21. Mikroehlementozih cheloveka: ehtiologiya, klassifikaciya, organopatologiya / P.A. Avcihn, A.A. Zhavoronkov, M.A. Rish, L.S. Strochkova. -M., 1991.
22. Bokova, T.I. Ehkologicheskie osnovih innovacionnogo sovershenstvovaniya pithevihkh produktov: monografiya. - Novosibirsk, 2011.
23. Revellj, P. Sreda nashego obitaniya / P. Revellj, Ch. Revellj. - M., 1995.
24. Castellino, N. Kinetics of the distribution and excretion of lead in the rat / N. Castellino, S. Aloj // Brit. J. Ind. Med. - 1964. - Vol. 21.
25. Doganoc, D.Z. Distribution of lead, cadmium and zinc in tissues of hens and chickens from Slovenia // Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. - 1996. - Vol. 57.
26. Skaljnihyj, A.V. Khimicheskie ehlementih v fiziologii i ehkologii cheloveka. - M., 2004.
Статья поступила в редакцию 05.07.12
УДК 630*164.3:630*651.21+582.475.4+(235.222)
Nikolaeva S.A., Savchuk D.A. ROOT SYSTEM AND GROWTH IN SIBERIAN STONE PINE (PINUS SIBIRICA DU TOUR) AFTER COVERING WITH DEBRIS. Adventitious root system of butt in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) trees after covering with debris is described in peripheral forest sections of upper forest belt in the headwater Aktru, the Altai Mountains, Russia. Patterns of radial growth in such trees are also demonstrated.
Key words: root system, growth, debris, Pinus sibirica, Altai Mountains.
С.А. Николаева, канд. биол. наук, с.н.с. лаб. динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск, E-mail: [email protected]; Д.А.Савчук, канд. биол. наук, с.н.с. лаб. динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск, E-mail: [email protected]
КОРНЕВАЯ СИСТЕМА И РОСТ КЕДРА СИБИРСКОГО (PMS SIBIRICA DU TOUR) В ЗОНЕ ЗАСЫПАНИЯ ОБЛОМОЧНЫМ МАТЕРИАЛОМ
У деревьев кедра сибирского, которые растут по периферии лесных массивов в верхней части лесного пояса (верховья р. Актру Горный Алтай), описана придаточная корневая система, сформировавшаяся в нижней части ствола после засыпания его основания мелко- и среднеобломочным материалом. Показаны особенности радиального прироста таких деревьев.
Ключевые слова: корневая система, рост, обломочный материал, Горный Алтай, кедр сибирский; Pinus sibirica.
Одним из факторов, влияющих на рост древесной растительности в горах, является ее засыпание обломочным материалом в результате камнепадов, осыпей, оползней, движения ледников и т.п. [1-3]. В этих условиях погребенная под толщей горной породы корневая система деревьев начинает отмирать. Лучше сохраняются те деревья, которые способны достаточно быстро ее восстанавливать после засыпания за счет развития придаточных корней [3; 4]. Аналогичная способность деревьев наблюдается в условиях заболачивания на равнине [5].
В Центральном Алтае верхнюю границу лесов образуют кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) и лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) [6]. Кедр относится к видам, активно формирующим придаточные корни [7 и др.]. Он имеет поверхностно-якорную корневую систему на почвах с мерзлотным горизонтом в горах Центрального Саяна [6 и др.] и на суглинистых почвах, подстилаемых карбонатными глинами, на юге Западно-Сибирской равнины [8]. При этом корневая система достигает глубины 30-40, реже 50 см. Такое же поверхностное расположение корней и их неглубокое залегание (до 60 см) имеет близкий вид - кедр европейский (Pinus cembra L.) в Альпах [9]. Работ, в которых бы рассматривалось формирование придаточных корней в результате погребения оснований стволов кедра, мы не обнаружили.
Задача исследования - выявить особенности корневой системы и роста ствола кедра сибирского после его засыпания обломочным материалом в верхней части лесного пояса (горноледниковый бассейн Актру, Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай).
Материал и методики. Горно-ледниковый бассейн Актру является базовым мониторинговым полигоном ИМКЭС СО РАН. Здесь имеется сеть постоянных пробных площадей и площадок, заложенных в 1999-2011 гг. во всех основных участках с древесной растительностью в верховьях р. Актру. Коренные леса представлены кедровыми и лиственнично-кедровыми сообществами с разновозрастной структурой древостоев.
