CC BY
0
УДК 630*181.7: 582.632.1 (470.55/.58) || EDN: NSCTTS
СС BY-NC 4.0
© Г.В. Андреев, Н.С. Иванова; ФНИ «XXI век»
КОРОТКО-ВОСТАНОВИТЕЛЬНЫЕ СУКЦЕССИИ В ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ ЮЖНОГО УРАЛА Г.В. Андреев, Н.С. Иванова*
Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия
* Эл. почта: [email protected] Статья поступила в редакцию 05.04.2024; принята к печати 14.05.2024
Понимание биосферной роли лесов в смягчении последствий глобального потепления климата, а также важности других экосистемных функций лесов ставят их сохранение и восстановление в число одних из самых актуальных проблем современности. Цель наших исследований: изучение динамики растительности в процессе коротко-восстановительных сукцессий в преобладающем на Южном Урале типе леса — ельниках мелкотравно-зеленомошных, произрастающих в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными бурыми горнолесными почвами. В качестве методологической основы выбрана генетическая лесная типология и схемы типов леса Е.М. Фильрозе. В статье использованы материалы наших многолетних исследований и лесоустройства. В районе исследования выявлен высокий уровень трансформации лесной растительности. Установлено, что после сплошных рубок в древостоях всех классов возраста ель сибирская и пихта сибирская имеют предварительное рубке происхождение. Подтверждено, что коротко-производные березняки характеризуются наиболее динамичным составом по сравнению с другими производными лесами. Восстановление преобладания ели сибирской и пихты сибирской в коротко-производных березняках завершается к 60—80-летнему возрасту древостоя. Темпы восстановления темнохвойных лесов гораздо выше в сравнении с длительно-производными березняками, при формировании которых восстановление темнохвойных лесов длится более 120 лет. Результаты исследований имеют значение для сохранения, восстановления темнохвойных лесов и организации устойчивого лесопользования в горных темнохвойных лесах Южного Урала. Ключевые слова: трансформация лесов, лесные сукцессии, динамика древостоя, темнохвойные леса, производные древостои.
SHORT-TERM RESTORATIVE SUCCESSIONS IN SPRUCE FORESTS OF SOUTH URALS
G.V. Andreyev, N.S. Ivanova*
Botanical Garden the Urals Brach of the Russian Academy of Sciences, Yekaterinburg, Russia
* Email: [email protected]
Forests roles in the biosphere include moderating the consequences of global warming. That is why forests conservation and remediation is now one of the most important tasks. The objective of the present study is to assess vegetation dynamics in the course of short-term restorative successions in the type of forests that dominates in South Urals, that is in short-grass green-moss spruce forests growing on the lower parts of glacises having thick drained brown mountain-forests type soils. The methodology of the study is based on forest typology suggested by Ye.M. Filrode. The results of our long-term studies are generalized. A high level of transformation of forest vegetation has been found. After dense lumbering, tree stands of all age classes comprise Siberian spruces and firs of the pre-lumbering origins. Short-term secondary birch woods feature the most dynamic composition compared to that of other secondary forests. The restoration of the predominance spruce and fir stands in the place of birch woods becomes complete in tree stands reaching the ages of 60—68 years. The rate of restoration of dark coniferous forests are much higher in comparison with those of long-term secondary birch woods. Upon the development of the latter, the restoration of dark coniferous forests lasts for more than 120 years. These results are important for dark coniferous forests restoration and for organization of sustainable forest management in mountain dark coniferous forests of South Urals.
Keywords: forest transformation, forest successions, tree stand dynamics, dark coniferous forests, secondary tree stands.
>
Введение
Понимание биосферной роли лесов для смягчения последствий глобального потепления климата, а также важности других экосистемных функций, ставит проблему их сохранения и восстановления в число одних из самых актуальных проблем современности [41, 44]. Во многих странах, в том числе и в Российской Федерации, исследование биоразнообразия, продук-
тивности и динамики лесов относится к приоритетным направлениям для лесной экологии и лесоведения [26, 34, 38, 49]. Установлено, что деградация лесов и уменьшение их площадей вносят основной вклад в выбросы парниковых газов (занимают второе место среди всех их источников) [45]. Последствия от нарушений лесов проявляют себя как на региональном, так и глобальном уровнях и выражаются в снижении
экосистемных услуг, экономической ценности лесных ресурсов и кроме того в увеличении угроз стихийных бедствий [44, 45]. При этом адаптивные способности экосистем не всегда могут компенсировать влияние внешних воздействий, что приводит к потере устойчивости и еще большей деградации [44, 53]. Усилиями мирового научного общества разработана программа REDD+ (Reducing Emissions from Deforestation and forest Degradation). Это глобальная инициатива, направленная на сокращение выбросов парниковых газов путем лесовосстановления и сокращения лесной деградации. Цель REDD+ заключается не только в со -кращении выбросов парниковых газов, но и в содействии сохранению биоразнообразия, защите экосистемных услуг, улучшении экономического и социального благополучия населения. Чтобы сделать данную инициативу эффективной, REDD+ предусматривает разработку механизмов финансового вознаграждения стран, которые активно занимаются сохранением лесов и устойчивым лесоуправлением [51], и ожидается, что данная REDD+ будет иметь положительный эффект для сохранения и восстановления лесов во всем мире. Однако до сих пор процесс лесной деградации не остановлен [31, 42, 46, 48], а положительные тенденции отмечаются крайне редко. Например, улучшение обстановки в землепользовании и лесовосстанов-лении отмечается для отдельных регионов Китая [43], некоторые положительные тенденции отмечаются в отдельных странах Евросоюза [49]. При этом информация о качестве лесов, их сукцессионном статусе, видовом разнообразии и устойчивости, как правило, отсутствует. В литературе неоднократно подчеркивается, что для точных оценок лесной деградации и прогнозов успешности лесовосстановления все еще остро ощущается нехватка информации о региональных и лесотипологических особенностях [40, 42, 54, 55]. Для этих целей активно развиваются ГИС технологии [52]. Тем не менее подчеркивается сложность анализа лесной динамики на основе дистанционных методов зондирования территорий и, несмотря на их стремительное развитие, данные технологии все еще не позволяют решить все проблемы [33]. В данном контексте увеличивается важность изучения восстановительно-возрастной динамики лесов наземными методами, так как анализ сукцессий позволяет разграничить лесовосстановление и лесную деградацию. В дальнейшем объединение полевых измерений на выборочных территориях со спутниковыми изображениями позволит получить оценки динамики растительности на больших территориях.
