegopodium podagraria, Polygonatum multiflorum, Galium odoratum, Viola mirabilis, Epilobium roseum, Epilobium halustre, Campanula trachelium, Utrica dioica, Leonurus
quinquelobatus, Geum urbanum, Lathyrus vernus. Здесь солнце проникает больше и воздух суше, популяции того же папоротника более малочисленны и растение мельче - общая длина - всего до 40 см.
Положительная связь между следующими признаками:
У Dryopteris filix-mas при увеличении годового количества осадков, и при увеличении количества осадков за теплый период увеличивается длина черешка вай (rp=0,301), и размеры сегментов листа растения (rp = 0,386) (рис. 1).
В результате регрессионного анализа были установлены зависимости: между количеством осадков и длиной пятой пары листа (рис. 1) (увеличение размеров сегментов), длиной черешка и количеством сегментов листа (рис. 2), длиной черешка и общей длиной листа (рис. 3). Эти зависимости описывались уравнениями:
1.у = -11,68 + 0,046*х
2. у = 23,51 + 0,396*х
3. у = 22,51 + 2,54*х
где: 1. у - количество осадков, х - длина пятой пары листа, 2. у - длина черешка, х -количество сегментов, 3. у - длина черешка, х - общая длина. r2 - коэффициент детерминации, r - коэффициент корреляции (параметрический), p -уровень значимости (вероятность ошибки)
При повышении летних температур у
Dryopteris filix-mas увеличивается количество сегментов со спорами (r = 0,491;
r v p начало спор ’ ’
г = 0,398). Тепло способствует быст-
рконец спор 7 '}
рому созреванию спор.
При увеличение числа дней со снежным покровом нами также отмечено увеличение количества сегментов листа со спорами (г = 0,491; г = 0,398).
4 рначало спор ’ ’ рконец спор ’ '
При увеличении высоты снежного покрова увеличивается размер верхушки (гр = 0,662) и общая длина листа (гр = 0,337).
Увеличение дефицита влажности в летний период приводит к увеличению количества сегментов листа на которых созревают споры (г = 0,491; г = 0,398).
г 4 р начало спор ’ ’ рконец спор ’ '
Положительная связь установлена между продолжительностью безморозного пери-
ода
и
количеством сегментов
со
спорами(г = 0,491; г = 0,398).
рначало спор рконец спор
При увеличении количества осадков за теплый период увеличиваются сегменты листа в размерах (гр = 0,386).
Отрицательная связь между следующими признаками:
При увеличении годового количества осадков у Эгуор1еп8 йНх-та8 отмечено уменьшение числа сегментов листа со спорами (г =- 0,491; г =- 0,398).
рначало спор рконец спор
У Dryopteris filix-mas при повышении летних температур уменьшается длина черешка (г = - 0,301), размер сегментов листа с 1 по 38 пару (от гр =-0,101 до гр =-0,691),
кол-во осадков(годовое)мм
Рисунок 1. Зависимость длины пятой пары листа от количества осадков
Дл. черешка в см.
верхушка листа (гр =-0,196) и общая длина листа (гр =-0,118).
В результате регрессионного анализа были установлены зависимости: между температурами лета и длиной черешка (рис. 4), температурой лета и верхушкой листа (рис. 5) а также температурой лета и первой парой листа (рис. 6). Эти зависимости описывались уравнениями:
1.у = 168,01 - 7,10*х
2.у = 20,895 - 0,975*х
3.у = 25, - 1,09*х где: 1. у -летняя температура, х - длина черешка, 2. у - летняя температура, х - вер-
хушка, 3. у - летняя температура, х - первая пара листа.
г2 - коэффициент детерминации, г - коэффициент корреляции (параметрический), р - уровень значимости (вероятность ошибки)
При увеличении числа дней со снежным
покровом у Dryopteris filix-mas также отмечено уменьшение размеров сегментов листа с 1 по 38 (с г =-0,101 по г =-0,691) и длины черешка (гр=- 0,301).
При увеличении средней глубины промерзания почвы также наблюдается уменьшение длины черешка (г =-0,316) и разме-
Дл. черешка в см.
Рисунок 3. Зависимость общей длины от длины черешка
температура лето
ров сегментов с1 по 38 пару (от г =-0,107 до Гр =-0,703).
Отрицательная связь установлена между числом дней с суховеями и длиной черешка (гр =-0,494) т. е. он уменьшается, а также уменьшается ко личество сегментов и их размер с 1 по 41 пару (гр =-0,000 до гр =-0,633).
При увеличении дефицита влажности и показателя дефицита влажности в летний период - наблюдается уменьшение длины черешка (гр= -0,301) у листа Dryopteris filix-mas и размер сегментов листа с 1 по 38 (от г =-0,101 до гр =-0,679).