В районе исследований активно протекают склоновые (об-вально-осыпные) процессы [1; 10]. Кроме того, в период похолодания в начале-середине XIX в. ледник Малый Актру близко подступал к массивам леса [1; 11], засыпав и уничтожив часть деревьев по их периферии. Почвы под коренными лесами представлены горными криоземами и дерново-подбурами. В случае, когда они сверху перекрыты делювиальными крупнозернистыми отло-
жениями, на их поверхности сформированы примитивные щебнистые криоземы с маломощным почвенным профилем [12].
Использованный материал. (1) Керны из основания стволов деревьев кедра в возрасте 400-500 лет, взятые на двух участках леса. Первый расположен на правом берегу р. Актру ниже правой части фронтальной морены ледника Малый Актру исторической стадии [1] или, по уточненным данным, конца XVIII -начала XIX вв. [11] (абсолютная высота 2150 м и расстояние от конца языка ледника Малый Актру 0,9 км), второй - на исторической морене ледника Большой Актру (2300 м и 0,5 км соответственно). На первом участке отобраны деревья с засыпанными основаниями стволов (п=5), растущие по периферии лесного массива со стороны склона горы, и с незасыпанными основаниями (п=4), расположенные внутри этого же массива леса, на втором - растущие во фрагменте леса (п=8) вне зоны засыпания. Ширина годичных колец измерялась на полуавтоматическом комплексе LINTAB с программой TSAP с точностью 0,01 мм. Затем индивидуальные ряды прироста перекрестно датировались. (2) Дерево кедра с засыпанным основанием ствола, расположенное по периферии первого участка леса со стороны склона горы. У него сделаны описание и зарисовка корней в почвенном разрезе, и взяты керны из ствола на глубине 1,20, 0,28 и 0,03 м в 2002 г. и на высоте 0,17 м от современного уровня почвы в 2011 г. (рис. 1). Керны измерены по двум радиусам: a - со стороны лесного массива и Ь - со стороны склона горы. Сам почвенный разрез глубиной 1,5 м выкопан и описан канд. биол. наук В.В. Давыдовым и канд. биол. наук С.Г. Копысовым.
Результаты и обсуждение. Нижние части стволов деревьев кедра и лиственницы, растущие по периферии лесного массива со стороны склона горы и конца фронтальной морены ледника Малый Актру, занесены мелко- и среднеобломочным материалом толщиной 0,3-1,5 м. По периферии этого массива по правому борту долины протекал ручей, который около 1970 г. был отведен. В этой части сделан почвенный разрез около одного из таких деревьев кедра. Он до недавнего времени рос в центре биогруппы, поскольку при обследовании в 2002 г. около него в радиусе 2,5 м сохранилось четыре пня от деревьев кедра большего диаметра. Один из пней находится в непосредственной близости, другой диаметром 52 см в основании (с него взят керн) - на расстоянии 1 м. Дерево в 2002 г. имело высоту 7 м, диаметр ствола 19 см на высоте груди и 25 см в основании. Его возраст на уровне современного основания составлял око-
31В
А - глубина почвенного разреза от современного уровня почвы (м), Б - толщина выявленных слоев обломочного материала (см), В - высота ствола от исходного уровня почвы (м) (выше дна почвенного разреза на 11 см), Г - номера кернов и высота их взятия (м) из ствола дерева. Керны взяты в направлении лесной массив (радиус a) - горный склон (радиус Ь).
Рис. 1. Схема корневой системы кедра, засыпанного мелко- и среднеобломочным материалом.
Вид со стороны лесного массива
ло 330 лет, на уровне исходного основания - не менее 450 лет. В живой части кроны (длина 2,2 м) много сухих ветвей, особенно со стороны склона горы, хвоя очень короткая и сохраняется на дереве не более 3 лет. Микро- и макростробилы до 2011 г. отсутствовали, и только в последний год обнаружены три созревшие шишки. Размеры дерева в 2-2,5 раза меньше по сравнению с деревьями близкого возраста, растущими в глубине лесного массива.
Суммарная толщина засыпания этого дерева составила 1,4 м от исходного уровня почвы. На погребенной части его ствола обнаружено пять уровней корней: два основных (бывший исходный на глубине 1,4-1,5 м и современный - 0,05-0,20 м) и три промежуточных (на глубине 0,30-0,40, 0,63 и 1,3 м) (рис. 1 А). Если учитывать только эти пять уровней корней, то дерево на протяжении своей жизни засыпалось не менее четырех раз. Толщина слоев составила 12, 66, 38 и 23 см (рис. 1 Б).