Многолетнее интенсивное лесопользование привело к преобразованию структуры и функций горных экосистем на больших площадях, и данный процесс все еще продолжается [12, 37]. Уже Б.П. Колесников [14] отмечал непрерывное снижение площадей, за-
нимаемых темнохвоиными лесами, констатировал увеличение доли лиственных древостоев, представляющих длительные и устойчивые смены растительности, а также эрозию почв и сопряженную с ней потерю продуктивности древостоев. Данный процесс необходимо контролировать. Важны как мониторинг лесной деградации, так и оценка потенциала лесовосстановления. В настоящее время данным проблемам уделяется пристальное внимание: ряд работ посвящен антропогенной трансформации ландшафтов [18], восстановительным сукцессиям [30], изучению влияния климатических факторов на лесные экосистемы [17, 27, 28].
Цель наших исследований: изучение восстановительно-возрастной динамики коротко-производных березняков преобладающего типа лесорастительных условий Южного Урала на принципах генетической лесной типологии на основе материалов лесоустройства и дополнительных собственных исследований.
Материал и методика
В качестве района исследования выбран Катав-Ива-новский лесхоз (ныне Катав-Ивановское лесничество) Челябинской области (рис. 1). Абсолютные высоты составляют 400-800 м над уровнем моря. Данный район является типичным для Юрюзанско-Верхне-айской провинции горных южно-таежных и смешанных лесов [14]. Леса в данной провинции сформировались на стыке двух групп лесной растительности [12]: 1) восточно-европейские липово-дубовые леса; 2) южно-таежные темнохвойные и широколиственно-темнохвойные подтаежные леса.
Исследования выполнены в южно-таежных лесах в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными бурыми горно-лесными почвами. В разработанных Е.М. Фильрозе [29] для Южного Урала схемах лесорастительных условий и типов леса основными диагностическими признаками типа леса являются положение в рельефе и условия увлажнения почв. Мощность почв имеет важное значение. В зависимости от мощности почва может содержать различные количества влаги и элементов минерального питания. Чем больше мощность почвы, тем больше ресурсов для роста растений. Мощность почв зависит от положения в рельефе. Эта закономерность является ключевой для лесной типологии горных территорий. Изученные нижние части склонов характеризуются мощными почвами (более 50 см) и устойчивым режимом увлажнения почв в течение всего вегетационного сезона. В данных лесорастительных условиях произрастают ельники мелкотравно-зеленомошные. В условно-коренных лесах в древостое доминируют ель сибирская Picea obovata Ledeb. и пихта сибирская Abies sibirica Ledeb., при этом их пропорции варьируют. Участие березы Betula pubescens Ehrh. может со-
ставлять до 20%. Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. связана исключительно с пожарами, поэтому в данном типе леса является надежным индикатором этого явления. Возрастная и пространственная структуры условно-коренных ельников характеризуются как сложные. Отличительными особенностями по сравнению с производными лесами являются многоярусный разновозрастный древостой при относительной полноте в пределах 0,7-1,0. Запас древостоя нередко превышает 300 м3/га [2]. В подлеске встречаются липа Tilia cordata Mill., рябина Sorbus aucuparia L., малина Rubus idаeus L., черемуха Padus avium Mill. Проективное покрытие мхов превышает 60%. Обычными видами являются Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G., Dicranum sp. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса уступает моховому покрову и не превышает 40%. Наиболее обильны кислица Oxalis acetosella L., плауны Lycopodium clavatum L. и Lycopodium annotinum L. Часто встречаются вейник Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, осоки Carexpilosa Scop. и Carex rhizina Blytt. ex Lindbl., кочедыжникAthyrium filix-femina (L.) Roth, щитовники Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy и Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs. Из видов неморального комплекса присутствуют живуч -ка Ajuga reptans L., копытень Asarum europaeum L., подмаренник Asperula odorata L., осока Carex pilosa Scop., наперстянка Digitalis grandiflora Mill., щитовник Dryopteris filix-mas (L.) Schott, медуница Pulmonaria obscura Dumort., фиалка Viola mirabilis L. [12].
Под пологом ельников мелкотравно-зеленомошных развиваются бурые горно-лесные почвы. Почвы в данном типе леса хорошо дренированы за счет склонового положения и высокой щебнистости [7, 19]. Почвенный профиль следующий: А0 - А1 - В - ВС - Д. Дифференциация профиля на генетические горизонты - слабая. Признаки оподзоливания отсутствуют либо выражены слабо. Скелетность увеличивается вниз по профилю и характеризуется как высокая. Интенсивность бурой окраски напротив снижается вниз по профилю. Подстилка составляет не более 5 см, а гумусовый горизонт - не более 10 см, в котором преобладают фульвокислоты [7]. Механический состав почв изученного типа леса характеризуется как суглинистый и легкосуглинистый.
Первый этап исследований включал анализ материалов лесоустройства, выполненных на основе генетической лесной типологии [15] с использованием лесо-типологических схем, разработанных Е.М. Фильрозе [29]. Всего исследовано 104 выдела площадью 617,8 га.
Второй этап - собственные полевые исследования и анализ полученных данных. Исследования проведе -ны между 54°33' - 54°40^ и 57°48' - 57°55'Е (рис. 1). Были заложены пробные площади размером 0,5 га. По общепринятым методикам проведена таксация древостоя [6]. Для изучения подроста древесных растений на каждой пробной площади закладывалось по 40 учетных площадок размером 5х5 м. Для каждого экземпляра подроста определены: высота, возраст, жизненное состояние.
Рис. 1. Район исследований
j
DOI: 10.24855/biosfera.v16i2.914 185
Возрастной ряд коротко-производных березняков подобран по методике Р.Г и З.И. Синельщиковых, Е.П. Смолоногова и А.М. Шихова [22, 23, 24] с дополнением и уточнением [2]. В основу были положены теоретические положения о том, что развитие лесных сообществ в пространстве повторяет их последовательность во времени [32, 39, 47, 50] и лесные фитоце -нозы разных возрастов, имеющие сходную историю возникновения и формирования и произрастающие в одинаковых лесорастительных условиях, можно объединить в один естественный (генетический) ряд развития [25]. При работе с данными лесоустройства количество деревьев и сумма площадей сечений были рассчитаны по формуле Линь Чен Гана способом С.К. Бараева [8] по каждой составляющей. Кроме того, была выполнена аппроксимация динамики запаса коротко-производных березняков [16, 21] с использованием общеизвестного в лесной таксации уравнения Ф. Корсуня и Г. Бакмана, описывающего s-образный период роста древостоев
y = g-4,5543+4,1829lrn:-0,4379 lnx2 (J)
(где: x - возраст, у - общий запас древостоя с коэффициентом детерминации 0,989), а также общего для древостоя среднего и текущего изменения запаса, выравненного на основе этой формулы.