Увеличение средней высоты снежного покрова у Dryopteris filix-mas также ведет к
уменьшению количества сегментов листа (г = - 0,434), количества сегментов листа со спорами (г =- 0,268 г =-0,211)
рначало спор рконец спор
и размеров сегментов листа с 5 по 41 пары (от гр =- 0,000 до гр =- 0,469).
При увеличении продолжительности безморозного периода и увеличении вегетационного периода у Dryopteris filix-mas уменьшается длина черешка (гр= - 0,301), а так же размер сегментов листа с 1 по 38 (от г =-0,101 до гр =- 0,691).
При увеличении количества осадков за теплый период уменьшается количество сегментов со спорами (г =-0,491,
рначало спор
грконец спор=-0,398).
рконец спор
температура лето
Рисунок 5. Зависимость длины верхушки листа от летних температур
температура лето
В результате исследований установлено:
При увеличении годового количества осадков, дней со снежным покровом, высоты снежного покрова т. е. при долгой и снежной зиме у Dryopteris filix-mas отмечено увеличение всех параметров растения (длины черешка, количества сегментов листа и их размеров, увеличение количества сегментов со спорами). В то же время при увеличении дефицита влажности в летний период и увеличении безморозного периода т. е. при длительном и жарком лете увеличивается количество сегментов листа со спорами. Спор образуется больше, и они быстрее созревают. Одновременно при повышении температуры лета - т. е. при сухом, продолжительном летнем периоде и увеличении глубины промерзания почвы зимой, растение становится меньше размерами - уменьшается количество сегментов листа, размеры сегментов листа, а так же длина черешка, зато увеличивается количество сегментов со спорами и они созревают быстрее.
Математический анализ подтверждается гербарными образцами и морфологическими описаниями - при увеличении влажности увеличиваются размеры растения.
2. Thelypteris palustris (Телиптерис болотный).
Исследования проводились на участке «Буртинская степь» ГУ ГПЗ «Оренбургский» (Беляевский р-он). Это наиболее характерное место произрастания папоротника Thelypteris palustris, где его проективное покрытие достигает 100%. Образцы для исследований собраны на 4 стационарных площадках:
1. Черноольшаник «Тузкарагал» - это заболоченный колок, проективное покрытие Thelypteris palustris достигает 100% с длиной вай до 1 м. Это топкое, сырое место, где из древесно - кустарниковой растительности произрастают в основном Alnus glutinsa, а по границе черноольшаника отмечены различные виды ив (Salix alba, S. cinerea, S. pentandra, S. triandra и др.) [5]. В травянистом ярусе отмечены: Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Stachys palustis, Galium aparine, Chamaenerion angustifolium, Filipendula ulmaria, Humulus lupulus, Solanum dulcamara, Scrophularia nodosa,
Carex cespitosa, C. acuta, Calystegia sepium, Angelica sylvestris, Inula salicina, Lysimachia vulgaris, Phragmites austalis и др.
Дефицит влажности понижен - это очень влажное место, практически болото, здесь мало света - папортники растут под пологом древесного яруса. Такой микроклимат благоприятствует нарастанию фитомассы у папоротника. Образцы папортника здесь крупные и споры незрелые.
2. На второй и третьей стационарных площадках одинаковые условия произрастания. Это тростниковые березняки, расположенные на территории урочищ «Черепашье» и «Луневое» [6], также являются местом произрастания больших популяций Thelypteris palustris. Это пост - пирогенные сообщества сформировавшиеся на месте березово - осиновых колков. Здесь, под пологом тростника и молодняка берез, ив и осины, произрастает папоротник. В первом ярусе растет Phragmites australis, достигающий высоты 2 м. Меду сгоревшими, мертвыми стволами берез и осин растет их молодняк и заросли ив, а также встречается подрост Alnus glutinosa. В травяном ярусе произрастают: Humulus lupulus, Calystegia sepium, Lysimachia vulgaris, Galium aparine, Filipendula ulmaria, Serratula coronat, Cirsium arvense, C. canum, Lathyrus pratensis, Trifolium medium, Geranium pseudosibiricum, Dactylorhiza longifolia и D. incarnata, Epipactis palustris. Проективное покрытие Thelypteris palustris - 10-15% с длиной вай до 80-85 см. Дефицит влажности здесь больше чем в чер-ноольшанике, влажность - меньше, солнечная освещенность сильнее, соответственно образцы растений взятые оттуда - меньше размером, а споры более зрелые, т. к. больше доступ солнца. Меняется микроклимат и меняется морфология папоротника.