Особенности динамики радиального прироста дерева на трех высотных отметках (высота взятия керна) ствола в районе его современного основания, т.е. на высоте 17 см и глубине 3 и 28 см от поверхности почвы (рис. 1 Г см. керны № 0, 1, 2; табл. см. пятую колонку), сходны. В росте дерева с учетом направления роста (со стороны склона горы или лесного массива) и высоты взятия керна выделяется три временных периода: (1) до 1813 г., (2) 1814-1970 гг., (3) 1970-2011 гг. (рис. 2 Б). До 1813 г. у дерева было обнаружено много выпавших годичных колец. Например, на высоте 17 см за 138 года (с 1676 по 1813 гг.) по радиусу со стороны лесного массива (радиус a) выпало 15 годичных колец, по радиусу со стороны горного склона (радиус Ь) - 74 кольца (рис. 2 Б) или около 11 и 54 % от их общего количества соответственно. Количество выпавших колец оказалось наибольшим в секторе ствола на глубине 28 см по радиусу Ь.
В период с 1814 по 1970 гг. рост ствола в разных секторах (разные высотные отметки и радиусы a и Ь) был синхронным, а различия между ними - в основном количественные. В целом,
чем ниже находится сектор ствола, тем больше средняя ширина кольца с максимумом в секторе, расположенном в верхнем почвенном горизонте на глубине 28 см (табл., см. керн № 2). Кроме того, радиальный прирост в течение этого периода усиливался то в одном направлении ствола (по радиусу Ь в 18131887 гг.), то в другом (по радиусу a в 1931-1970 гг.) (табл.). После 1970 г. ствол дерева рос асинхронно по двум противоположным радиусам на всех трех высотных отметках, но со стороны склона горы (радиус Ь) его приросты все же были больше, чем со стороны лесного массива (табл., рис. 2 Б).
Следует отметить, что ствол по радиусу Ь на глубине 3 см прекратил свой рост в 1993 г., поскольку именно в этом секторе ствола на уровне взятия керна, появился и вырос придаточный корень, который стал препятствовать нормальному росту ксилемы в этой части. Повышенный прирост ствола (в 2,6-2,8 раза) после 1970 г. со стороны склона горы по сравнению с противоположным направлением особенно заметен в секторах ствола выше и ниже этого корня (рис. 2 Б). По-видимому, корень к этому времени достиг необходимых размеров и начал снабжать водой и минеральными веществами ближайшие секторы ствола.
Величина и быстрые темпы нарастания и спада прироста ствола этого кедра на глубине 1,20 м от современного уровня почвы соответствуют динамике роста молодого дерева (рис. 2 В). После того, как был достигнут максимум прироста ствола в 1681 г. со стороны склона горы и в 1690 г. - лесного массива, он резко снизил, а затем прекратил свой рост в 1707 г. и 1758 г. соответственно. Если судить по динамике прироста, то, во-первых, это дерево должно быть на 90-100 лет моложе соседнего (диаметр пня, которого равен 52 см), во-вторых, из-за меньших размеров оно сильнее отреагировало на засыпание и повреждение обломочным материалом в конце XVII в. по сравнению с соседним. Это предположение косвенно подкрепляется сильным смещением сердцевины ствола дерева на этой глубине по сравнению с выше расположенными секторами.
о
о.
л
п:
_0
с
со
<п
Сь
1707 х
1758х
.м.
а
6
' Б
1750 1800 1850 1900
В
—і—| і 1-і і—| г
1950 2000
Рис. 2. Динамика радиального прироста ствола двух рядом растущих деревьев кедра сибирского с диаметром в основании ствола 52 (А) и 25 см (Б, В), засыпанных обломочным материалом Керны взяты на высоте ствола 20 см (А), 17 см (Б) от современного уровня поверхности почвы и на глубине 120 см (В). Радиусы: a - со стороны массива леса, Ь - со стороны склона горы. Два керна прошли через сердцевину ствола (А, Б) и один - мимо сердцевины (В). Дугами выделены периоды со сходными особенностями роста ствола на разных высотных отметках, крестиком обозначен год окончания роста.