Ход роста по высоте березы вычислялся по уравнению В.Н. Дракина и Д.И. Вуевского [16, 21]:
y = a(1-e -bx)c, (2)
а для остальных древесных растений - по уравнению Ф. Корсуня:
y = x2/(a+bx+cx2), (3)
где: x - возраст, у - высота, a, b и с - константы.
Достоверность различий динамики запаса рассчитывалась на основе двухфакторного дисперсионного анализа [18].
Результаты и обсуждение
Трансформация горных темнохвойных лесов Южного Урала
Проведенные исследования выявили высокий уровень трансформации лесной растительности в преобладающих лесорастительных условиях Южного Урала (рис. 2). Темнохвойные леса сохранились только на 8% лесопокрытых площадей. В структуре лесного фонда преобладают длительно- и устойчиво-производные леса, в которых восстановление эди-фикаторной роли ели сибирской и пихты сибирской занимает длительный период времени. Доля коротко-производных древостоев составляет лишь 5%, из них 4% - коротко-производные березняки и 1% - коротко-производные осинники.
Антропогенная трансформация не только затрагивает древостой, но и изменяет видовой состав и структуру подчиненных ярусов. Наибольшая уязвимость выявлена у мохового покрова. В темнохвойных лесах моховой ярус имеет покрытие 70-80%. Увеличение доли березы и осины в составе древостоя инициирует быстрое сокращение обилия мхов вплоть до 0,1% (в 700-800 раз) (рис. 3). В травяно-кустарничковом ярусе нами выявлено изменение видового состава и количественных соотношений между видами [12, 36, 37], также установлено, что темпы восстановления подчиненных ярусов значительно ниже, чем темпы восстановления древостоя [10-12]. Это подтверждает важность более бережного отношения к горным тем-нохвойным лесам.
Наиболее быстрое восстановление темнохвойных лесов возможно при формировании коротко-производных березняков на вырубках. Поэтому, несмотря на то что коротко-производные березняки занимают небольшие площади, их роль в восстановлении тем-
Рис. 2. Распределение лесов по эколого-динамическим рядам восстановления и развития биогеоценозов в преобладающих лесорастительных условиях западных низкогорий Южного Урала
Рис. 3. Динамика проективного покрытия мохового покрова в связи с увеличением участия березы и осины в составе древостоя в преобладающих лесорастительных условиях западных низкогорий Южного Урала
>
Рис. 4. Распределение коротко-производных березняков по возрасту в преобладающих лесорастительных условиях западных низкогорий Южного Урала
нохвойных лесов заслуживает особого внимания. Анализ распределения коротко-производных по возрасту выявил преобладание молодняков (рис. 4). Это свидетельствует о положительной тенденции к увеличению площадей данных древостоев в структуре лесного фонда. Низкая доля старовозрастных коротко-производных березняков связана, вероятно, с есте -ственными процессами их распада, а также с повторными рубками
Восстановительно-возрастная динамика древесного яруса коротко-производных березняков
Соотношение возраста березы пушистой с возрастом ели сибирской и пихты сибирской
Соотношение возраста основного лесообразующе-го вида березы (B. pubescens Ehrh.) с возрастом ели сибирской (P. obovata Ledeb.) и пихты сибирской (A. sibirica Ledeb.) показано в табл. 1. Она наглядно показывает, что ель сибирская и пихта сибирская в коротко-производных березняках старше березы пушистой и соответственно имеют предварительное рубке происхождение, формируясь из сохранившегося во время лесозаготовок подроста. Динамика количественных показателей древостоя Количественные показатели структуры и динамики коротко-производных березняков приведены в табл. 2. В ней использованы стандартные индексы, принятые в лесном хозяйстве для основных лесоо-бразующих видов: Б - березы повислая и пушистая (B. pendula и B. pubescens spр.), Е - ель сибирская (P. obovata Ledeb.), Ос - осина (P. tremula L.), П - пихта сибирская (A. sibirica Ledeb.), С - сосна обыкновенная (P. sylvestris L.), Лп - липа мелколистная (T. cordata Mill.), Олс - ольха серая (Alnus incana L.), Л - лиственница (Larix spр), Ив - древовидные виды ив (Salix spp), Е и П - подрост ели и пихты.
ГГУ пдр пдр ^^
Средний прирост по запасу определяется делением абсолютной величины запаса на возраст древостоя.
Текущее изменение запаса или текущий прирост представляет собой величину, на которую изменяется запас за определенное время жизни древостоя. В данном случае это 20-летний период, в котором текущий прирост определяется как разность запаса, деленная на 20 лет. Соотношение среднего и текущего прироста характеризует возрастные стадии древостоя. В молодняках и средневозрастных древостоях текущий прирост больше среднего, в спелых древостоях - напротив, больше средний прирост. Возраст, в котором средний и текущий приросты равны, определяет возраст количественной спелости древостоя. Нулевое значение текущего прироста характеризует возраст естественной или биологической спелости и наступления у березы стадии сенильности. При уменьшении запаса - текущий прирост становится отрицательным.
В молодняках (до 20 лет) доля березы составляет в среднем 5,0±0,36 единиц по запасу. Максимум 6,0±0,63 (4-7) единиц достигается в возрасте 2140 лет. В дальнейшем доля березы в составе древостоев уменьшается. В возрасте 101-120 лет - составляет 3,1±0,26 (1-5) единицы. Доля осины нередко превышает 1 единицу состава в возрасте до 40 лет, а начиная с 41 года ее доля может увеличиваться до 5% по запасу. Примерно такую же долю по запасу имеет липа.
Участие ели сибирской и пихты сибирской увеличивается от 2,3 единиц в молодняках до 4,5 единиц в спе -лых березовых древостоях (61-80 лет) и до 7 единиц к 120 годам. Таким образом, восстановление преобладания ели сибирской и пихты сибирской наблюдается гораздо раньше, чем в длительно-производных березняках, возникших на вырубках или после пожаров [4].