3. Четвертая стационарная площадка расположена в охранной зоне, в долине ручья Тузлукколь. Там папоротник произрастает на заливном лугу около родника. Из древесного яруса там отмечен лишь подрост Salix aurita высотой до 50см. В травянистом ярусе встречаются: Thelypteris palustris, Phragmites australis, Scirpus tabernaemontani, Carex cespitosa, Epilobium palustre, Inula hirta, Calamagrostis epigeios, Geranium
pseudosibiricum, Comarum palustre, Hieracium umbellatum, Gentianapneumonanthe, Thalictrum minus, Dactylorhiza incarnata, Vicia cracca, Galium aparine, Scutellaria galericulata, Lycopus europaeus, Mentha arvensis, Equisetum hyemale, Centaurium erythraea, Plantago salsa [7]. Проективное покрытие Thelypteris palustris от 50% до 90% с длиной вай до 45 см. Дефицит влажности здесь еще больше чем в выше описанных площадках, освещенность 100%, влажность по сравнению с выше описанными точками намного меньше т. к. нет древесного яруса, который защищает травянистый ярус от прямых лучей солнца и создает влажный микроклимат. Образцы Thelypteris palustris
здесь совсем мелкие, а споры зрелые и занимают большее количество сегментов листа.
Положительная связь между следующими признаками:
У Thelypteris palustris с увеличением годового количества осадков, а так же количества осадков за теплый период увеличивается количество сегментов со спорами (r = 0,227, r = 0,227) а также верхуш-
v рначало ’ ’ рконец 7 г j
ка листа (rp = 0,163) и общее количество экземпляров. В результате регрессионного анализа были установлены зависимости: между годовым количеством осадков и общим количеством экземпляров (рис. 7), между годовым количеством осадков и верхуш-
кол-во осадков(годовое)мм
Рисунок 7. Зависимость общего количества экземпляров от годового количества осадков
кол-во осадков(годовое)мм
Рисунок 8. Зависимость длины верхушки от годового количества осадков
рначало
кой (рис. 8). Эти зависимости описывались уравнениями:
1. у =-52,09 + 0,698*х
2. у = -1,226 + 0,005*х
где: 1. у - годовое количество осадков, х -общее количество экземпляров, 2. у - годовое количество осадков, х - верхушка листа.
r2 - коэффициент детерминации, r - коэффициент корреляции (параметрический), р - уровень значимости (вероятность ошибки).
Положительная связь так же существует между летними температурами и количеством сегментов, чем больше температура в летний период т. е. чем жарче лето, тем больше количество сегментов (rp=0,150) у листа.
При продолжительном безморозном периоде у Thelypteris palustris увеличивается количество сегментов со спорами (r 0,227, r = 0,227).
’ ’ pконец ’ '
При увеличении зимних температур т. е. при не сильно морозной зиме увеличивается длина черешка (rp = 0,232), а так же увеличивается количество пар сегментов со спорами (r = 0,514, r = 0,514), увеличива-
4 p начало ’ ’ pконец 7 /tj
ются сегменты листа с 1 по 31 сегменты (от rp= 0,084 до rp= 0,894), увеличивается верхушка (rp= 0,223) и общая длина листа (rp= 0,186).
У Thelypteris palustris при увеличении числа дней со снежным покровом, увеличивается длина черешка (rp=0,265), общая длина листа (rp =0,199), его верхушка^ = 0,034) и размер сегментов листа c 1 по 31 сегменты (от rp =0,52 до rp =0,894) - растение более крупное.
При увеличении глубины промерзания
почвы у Thelypteris palustris так же увеличивается размер сегментов листа с 1 по 16 (rp=0,009 до rp=0,288) и с 27 по 31 (rp=0,107 до rp=0,894).
Увеличение числа дней с суховеями ведет к увеличению количества сегментов листа со спорами (rp начало =0,208 rp конец =0,208) и размер сегментов листа с 1 по 14 (r =0,062 до r = 0,166) и с 26 по 31 (r = 0,007 до rp=0,894).
При увеличении дифицита влажности
увеличивается размер сегментов листа с 1 по
16 (rp= 0,009 до rp= 0,288) и с 27 по 31 (от rp= 0,107 до rp = 0,894).
С увеличением вегетационного периода увеличивается общая длина Thelypteris palustris (rp=0,113).
Отрицательная связь между следующими признаками:
При увеличении годового количества осадков у Thelypteris palustris уменьшается длина черешка (r = - 0,094), длина сегментов листа с1 по 16 (rp =-0,009 до rp =-0,288), с 27 по 31 (rp=-0,107 до rp=-0,894) и уменьшается общая длина листа (rp=-0,113), а так же при увеличении количества осадков за теплый период у Thelypteris palustris так же уменьшается длина сегментов листа с1 по 16 (r =-0,009 до rp =-0,288) и с 27 по 31 (rp=-0,107P до rp=-0,894).