Уровень почвы (м) в районе взятия керна после засыпания ствола дерева кедра мелко- и среднеобломочным материалом и прирост его ствола (мм)
Таблица
№ керна и высота его взятия1 Номер слоя обломочного материала Средний радиальный прирост а/Ь2 за периоды времени
1-й 2-й 3-й 4-й 1813-1887 1888-1930 1931-1970 1971-2000
0 (1,56 м) 1,44 0,78 0,40 0,17 0,23/0,26 0,60/0,51 0,42/0,34 0,24/0,62
1 (1,36 м) 1,24 0,58 0,20 - 0,033 0,22/0,29 0,63/0,63 0,46/0,44 0,30/0,37
2 (1,11 м) 0,99 0,33 - 0,05 - 0,28 0,24/0,32 0,68/0,70 0,63/0,58 0,19/0,53
3 (0,19 м) 0,07 - 0,59 - 0,97 - 1,20 - - - -
Примечание: в пятой колонке (4-й слой) даны значения от современного уровня почвы, 1 высота ствола от исходного уровня почвы, 2 в числителе - по радиусу а (со стороны массива леса), в знаменателе - по радиусу Ь (со стороны склона горы), 3 минус означает участок ствола ниже уровня поверхности почвы.
Соседнее дерево, от которого в настоящее время сохранился только пень (диаметр 52 см), росло намного лучше вышеописанного, выпадающих годичных колец мы у него не обнаружили. Оно прекратило свой рост в 1918 г. (рис. 2 А). Точная причина его гибели не установлена, но оно погибло не от пожара. После этого, через несколько лет дерево, возле которого сделан почвенный разрез, резко усилило свой рост (рис. 2 Б).
Деревья с засыпанными основаниями стволов отличаются более низкими значениями радиального прироста (в 2-4 раза меньше) от незасыпанных деревьев близкого возраста как из этого же, так и из других участков леса (рис. 3, 1-3). Промежуток времени, когда наиболее заметны эти различия, охватывает годы примерно с 1750-х по 1970-й. На этом отрезке можно выделить четыре периода с продолжительным снижением, а затем восстановлением прироста засыпанных деревьев длительностью 57, 73, 43 и 38 лет (1756-1813, 1814-1887, 1888-1931 и 19321970 гг. соответственно). Еще один период продолжительностью 76 или 65 лет (1681-1755 гг. по радиусу Ь и 1690-1755 гг. по
радиусу а) фиксируется в секторах ствола обследованного дерева на глубине 1,2 м и не фиксируется на вышерасположенных (рис. 2 В).
Учитывая наличие корней на разных уровнях ствола и периоды времени с особенно низкими значениями прироста, можно сделать следующее предположение. Нижние части стволов обследованного и аналогичных ему деревьев были засыпаны на 12 см суммарно в 1681 и 1691 гг., на 66 см суммарно в середине 1750-х гг. и в середине 1810-х гг., на 38 см в конце 1880-х гг. и на 23 см в начале 1930-х гг. Возможно, деревья засыпало чаще, чем установлено нами, но отсутствие корней на других высотных отметках ствола не позволило идентифицировать время этих засыпаний.
Основными условиями, стимулирующими образование придаточных корней у древесных видов, являются достаточные влажность и аэрация, изоляция от света и соответствующие положительные температуры. Такие условия чаще всего создаются у оснований стволов [5; 6]. Поскольку у кедра корневая сис-
Рис. 3. Древесно-кольцевые хронологии засыпанных (1) обломочным материалом деревьев кедра по сравнению с незасыпанными (2 - этот же лесной массив, 3 - другой) А - абсолютные, Б - относительные величины. Вертикальными черточками обозначены землетрясения, предшествовавшие долговременному снижению прироста,
которое маркировано дугами.
тема поверхностная, то такие снижения прироста ствола вызваны не только его повреждениями, но и резким ухудшением почвенного режима (изменения аэрации, влажности, температуры и микробиологической активности) после засыпания оснований стволов деревьев, а в дальнейшем отмиранием сосущих и ростовых корней, и тратой пластических веществ на их восстановление. А увеличение прироста в конце каждого выделенного периода связано с полным или частичным восстановлением корневой системы в верхних горизонтах отложения на новых высотных отметках ствола.
Таким образом, существенные снижения прироста засыпанных деревьев фиксируют достаточно резкие «одномоментные» увеличения толщины отложений мелко- и среднеобломочного материала, который поступал с окружающих склонов, в том числе с потоком протекающего рядом ручья. Роль последнего для деревьев, растущих по периферии данного массива леса, очень велика, поскольку с конца 1970-х годов, когда было отведено русло ручья, долговременные снижения прироста не наблюдались.