Количество деревьев (экз./га) в молодняках для березы составляет 2893±803 (497-11141), уменьшаясь до 121±21 (37-288) к 100-120-летнему возрасту (табл. 2). В таблице средний и текущий приросты березы получены на основе выравненного значения запаса и выделены курсивом, а в заголовках обозначены звез-
Табл. 1
Разница возрастов березы и темнохвойной компоненты фитоценоза (ели сибирской и пихты сибирской)
Возраст березы Разница с возрастом ели сибирской Разница с возрастом пихты сибирской
Минимум Максимум Среднее Минимум Максимум Среднее
1-20 10 35 16 0 35 21
21-40 0 0 20 10 25 17
41-60 10 75 34 0 70 28
61-80 10 70 31 0 40 13
81-100 10 90 36 0 30 8
101-120 0 40 17 0 10 1
121-140 0 0 50 0 0 10
Табл. 2
Динамика таксационных показателей модального древостоя (эскиз хода роста) коротко-производного березняка преобладающего типа лесорастительных условий западных низкогорий Южного Урала
Состав, единицы Порода А, лет Н м Д см N экз./га S р М м3/га D 7 А
1-20 лет
5,3 Б 15 6,8 5,9 2893 3,75 0,68 15,3 1,1 1,1
0,8 Е 33 4,5 6,5 397 0,41 1,6
0,7 Лп 16 4,7 6,3 202 0,49 2,0
1,2 Ос 18 8,0 6,5 579 1,90 8,0
1,5 П 36 5,7 6,7 533 1,34 5,2
0,2 Ив 20 9,0 8,0 27 0,14 0,7
0,1 Л 20 7,0 8,0 15 0,08 0,3
0,1 Олс 20 8,0 6,0 40 0,11 0,1
0,4 С 22 6,8 8,0 105 0,31 1,2
Всего 4791 8,52 0,68 34,2 1,9 1,9
Выровненный общий запас и его изменение 35,2 2,3 2,3
21-40 лет
6,0 Б 28 12,0 10,8 1113 9,90 0,86 59,8 1,9 2,8
2,4 П 45 10,4 11,6 435 4,32 24,2
0,2 Е 50 12,0 14,0 16 0,25 1,6
0,4 Олс 30 10,0 8,0 138 0,69 3,6
1,0 Ос 25 12,0 12,0 159 1,80 10,8
Всего 1861 16,96 0,86 100,0 3,3 5,8
Выровненный общий запас и его изменение 96,9 3,3 4,4
41-60 лет
5,0 Б 57 18,3 18,6 358 9,67 0,60 83,7 1,6 1,4
1,5 Е 93 20,9 24,3 60 2,70 28,1
0,5 Ос 52 15,3 15,0 46 0,92 7,1
2,2 П 84 19,0 21,3 113 3,64 33,3
0,1 Л 80 22,0 28,0 4 0,22 2,2
0,3 Лп 65 16,0 16,0 25 0,50 4,0
0,2 Олс 50 13,0 12,0 30 0,34 2,2
0,2 С 80 20,0 24,0 11 0,48 4,4
Всего 647 18,46 0,60 165,0 2,5 1,8
Выровненный общий запас и его изменение 181,2 3,2 3,1
6,9 П пдр 22 2,1 1150
3,1 Е пдр 23 2,1 950
2100
61-80 лет
4,6 Б 74 20,7 24,1 250 10,41 0,57 98,3 1,2 0,0
2,6 Е 105 22,9 28,1 95 5,53 58,6
1,9 П 87 19,5 21,5 111 3,84 36,7
0,3 Лп 67 16,3 16,7 40 0,85 6,9
0,4 Ос 70 19,5 23,0 23 0,82 7,3
0,1 С 90 21,0 26,0 3 0,17 1,7
Всего 522 21,63 0,57 209,4 2,5 3,0
Выровненный общий запас и его изменение 207,9 2,8 1,6
Продолжение. Начало таблицы на стр. 189.
Состав, единицы Порода А, лет Н м Д см N экз./га S р М м3/га D 7 А
8,4 П пдр 23 2,7 1286
1,6 Е пдр 23 2,5 367
Всего 1653
81-100 лет
3,5 Б 93 22,3 28,0 125 7,45 0,42 75,5 0,9 -0,4
2,5 Е 115 24,0 29,5 83 4,96 55,0
3,0 П 100 21,5 25,0 126 6,23 64,0
0,3 Лп 100 17,0 22,0 15 0,57 4,8
0,8 Ос 95 23,0 29,0 23 1,51 15,8
Всего 372 20,71 0,42 215,0 4,3 0,3
Выровненный общий запас и его изменение 223,3 2,4 0,8
3,9 Е пдр 28 2,5 644
6,1 П пдр 28 2,5 996
Всего 1640
101-120 лет
3,1 Б 112 22,6 28,5 121 7,01 0,44 71,0 0,7 -0,6
4,3 Е 136 26,0 32,5 111 8,32 99,8
2,3 П 120 22,8 24,4 102 4,66 50,3
0,3 Лп 110 17 16 31 0,63 5,25
0,1 Емл 80 22 28 3 0,19 2,0
Всего 368 20,81 0,44 228,3 1,8 0,6
Выровненный общий запас и его изменение 228,9 2,0 0,3
6,3 П пдр 30 2,6 2004
3,7 Е пдр 30 2,6 1038
Всего 3042
121-140 лет
6 П 140 25,0 28,0 191 11,73 0,4 138,0
1 Е 180 29,0 40,0 14 1,71 23,0
3 Б 130 24,0 32,0 79 6,39 69,0
Всего 284 19,83 0,4 230,0 0,5 -0,6
Выровненный общий запас и его изменение 228,4 1,8 -0,03
8 П пдр 30 2 1200
2 Е пдр 300
Всего 1500
Примечание: А - средний возраст элемента леса, Н - средняя высота, Д - средний диаметр, N - количество деревьев, - сумма площадей сечений или абсолютная полнота, р - относительная полнота, М - запас стволовой древесины, ДМ и ZM - среднее и текущее изменение запаса. Средний и текущий приросты березы получены на основе выравненного значения запаса и выделены курсивом, а в заголовках обозначены звездочкой.
дочкой. При этом количество деревьев ели и пихты в древостоях до 20 лет составляет около 1 тыс., а к возрасту древостоев 61-80 лет уменьшается из-за сильной конкуренции с лиственными до 173 и остается стабильным на уровне около 200 до 140 лет. Таким образом восстановление господства ели сибирской и пихты сибирской происходит за счет отпада менее долговечных лиственных пород. Соответственно общее количество деревьев с возрастом древостоя уменьшается с 4452±988 (726-15612) в молодняках до 368±42 (205-655) к 101-120-летнему возрасту.
Для коротко-производных березняков характерно увеличение относительной полноты с 0,68±0,03 (0,4-0,9) в молодняках до 0,86+0,05 (0,7-1,0) в средневозрастных древостоях возрастом 21-40 лет. Затем наблюдается ее уменьшение до 0,44+0,03 (0,3-0,6) к 120-летнему возрасту (табл. 2). Это связано с интенсивным распадом березовой части древостоя и переходом ко второму периоду динамики - интенсивному отпаду березы [24]. При этом запас (м3/га) березы увеличивается с 15,3±2,1 (4-42) в молодняках до 98,3+10,4 (42-208) к 61-80-летнему возрасту древостоев, а затем уменьшается до 70 в 120-летних древостоях. Суммарный запас ели и пихты увеличивается с 6,8 в молодняках до 161 в возрасте 121-140 лет. Таким образом, общий запас стволовой древесины коротко-производных березняков возрастает с 34±3,83 (10-70) в молодняках до 228,3+10,1 (150-290) к 120 годам. Это обусловлено тем, что повышенный отпад березы компенсируется увеличением прироста темнохвойных.