При увеличении летних температур уменьшается длина черешка (r=-0,232) и количество сегментов со спорами (rp=-0,514 до r =-0,514), размер самих сегментов листа с 1 по 20 (r p=-0,084 до rp=-0,894) и с 21 по 31 (rp=-0,084 до rp=-0,894), уменьшается верхушка (r =-0,223) и уменьшается общая длина листа (rp=-0,186).
У Thelypteris palustris при продолжительном безморозном периоде уменьшается количество сегментов со спорами (rp=- 0,514, rp =- 0,514).
При увеличении зимних температур у растения уменьшается количество сегментов листа (rp =-0,150).
С увеличением средней глубины промерзания почвы уменьшается длина верхушки листа (r =-0,163) и меньше сегментов со спорами^ = -0,227, r =- 0,227)
r v pначало спор ’ ’ pконец спор 7
т. е. меньше образуется спор у Thelypteris palustris.
При увеличении числа дней с суховеями у растения уменьшается размер сегментов листа с 15 по 25 (rp =-0,003 до rp =-0,208) и верхушка листа (rp =-0,362).
Увеличение дефицита влажности и показателя дефицита влажности в летний период, ведет к уменьшению количества сегментов со спорами (r = -0,227, r =-
г 4 pначало спор ’ ’ pконец спор
0,227), уменьшению размера сегментов листа с 17 по 27 (от rp =-0,30 до rp =-0,94) и уменьшается верхушка листа (rp =-0,163).
При увеличении средней высоты снежного покрова у Thelypteris palustris уменьшает-
ся количество сегментов со спорами (r
г v pначало
= -0,227, r =- 0,227), размер сегмен-
спор ’ ’ pконец спор ’ /’-Г
тов листа с 21 по 26 (rp =-0,030 до rp =-0,097) и верхушка листа (rp =-0,163).
У Thelypteris palustris при увеличении безморозного периода уменьшаются размеры сегментов листа с 1 по16 и с 27 по 31 (r =-
p
0,009 до rp =-0,894).
При увеличении вегетационного периода
уменьшается количествово пар сегментов листа со спорамиб' = -0,227, r =- 0,227).
г v pначало спор ’ ’ pконец спор ’ '
При увеличении количества осадков за теплый период у Thelypteris palustris уменьшается размер сегментов листа с 1 по 16, с 27 по 31 (rp =-0,009 до rp=-0,894).
В результате исследований установлено.
При жарком, с большим количеством осадков, лете - увеличивается общее количество сегментов, количество сегментов со спорами и споры созревают раньше, а само растение меньше размером (черешок, верхушка).
Увеличивается общая длина и все остальные параметры Thelypteris palustris (черешок, верхушка, количество сегментов) при мягкой, не очень морозной и снежной зиме.
Если зима бесснежная, морозная и глубина промерзания большая - снижается ко-
личество сегментов со спорами и по всем параметрам растение меньше размерами (черешок, верхушка, количество сегментов, общая длина).
Математический анализ подтверждают морфологические описания.
Выводы:
На территории черноольшаника «Тузка-рагал» (ГУ ГПЗ «Оренбургский») Thelypteris palustris достигает наибольших своих размеров под кронами древесного яруса и тростника. В тоже время у родника, в долине ручья Тузлукколь нет такой затененности. В результате тот же папоротник низкорослый, более светлой окраски и споры созревают в другое время - гораздо раньше, видовой состав сопутствующих растений тоже различен.
На территории села Ташла (нагорные дубравы) - где отмечены популяции Dryopteris filix-mas, в низине, на дне ручья растение достигает наибольших размеров, напротив на поверхности в лесу - где суше и нет большой влажности - Dryopteris filix-mas мужской намного мельче и популяции беднее.
И так различные условия произрастания -это причина, по которой изменяется морфология растения.
Список использованной литературы:
1. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН. - 1998. 163 с.
2. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1990. - С. 352.
3. Рябинина З.Н., Линерова Л.Г., Паламарчук П.Г. О создании биологического зпказника папоротников в Оренбургской области // Матер. Междунар. конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти 2124 сент. 2004). Тольятти. 2004. -С. 235-236.
4. Рябинина З.Н. Лиинерова Л.Г. Папоротникообразные. Особенности биологии и экологии: пособие для студентов педагогических вузов / З.Н. Рябинина, Л.Г. Линерова; Мин-во образования - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2007, - 84 с.; ил.
5. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). - Оренбург: Изд. ОГПУ, 2003. -С. 11-12.
6. Линерова Л.Г. Краткий анализ лесной растительности заповедника «Оренбургский». Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Вып. 3. -Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003. - С. 61-62.
7. Линерова Л.Г. Папоротники заповедника «Оренбургский».// Матер. II Междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург, 17-18 дек. 2002 г. - Оренбург, 2002. - С. 61-62.
8. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб, 1995.-992 с.