Подготовка обломочного материала осуществляется в результате морозного и инсоляционного выветривания, а его передвижение - снежными лавинами, а при оттаивании - водой [9; 13 и др.]. Мы предполагаем, что движение обломочного материала вниз по склонам могло активизироваться землетрясениями. За период с 1750 по 1970 гг. из примерно двух тысяч выделенных по специальной методике [14] землетрясений, которые теоретически могли вызвать начало этого процесса в горно-ледниковом бассейне Актру, трем долговременным снижениям прироста изученных деревьев (с 1757, 1888 и 1932 гг.) пред-
Библиографический список
шествовали достаточно сильные землетрясения (в 1756, 18871888, 1929-1931 гг.). Землетрясения после 1970 г. уже не отражались на их приросте, т.к. активное поступление обломочного материала водным потоком заметно уменьшилось. Долговременному снижению прироста с 1814 г. мы не нашли предшествующих ему землетрясений соответствующей силы. Это могли быть землетрясения, произошедшие на территории Монгольского Алтая и не отраженные в каталоге, охватывающем территорию бывшего СССР [15]. Хотя, возможно, если обломочного материала образовалось достаточно, для его передвижения вниз по склону не обязательно необходимо землетрясение, а достаточно оттаивания грунтов. Следует также отметить, что после землетрясений 1681 и 1691 гг. резкий спад прироста по двум радиусам обнаружен на засыпанной части ствола на глубине 1,2 м ниже современного уровня почвы, и отсутствует выше, а после землетрясения 1756 г. ствол в этой части перестал расти окончательно.
Таким образом, долговременное снижение прироста ствола у части деревьев кедра, растущих по периферии лесных массивов со стороны склонов, происходило неоднократно за последние 500 лет. Оно может быть вызвано их засыпанием мелко-и среднеобломочным материалом в результате переноса последнего водой или снежными лавинами. Повышенная сейсмическая активность, возможно, активизирует этот процесс. Возраст таких деревьев в результате засыпания части ствола существенно занижается.
* Исследования проведены при поддержке Сибирского отделения РАН (проект VII .63.1.4).
1. Душкин, М.А. Геоморфологический очерк ледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. - Томск. - 1967. - Вып. 5.
2. Горчаковский, П.Л. Фитоиндикация условия среды и природных процессов в высокогорьях / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов. М., 1985.
3. Schweingruber, F. Tree rings and environment. Dendroecology. - Berne-Stuttgart-Vienna: Paul Haupt Publ., 1996.
4. Yoshikawa, M. The impact of extreme run-off events from the Sakasagawa river on the Senjogahara ecosystems, Nikko National Park. V. The importance of adventitious root systems for burial tolerance of different tree species / M. Yoshikawa, T. Hukusima // Ecological Research. -1997. - V. 12. - № 1.
5. Кощеев, А.Л. Значение придаточных корней древесных пород на заболоченных почвах // Заболачивание вырубок и меры борьбы с ними. - М., 1955.
6. Сапожников, В.В. По Русскому и Монгольскому Алтаю. - М., 1949.
7. Красильников, П.К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах // Ботан. журн. - 1956. - Т. 41. - № 8.
8. Некрасова, Т.П. Строение корневой системы кедра сибирского, ее значение для повышения урожаев семян // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. - 1964. - Вып. 8.
9. Kutschera, L. Wurzelatlas mitteleuropaeischer Waldbaeume und Straeucher / L. Kutschera, E. Lichtenegger. - Leopold Stocker Verlag, 2002.
10. Кузнецов, А.С. Энергетическая оценка динамики осыпных аккумулятивных склонов верховий горно-ледникового бассейна р. Актру / А.С. Кузнецов, О.Г. Невидимова // Вестник Томского гос. ун-та. - 2010. - № 338.
11. Назаров, А.Н. Динамика ледников Северо-Чуйского хребта на Центральном Алтае во второй половине голоцена / А.Н. Назаров, А.Р Агатова // Матер. гляциологических исследований. - Томск. - 2008. - Вып. 105.
12. Воробьев, В.Н. Эколого-биологические исследования в верховьях р. Актру в Горном Алтае / В.Н. Воробьев, Ю.К. Нарожный, Е.Е. Тимошок, И.Н. Росновский, В.В. Давыдов, А.Ю. Бочаров, Е.Н. Пац, О.В. Хуторной, С.В. Бокша, Е.Н. Кособуцкая // Вестник Томск. гос. ун-та. - 2001. - Т. 274.
13. Титова, З.А. Наблюдения над конусами аккумуляции в долине реки Актру / З.А. Титова, М.В. Петкевич // Гляциология Алтая. - Томск.