Из-за того, что динамика выявлена методом интерпретации синхронных пространственных данных как временных рядов без детального анализа по каждому выделу признаков предыдущего и прогнозирования последующего состояния древостоя, результаты по сопоставлению количественных данных могут быть неточными. То, что в какой-то возрастной группе той или иной породы больше или меньше, чем в соседних возрастных группах, может не означать увеличения / уменьшения ее участия, а может означать разницу в стартовых условиях по соотношению пород в разные десятилетия в случае, когда нет аргументации от -носительно единства начальных условий. При таком сравнении разница до одной единицы в формуле древостоя может означать отсутствие различий.
Конкурентоспособность ели, пихты и сосны с березой, осиной и липой послерубочного происхождения
В отличие от ситуации с длительно- и устойчиво-производными березняками [1, 4, 9], где ель и пихта находятся редко или отсутствуют, в основном ярусе древостоя удалось исследовать конкурентоспособность темнохвойных, а также сосны предварительного происхождения по отношению к березе, осине
и липе послерубочной генерации. Результаты были получены на основе соотношения хода роста по высоте у ели и пихты, а также сосны предварительного происхождения и хода роста у березы, осины и липы послерубочного происхождения.
Результаты исследований показали, что ель и пихта смогут составить конкуренцию березе и осине, если в момент рубки их возраст превышает 30 лет, а высота - 2,9 м [2, 3, 5, 13]. Для успешной конкуренции с липой необходимо, чтобы в момент рубки возраст ели и пихты превышал возраст липы более чем на 25 лет, а высота превышала более чем на 2,0-2,5 м. Сосна может конкурировать с березой и осиной, если в момент рубки ее возраст превышает 15 лет, а высота - 4,1 м. Для успешной конкуренции с липой необходимо превышение возраста 10 лет, а высоты -2,6 м [2, 3, 5, 13]. Данные лесоустроительных материалов подтверждают ранее опубликованные полевые материалы авторов о конкурентоспособности ели и пихты предварительного происхождения с березой и осиной [2, 3, 5, 13] в преобладающей группе III типов лесора-стительных условий (в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами).
Сравнительный анализ эколого-динамических рядов лесной динамики
Динамика запаса основного элемента древостоя (березы) в коротко-производных березняках по сравнению с длительно- и устойчиво-производными березняками показала, что во всех рядах восстановительно-возрастной динамики березняков (до 6070 лет) наблюдается увеличение запаса березы. После чего начинается их уменьшение. Это обусловлено осо -бенностями роста березы в данных лесораститель-ных условиях и оправдано возрастом рубки березы с 61 года в эксплуатационных лесах [1, 4].
Сравнение роста коротко-производных березняков с длительно- и устойчиво-производными [1, 4] показало лишь незначительное уменьшение общего запаса дре -востоев в возрасте 121-140 лет. Это связано с тем, что отпад березы компенсируется усилением прироста ели и пихты предварительной генерации. До 40 лет общий запас древостоев коротко-производных березняков близок к запасу устойчиво-производных бе -резняков, но меньше запаса длительно-производных. Лишь в возрасте старше 60 лет коротко-производные березняки характеризуются большими запасами по сравнению с длительно- и устойчиво-производными. Это также подтверждает увеличение в составе древо-стоев ели и пихты. Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что пихто-ельники, которые возникли из сохранившегося подроста, и коротко-производные березняки достоверно не различаются не только по среднему уровню (F=1,674 при p < 0,95), но и по
>
Рис. 5. Зависимость возрастной структуры подроста пихты сибирской от возраста древостоя в коротко-производных березняках
Рис. 6. Зависимость возрастной структуры подроста ели сибирской от возраста древостоя в коротко-производных березняках
не параллельности динамики запаса (Г = 1,248 при p < 0,95). На полученном материале также не удалось выявить достоверные различия между коротко-производными и длительно- и устойчиво-производными березняками как по среднему уровню (Г = 0,417 и Г = 0,015 прир < 0,95), так и по не параллельности динамики запаса (Г = 3,071 и Г = 0,635 прир < 0,95).
Среднее выравненное изменение запаса основного лесообразователя, березы, достигает максимума в 21-40 лет (1,9 м3/га/год), после чего уменьшается до 0,5 м3/га/год к возрасту древостоев 121-140 лет. Текущее изменение выровненного значения запаса березы возрастает с 0,5 до 2,7 м3/га/год к возрасту 21-40 лет, затем уменьшается, достигая отрицательных значений в 90 лет в фазе интенсивного отпада березы.
Среднее изменение выравненного общего запаса древостоя в возрасте от 21 до 60 лет достигает максимума (3,2 м3/га/год) и постепенно уменьшается до 1,6 м3/га/год в возрасте древостоев 121-140 лет (что соответствует фазе естественной спелости леса). Текущее изменение выравненного общего запаса коротко-производных березняков увеличивается с 1,6 до 5,5 м3/га/год, затем уменьшается, достигая отрицательного значения 0,03 м3/га/год в возрасте 121-140 лет.
Возобновление ели сибирской и пихты сибирской под пологом древостоев
Одним из показателей, характеризующих восстано -вительные процессы лесной растительности, является протекание процессов естественного возобновления под пологом древостоев. Исследования численности подроста ели сибирской и пихты сибирской под пологом древостоев были проведены ранее [13, 35]. В данном исследовании нами углублен анализ и проанализирована зависимость возрастной структуры подроста от возраста древостоя для коротко-производных березняков. Результаты приведены на рис. 5 и 6.
Графики на рис. 5 и 6 подтверждают выявленную особенность: формирование коротко-производных березняков идет за счет предварительных рубке генераций темнохвойного подроста. Последующее возобновление на начальных стадиях сукцессии либо от -
сутствует совсем, либо незначительное. В связи с тем, что новые поколения пихты сибирской и ели сибирской крайне малочисленны, количество темнохвойного подроста под пологом коротко-производных березняков первые 40-50 лет уменьшается (рис. 5, 6). Далее отмечается появление новых генераций пихты сибирской (рис. 5) и ели сибирской (рис. 6), и возобновительный процесс приобретает непрерывный характер. Количество разновозрастного темнохвойного подроста увеличивается. Эта особенность подтверждает успешность восстановления темнохвойных лесов после рубок с сохранением молодых поколений ели сибирской и пихты сибирской: за период жизни основного лесообразователя (березы пушистой) происходит восстановление преобладания пихты сибирской и ели сибирской как в древостое, так и в подросте.
Заключение
Для ельников мелкотравно-зеленомошных, произрастающих в преобладающих лесорастительных условиях западных низкогорий Южного Урала (нижние части пологих склонов с мощными дренированными бурыми горнолесными почвами) выявлен высокий уровень антропогенной трансформации лесной растительности. Установлено, что после сплошных рубок в древостоях всех классов возраста ель сибирская и пихта сибирская имеют предварительное рубке происхождение. Подтверждено, что коротко-производные березняки характеризуются наиболее динамичным составом по сравнению с другими производными лесами. Восстановление преобладания ели сибирской и пихты сибирской в коротко-производных березняках завершается к 60-80-летнему возрасту древостоя. Темпы восстановления темнохвойных лесов гораздо выше по сравнению с длительно-производными березняками, при формировании которых восстановление темнохвойных лесов длится более 120 лет. Результаты исследований имеют значение для сохранения, восстановления темнохвойных лесов и организации устойчивого лесопользования в горных темнохвойных лесах Южного Урала.
Работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического сада УрО РАН.
>
Литература
Список русскоязычной литературы 2.
1. Андреев ГВ. Структура и динамика устойчиво-производных березняков на Южном Урале. Вестник Алтайского ГАУ. 2011;11(85):39-43.
Андреев ГВ. Восстановительно-возрастная динамика темнохвойных древостоев на западном макросклоне Южного Урала. Лесное хозяйство. 2007;(3):38-40.
3. Андреев ГВ. Динамика длительно-производных осинников на Южном Урале. Вестник Алтайского ГАУ. 2012;10(96):55-8.
4. Андреев ГВ. Структура и динамика длительно-производных березняков на Южном Урале. Вестник Бурятской ГСХА имени В.Р. Филиппова. 2022;(1):61-7.
5. Андреев ГВ. Ход роста по высоте основных ле -сообразующих пород на Южном Урале. Лесное хозяйство. 2010;(3):36-7.
6. Анучин НП. Лесная таксация: учебник для вузов. М.: Лесная промышленность; 1982.
7. Арефьева ЗН, Фильрозе ЕМ. К характеристике генезиса бурых горно-лесных почв Челябинской области. В кн.: Вопросы генезиса бонитировки и повышения плодородия почв Южного Урала и Среднего Поволжья. Уфа; 1974. С. 4751.
8. Бараев СК. Определение запасов без обмера модельных деревьев. Лесное хозяйство. 1963;(8):26-9.
9. Дебков НВ, Грязькин АВ, Ковалев НВ, Новикова НА. Особенности формирования древо-стоев из подроста предварительной генерации. Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015;213:6-17.
10. Иванова НС. Исследование сопряженности восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала. Аграрный вестник Урала. 2009;(1):76-9.
11. Иванова НС. Сопряженность восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в длительно-производных березняках западных низкогорий Южного Урала. Аграрный вестник Урала. 2009;(2):79-82.
12. Иванова НС. Лесотипологические особенности биоразнообразия и восстановительно-возрастной динамики растительности горных лесов Южного и Среднего Урала: дис. ... д-ра биол. наук 06.03.02. Екатеринбург, 2019.
13. Иванова НС, Андреев ГВ. Естественное восстановление структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской под пологом коротко-производных березняков в горах Южного Урала. Аграрный вестник Урала. 2008;(7):75-7.
14. Колесников БП. Леса Челябинской области. В кн.: Леса СССР. Т. 4. Москва: Наука; 1967. С. 125-56.
15. Колесников БП. Генетический этап в лесной типологии и его задачи. Лесоведение. 1974;(2):3-20.
16. Кузьмичев ВВ. Закономерности динамики дре-востоев: принципы и модели. Новосибирск: Наука; 2013.
17. Кучеров СЕ, Кучерова СВ, Мартыненко ВБ, Вельмовский ПВ. Климатический сигнал в го -дичных слоях дуба черешчатого (0иегсш го-Ьиг L.) на юго-восточной границе его ареала в бассейне р. Урал. Юг России: экология, развитие. 2023;18(1):34-45. DOI: 10.18470/1992-10982023-1-34-45.
18. Латыпова ЗБ, Давлетбердин ДД. Геоэкологическая оценка антропогенных изменений горно-лесных ландшафтов Башкортостана. Проблемы региональной экологии. 2022;(6):102-5. DOI: 10.24412/1728-323Х-2022-6-102-105.
19. Новогородова ГГ, Андреев ГВ. Трансформация почв в связи с антропогенной динамикой ельников западных низкогорий Южного Урала. В кн.: Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы: материалы научно-практической конференции. Уфа; 1997. С. 125-6.
20. Плохинский НА. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ; 1980.
21. Свалов НН. Прогнозирование роста древосто-ев. Итоги науки и техники: Лесоведение и лесоводство. 1978;2:110-96.
22. Синельщиков РГ. Развитие лесов, формирующихся на еловых вырубках Среднего Урала. Лесное хозяйство. 1966;(4):24-7.
23. Синельщикова ЗИ. Динамика ельника кисличного и липнякового в южнотаежных лесах Зауралья. Экология. 1973;(5):39-45.
24. Смолоногов ЕП, Шихов АМ. Восстановительно-возрастная динамика лесов Билимбаев-ского опытно-показательного лесхоза. В кн.: Восстановительная и возрастная динамика таежных лесов Среднего Урала: Сорник научных трудов ИЭРиЖ. Свердловск: УрО АН СССР; 1987. С. 4-46.
25. Третьяков НВ. Метод исследования динамики древостоев данного типа леса. Труды Лесотехнической академии им С.М. Кирова. 1956;(73):110-6.
26. Усольцев ВА. Биоразнообразие и биопродуктивность лесов в контексте климатогенной биогеографии. Эко-потенциал. 2019;1(25):48-115.
27. Федоров НИ, Жигунова СН, Мартыненко ВБ, Широких ПС, Михайленко ОИ. Влияние климата и рельефа на распространение лесных сообществ в разных ботанико-геогра-фических районах южно-уральского региона. Экология. 2022;(6):411-420. Б01: 10.31857/ S036705972206004X.
28. Федоров НИ, Мартыненко ВБ, Жигунова СН, Михайленко ОИ, Шендель ГВ, Наумова ЛГ.
Изменение распространения широколиственных древесных видов в центральной части Южного Урала со второй половины ХХ века. Экология. 2021;(2): 103-111. DOI: 10.31857/ S0367059721020050.