- 1963. - Вып. 3.
14. Malyshkov, Yu.P. Eccentric motion of the Earth's core and lithosphere: Origin of deformation waves and their practical application: Chapter 6 / Yu.P. Malyshkov, S.Yu. Malyshkov // Phillips J.M., ed. The Earth's core: Structure, properties and dynamics. Nova Sci. Publ., 2012.
15. Новый каталог сильных землетрясений на территории СССР с древнейших времен до 1975 г. // Под ред. Кондорской Н.В., Шебалина
H.В. - М., 1977.
Bibliography
1. Dushkin, M.A. Geomorfologicheskiyj ocherk lednikovogo basseyjna Aktru // Glyaciologiya Altaya. - Tomsk. - 1967. - Vihp. 5.
2. Gorchakovskiyj, P.L. Fitoindikaciya usloviya sredih i prirodnihkh processov v vihsokogorjyakh / P.L. Gorchakovskiyj, S.G. Shiyatov. -M., 1985.
3. Schweingruber, F. Tree rings and environment. Dendroecology. - Berne-Stuttgart-Vienna: Paul Haupt Publ., 1996.
4. Yoshikawa, M. The impact of extreme run-off events from the Sakasagawa river on the Senjogahara ecosystems, Nikko National Park. V. The importance of adventitious root systems for burial tolerance of different tree species / M. Yoshikawa, T. Hukusima // Ecological Research. -1997. - V. 12. - № 1.
5. Kotheev, A.L. Znachenie pridatochnihkh korneyj drevesnihkh porod na zabolochennihkh pochvakh // Zabolachivanie vihrubok i merih borjbih s nimi. - M., 1955.
6. Sapozhnikov, V.V. Po Russkomu i Mongoljskomu Altayu. - M., 1949.
7. Krasiljnikov, P.K. Pridatochnihe korni i kornevaya sistema u kedra v Centraljnihkh Sayanakh // Botan. zhurn. - 1956. - T. 41. - № 8.
8. Nekrasova, T.P. Stroenie kornevoyj sistemih kedra sibirskogo, ee znachenie dlya povihsheniya urozhaev semyan // Tr. po lesn. khoz-vu Sibiri.
- 1964. - Vihp. 8.
9. Kutschera, L. Wurzelatlas mitteleuropaeischer Waldbaeume und Straeucher / L. Kutschera, E. Lichtenegger. - Leopold Stocker Verlag, 2002.
10. Kuznecov, A.S. Ehnergeticheskaya ocenka dinamiki osihpnihkh akkumulyativnihkh sklonov verkhoviyj gorno-lednikovogo basseyjna r. Aktru / A.S. Kuznecov, O.G. Nevidimova // Vestnik Tomskogo gos. un-ta. - 2010. - № 338.
11. Nazarov, A.N. Dinamika lednikov Severo-Chuyjskogo khrebta na Centraljnom Altae vo vtoroyj polovine golocena / A.N. Nazarov, A.R. Agatova // Mater. glyaciologicheskikh issledovaniyj. - Tomsk. - 2008. - Vihp. 105.
12. Vorobjev, V.N. Ehkologo-biologicheskie issledovaniya v verkhovjyakh r. Aktru v Gornom Altae / V.N. Vorobjev, Yu.K. Narozhnihyj, E.E. Timoshok,
I.N. Rosnovskiyj, V.V. Davihdov, A.Yu. Bocharov, E.N. Pac, O.V. Khutornoyj, S.V. Boksha, E.N. Kosobuckaya // Vestnik Tomsk. gos. un-ta. -2001. - T. 274.
13. Titova, Z.A. Nablyudeniya nad konusami akkumulyacii v doline reki Aktru / Z.A. Titova, M.V. Petkevich // Glyaciologiya Altaya. - Tomsk. -1963. - Vihp. 3.
14. Malyshkov, Yu.P. Eccentric motion of the Earth's core and lithosphere: Origin of deformation waves and their practical application: Chapter 6 / Yu.P. Malyshkov, S.Yu. Malyshkov // Phillips J.M., ed. The Earth's core: Structure, properties and dynamics. Nova Sci. Publ., 2012.
15. Novihyj katalog siljnihkh zemletryaseniyj na territorii SSSR s drevneyjshikh vremen do 1975 g. // Pod red. Kondorskoyj N.V., Shebalina N.V. -M., 1977.
Статья поступила в редакцию 25.06.2012