29. Фильрозе ЕМ. Схема генетической классификации типов леса Южного Урала. В кн.: Эколо-го-географические и генетические принципы изучения лесов. Свердловск: УНЦ АН СССР; 1983. С. 53-60.
30. Широких ПС, Мартыненко ВБ, Баишева ЭЗ, Бикбаев ИГ. Динамика растительности на вырубках южно-уральского региона: основные итоги исследований уфимской геоботанической школы. Фиторазнообразие Восточной Европы. 2018;12(3):17-30. DOI: 10.24411/2072-88162018-10023.
Общий список литературы/References
1. Andreyev GV. [Structure and dynamics of sustain-ably derived birch forests in the Southern Urals]. Vestnik Altayskogo GAU. 2011;11(85):39-43. (In Russ.)
2. Andreyev GV. [Restoration and age dynamics of dark coniferous stands on the western macroscline of the Southern Urals]. Lesnoye Khozyaystvo. 2007;(3):38-40. (In Russ.)
3. Andreyev GV. [Dynamics of long-term derivative aspen forests in the Southern Urals]. Vestnik Altayskogo GAU. 2012;10(96):55-8. (In Russ.)
4. Andreyev GV. [Structure and dynamics of long-term derivative birch forests in the Southern Urals]. Vestnik Buryatskoy GSKHA Imeni V.R. Filippova. 2022;(1):61-7. (In Russ.)
5. Andreyev GV. [The course of growth in height of the main forest-forming species in the Southern Urals]. Lesnoye Khozyaystvo. 2010;(3):36-7. (In Russ.)
6. Anuchin NP. Lesnaya Taksatsiya Uchebnik dlya VUZov. Moscow: Lesnaya Promyshlennost'; 1982. (In Russ.)
7. Arefyeva ZN, Filrose YeM. [On characterizing the genesis of brown mountain forest soils of the Chelyabinsk region]. In: Voprosy Genezisa Bonitirovki i Povysheniya Plodorodiya Pochv Yuzhnogo Ura-la i Srednego Povolzhya. Ufa; 1974. P. 47-51. (In Russ.)
8. Barayev SK. [Determining stocks without measuring model trees]. Lesnoye Khozyaystvo. 1963;(8):26-9. (In Russ.)
9. Debkov NV, Gryazkin AV, Kovalev NV, Noviko-va NA. [Features of the formation of stands of pre-generation undergrowth]. Izvestiya Sankt-Pe-terburgskoy Lesotekhnicheskoy Akademii. 2015;213:6-17. (In Russ.)
10. Ivanova NS. [A study of the conjugacy of the restoration-age dynamics of the stand and subordinate tiers in short-derived birch forests of the western lowlands of the Southern Urals]. Agrarnyi Vestnik Urala. 2009;(1):76-9. (In Russ.)
11. Ivanova NS. [The conjugacy of the restoration-age dynamics of the stand and subordinate tiers in long-term derived birch forests of the western lowlands of the Southern Urals]. Agrarnyi Vestnik Urala. 2009;(2):79-82. (In Russ.)
12. Ivanova NS. Lesotipologicheskiye Osobennos-ti Bioraznoobraziya i Vosstanovitelno-Vozrastnoy Dinamiki Rastitelnosti Gornykh Lesov Yuzhnogo i Srednego Urala. [Forest Typological Features of Biodiversity and Restoration-Age Dynamics of Vegetation of Mountain Forests of the Southern and Middle Urals]. PhD Dissertation. Yekaterinburg; 2019.
13. Ivanova NS, Andreyev GV. [Natural restoration of the structure of the cenopopulations of Siberian spruce and Siberian fir under the canopy of short-derived birch forests in the mountains of the Southern Urals]. Agrarnyi Vestnik Urala. 2008;(7):75-7. (In Russ.)
14. Kolesnikov BP. [Forests of the Chelyabinsk region]. In: Lesa SSSR. T. 4. Moscow: Nauka; 1967. P. 125-56. (In Russ)
15. Kolesnikov BP. [Genetic stage in forest typology and its tasks]. Lesovedeniye. 1974;(2):3-20. (In Russ.)
16. Kuzmichev VV. Zakonomernosti Dinamiki Dre-vostoyev: Printsipy i Modeli. Novosibirsk: Nauka; 2013. (In Russ.)
17. Kucherov SE, Kucherova SV, Martynenko VB, Velmovskiy PV. [Climatic signal in tree rings of the common oak (Quercus robur L.) on the south-eastern border of its range in the Ural River basin, Russia]. Yug Rossii Ekologiya Razvitiye. 2023;18(1):34-45. https://doi.org/10.18470/1992-1098-2023-1-34-45. (In Russ.)
18. Latipova ZB, Davletberdin DD. [Geo-ecological assessment of anthropogenic changes to mountain and forest landscapes in Bashkortostan]. Proble-my Regionalnoy Ekologii. 2022;(6):102-5. DOI: 10.24412/1728-323X-2022-6-102-105). (In Russ.)
19. Novogorodova GG, Andreyev GV. [Soil transformation in connection with the anthropogenic dynamics of spruce forests in the western lowlands of the Southern Urals]. In: Lesa Bashkortostana: Sovremennoye Sostoyaniye i Perspektivy. Ufa; 1997. P. 125-6. (In Russ.)
20. Plokhinskiy NA. Algoritmy Biometrii. Moscow: Izdatelstvo MGU; 1980. (In Russ.)
21. Svalov N. [Forecasting the growth of stands]. Ito-gi Nauki i Tekhniki Lesovedeniye i Lesovodstvo. 1978;2:110-96. (In Russ.)
22. Sinelshchikov RG. [Development of forests formed 34. Ivanova N, Fomin V, Kusbach A. Experience of forin the spruce clearings of the Middle Urals]. Les- est ecological classification in assessment of vegeta-noye Khozyaystvo. 1966;(4):24-7. (In Russ.) tion dynamics. Sustainability. 2022;14(6):3384. DOI:
23. Sinelshchikova ZI. [Dynamics of the sour and lin- 10.3390/su14063384.
den spruce forests in the southern taiga forests of 35. Ivanova N, Petrova I. Relationship between stand
the Trans-Urals]. Russ J Ecol. 1973;(5):39-45. (In and regeneration of Picea obovata Ledeb. and Abies
Russ.) sibirica Ledeb. in the primary and secondary for-
24. Smolonogov YeP, Shikhov AM. [Restoration and ests of the Southern Ural Mountains. BIO Web Conf. age dynamics of forests of the Bilimbayevsky For- 2023;67:03012. DOI: 10.1051/bioconf/20236703012. estry]. In: Vosstanovitelnaya i Vozrastnaya Dina- 36. Ivanova N, Petrova I. Species abundance distribu-mika Tayezhnykh Lesov Srednego Urala. Sverd- tions: investigation of adaptation mechanisms of lovsk: UrO AN; 1987. P. 4-46. (In Russ.) plant communities. E3S Web Conf. 2021;254:02003
25. Tretyakov NV. [Method of studying the dynam- DOI: 10.1051/e3sconf/202125402003.
ics of stands of a given type of forest]. Trudy 37. Ivanova NS. Differentiation of forest vegetation after
Lesotekhnicheskoy Akademii im S M Kirova clear-cuttings in the Ural Mountains. Modern Appl
1956;73:110-6. (In Russ.) Sci. 2014;8(6):195-203. DOI: 10.5539/mas.v8n6p195.
26. Usoltsev VA. [Biodiversity and forest bioproduc- 38. Kacic P, Kuenzer C. Forest biodiversity monitoring tivity in the context of climatogenic biogeogra- based on remotely sensed spectral diversity—A Re-phy]. Eko-Potentsial. 2019; 25(1):48-115. (In Russ.) view. Remote Sens. 2022;14: 5363. DOI: 10.3390/
27. Fedorov NI, Zhigunova SN, Martynenko VB, Shi- rs14215363.
rokikh PS, Mikhaylenko OI. [The influence of cli- 39. Kuuluvainen T, Aacala T. Natural forest dynamics
mate and relief on the prevalence of forest commu- in boreal Fennoscandia: a review and classification.
nities in different geobotanical areas of the Sout Silva Fennnica. 2011;45(5):823-841.
Urals Region]. Russ J Ecol. 2022;(6):411-20. DOI: 40. Lankin YuP, Ivanova NS. Methodological prob-
10.31857/S036705972206004X. (In Russ.) lems in the modeling of ecosystems and ways
28. Fedorov NI, Martynenko VB, Zhigunova SN, of solutions. Int J Bio-Resource Stress Manag Shendel GV, Mikhaylenko OI, Naumova LG. (IJBSM). 2015;6(5):631-8 DOI:10.5958/0976-[Changes in the distribution of broadleaf tree spe- 4038.2015.00098.6.
cies in the central part of the Southern Urals since 41. Lawrence D, Com M, Walker W, Verchot L, Vande-
the 1970s]. Russ J Ecol. 2021;52(2):118-25. DOI: car K. The unseen effects of deforestation: Biophys-
10.1134/S1067413621020053 (In Russ.) ical effects on climate. Front Forests Global Change.
29. Fil'roze YeM. [Scheme of genetic classification 2022;(5). DOI: 10.3389/ffgc.2022.756115.
of forest types in the Southern Urals]. In: Ekolo- 42. Liu B, Liao C, Chang Y. Changing dynamic of tree
go-Geograficheskiye i Geneticheskiye Printsipy species composition and diversity: A case study of
Izucheniya Lesov. Sverdlovsk: UNTS AN SSSR; secondary forests in Northern China in response to
1983. P. 53-60. (In Russ.) climate change. Forests. 2024;15:322. DOI:10.3390/
30. Shirokikh PS, Martynenko VB, Baisheva EZ, f15020322.
Bikbayev IG. [Vegetation dynamics on felling in 43. Luo X, Luo Y, Le F, Zhang Y, Zhang H, Zhai J. Spa-
the southern Urals region: main results of stud- tiotemporal variation and prediction analysis of land
ies of Ufa geobotanical school]. Fitoraznoobrazi- use/land cover and ecosystem service changes in
ye Vostochnoy Yevropy. 2018;12(3):17-30. DOI: Gannan, China. Sustainability. 2024;16:1551. DOI:
10.24411/2072-8816-2018-10023. (In Russ.) /10.3390/su16041551.
31. Casas GG, Baselly-Villanueva JR, Limeira MMC, 44. Maiti R, Rodriguez H, Ivanova N. Autoecology and Torres CMME, Leite HG. Classifying the risk of Ecophysiology of Woody Shrubs and Trees: Concepts forest loss in the Peruvian amazon rainforest: An and Applications. John Wiley & Sons Ltd; 2016. alternative approach for sustainable forest man- 45. Mitchell AL, Rosenqvist A, Mora B. Current remote agement using artificial intelligence. Trees For- sensing approaches to monitoring forest degradation ests People. 2023;14:100440. DOI: 10.1016/j. in support of countries measurement, reporting and tfp.2023.100440. verification (MRV) systems for REDD+. Carbon
32. Clements FE. Plant Succession and Indicators. N-Y; Balance Manage. 2017;12(9). DOI: 10.1186/s13021-1928. 017-0078-9.
33. Gao Y, Skutsch M, Paneque-Galvez J, Ghilar- 46. Petrokas R, Ibanga DA, Manton M. Deep ecology, di A. Remote sensing of forest degradation: a re- biodiversity and assisted natural regeneration of Eu-view. Environ Res Lett. 2020;15(10):103001. DOI: ropean yemiboreal forests. Diversity. 2022;14:892. 10.1088/1748-9326/abaad7. DOI: 10.3390/d14100892.
47. Pretzsch H. Forest Dynamics, Growth and Yield. BerQi Y, Hu Y. Spatiotemporal variation and driving factors analysis of habitat quality: A case study in Harbin, China. Land. 2024;13:67. DOI: 10.3390/ land13010067.
48. Santoro A, Piras F, Fiore B, Bazzurro A, Agnoletti M. Forest-cover changes in European Natura 2000 sites in the Period 2012-2018. Forests. 2024;15:232. DOI: 10.3390/f15020232.
49. Shugart HH. A Theory of Forest Dynamics. The Ecological Implications of Forest Succession Models. N. Y.: Springer Verlag; 1984.
50. Teobaldelli M, Doswald N. From REDD to REDD-plus: Implications for Measuring, Reporting and Verification (MRV). Cambridge: UN-REDD Programme; 2010.
51. Yan X, Li J, Smith AR, Yang D, Ma T, Su Y. Rapid land cover classification using a 36-year time series of multi-source remote sensing data. Land. 2023;12:2149. DOI: 10.3390/land12122149.
52. Zavyalov K, Ivanova N, Potapenko A, Ayan S. Influence of soil fertility on the ability of Scots pine (Pinus sylvestris L.) to adapt to technogen-ic pollution. CERNE. 2019;25(4):326-331. DOI: 10.1590/01047760201925042670.
53. Zevallos J, Lavado-Casimiro W. Climate change impact on Peruvian biomes. Forests. 2022;13(2):238. DOI: 10.3390/f13020238.
54. Zolotova E, Ivanova N, Ivanova S. Global overview of modern research based on Ellenberg indicator values. Diversity. 2023;15(1):14. DOI: 10.3390/ d15010014.
