CC BY
312
Экспериментальная биология и медицина УДК 612.821
КОНЦЕПЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ МОЗГА
© Комиссаров В.И.
Кафедра нормальной физиологии Курского государственного медицинского университета
Представлен критический анализ многочисленных данных литературы, характеризующих принципы структурно-функциональной организации интегративной деятельности высших отделов мозга. На основании результатов электрофизиологических и морфологических исследований выдвинуто представление о локальной нейронной сети, основанной на вертикальной упорядоченности нейронов коры мозга и являющейся элементарной структурно-функциональной единицей интегративной деятельности высших отделов мозга. Рассматривается рабочая гипотеза о том, что локальные нейронные сети используются как исходные компоненты, из которых формируется двумерная матрица активных локусов, обеспечивающая картирование сенсорного пространства.
Ключевые слова: локальная нейронная сеть, кора мозга, организация, сенсорный анализ.
CONCEPTION OF FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE NEURONAL NETWORKS OF BRAIN
Komissarov V.I.
Physiology Department of the Kursk State Medical University
Analytic review of multiple literature data on structural-functional organization of the integrative activity of the highest brain divisions is represented. The results of electrophysiological and morphologic researches allows to advance a representation about the local neuronal network, based upon vertical coordination of the brain cortex neurons, and being an elementary structural-functional unit of integrative activity of the highest brain divisions. It has been hypothesized that the elements of local neuronal network are used as initial components which form two-measured matrix of active locus. The matrix provides mapping the sensory space.
Key words: local neuronal network, cerebral neocortex, organization, sensory analysis.
Проблема структурно-функциональной организации процессов обработки информации является ведущей в понимании механизмов работы высших отделов мозга. Однако до настоящего времени остается неясным, что же является элементарной морфо-функциональной единицей, способной осуществлять эти процессы. Естественно полагать, что таким образованием должен быть не отдельный нейрон, а определенным образом организованная клеточная популяция. Это представление разделяется большинством ведущих нейрофизиологов [1, 4, 6, 10, 20, 36 и др.]. В то же время до сих пор нет однозначности в определении такой группировки нейронов, отсутствует единая точка зрения на функциональные механизмы ее формирования как жесткой и одновременно динамичной структуры.
Еще И.П. Павлов [30] в начале двадцатых годов прошлого века предложил рассматривать рабочие структуры коры мозга как ди-
намический структурный комплекс, элементы которого, соответствующие клетке, входят и в другие динамические комплексы. Позже А.А. Ухтомский сформулировал представление о том, что для выполнения рефлекторных реакций в нервных центрах создается определенная рабочая констелляция нервных элементов. В своей работе "Лабильность как условие срочности и координирования нервных актов" [34] он писал, что "центр" рисуется не в виде локально очерченного участка, но в виде созвездия участков, расставленных между собой, быть может, довольно широко и объединенных не столько постоянными путями, сколько единством рабочего действия". "Понятие физиологической констелляции", по А.А. Ухтомскому", содержит в себе, таким образом, не только топографический факт, что "нервный центр" может опираться на морфологически довольно широко расставленные участки нервной системы, но также физиологический факт, что отдельные
компоненты центра могут приобретать другое функциональное значение по связи с другими констелляциями и при участии в других работах" [34].
Из последующих работ наибольший интерес представляют исследования НеЬЬ [45], который выдвинул гипотезу об ансамблевой организации нейронов как трехмерной клеточной сети, состоящей из элементов с переменным функциональным состоянием. Согласно этой гипотезе в основе физиологических процессов обработки сигналов лежит обучение специальной популяции нейронов, синаптические связи которых усиливаются при их синхронном возбуждении.
Представление о существовании нейронных популяций, объединенных общей функцией, получило убедительное экспериментальное подтверждение как в физиологических исследованиях, так и морфологически.
Хорошо известны исследования Лоренто-де-Но [51, 52], который обнаружил в коре головного мозга определенную вертикальную упорядоченность нейронов, образующих узкий цилиндр клеток и занимающих несколько корковых слоев (от слоя II до слоя VI). Подобная организация выявляется не только по превалированию вертикальной ориентации входящих и выходящих из коры волокон, но и по характеру внутрикорковых межнейронных связей [42, 52]. Лоренто-де-Но предполагал, что нейроны в таких популяциях образуют замкнутые нейронные цепи в виде нейронных колец, которые способны обучаться и запоминать поступающую информацию.
Позднее Mountcastle [56], исследуя у наркотизированных кошек импульсную активность нейронов соматосенсорной зоны коры, получил прямые доказательства того, что основной структурно-функциональной единицей в этой области является вертикально ориентированная колонка, идущая через все клеточные слои. Он обнаружил однотипный характер реакций нейронов соматосенсорной коры, располагавшихся под микроэлектродом при его вертикальном прохождении через слои данной области мозга. То же самое было выявлено и при исследовании гомологичной области у обезьян [59].
Hubel и Wiesel [35, 47], сопоставляя результаты, полученные в электрофизиологических и экспериментальных анатомических исследованиях, обнаружили определенную функциональную упорядоченность нейронов, лежащих друг под другом, и в зрительной области коры мозга.
Аналогичные исследования слуховой коры [46] также показали существование упорядоченной организации нейронов, расположенных вдоль вертикальной цепочки, т.е. лежащих друг под другом в виде узких колонок клеток, находящихся в разных слоях коры. При этом было выявлено, что при вертикальной проходке в слуховой коре встречаются клетки, имеющие близкие или даже одинаковые характеристические частоты. Такая же колончатая организация нейронов для избирательной частоты звука обнаружена в передней слуховой области [49]. Сходные результаты были получены и в работах других авторов [37, 48, 57, 58, 67].
В частности, Suga [67] обнаружил колончатую организацию нейронов слуховой коры летучей мыши. Колонки оказались специализированы вдоль радиальной и концентрической осей по двум параметрам - частоте и амплитуде, и это представительство занимало основную часть слуховой коры. Вертикальные группировки нейронов в виде сегментированных колец (бочонков) были выявлены и в соматосенсорной области коры мозга у мышей [72]. Подобная организация нейронов наблюдалась в соответствующих проекционных зонах коры мозга крысы [70] и опоссума
[71].
Одна из особенностей функциональной организации деятельности нейронов в системе "бочонков" заключается в строгой топографии проекций и отсутствии видимых перекрытий [22, 72]. Функциональная общность нейронов в кортикальной колонке разных проекционных зон подтверждается и тем, что они обладают дирекциональной избирательностью в отношении целого ряда параметров стимула. Особенно это характерно для кожной и зрительной проекционных зон [33, 35, 36, 43].
Некоторую противоречивость данных от-
дельных авторов о характере колонковой структуры сенсорных зон коры можно объяснить неодинаковой степенью выраженности организации колонок в первичных и вторичных проекционных зонах коры [16], а также их малыми размерами и индивидуальными особенностями границ сенсорных полей коры у разных животных [62].
Следует отметить, что хотя до настоящего времени нет общепринятой точки зрения на форму кортикальных колонок (цилиндр, конус, бочонок, лесенка, полоска) и не все авторы полностью разделяют представление о колонковой организации нейронов проекционных зон коры [32, 69], однако сопоставление результатов, полученных с помощью различных функциональных и морфологических приемов исследования, убедительно доказывает существование вертикального объединения нейронов в колонки.
Так, А.М. Антонова [2, 3] показала, что и в слуховой, и в двигательной, и в соматосен-сорной областях коры мозга кошек прослеживаются вертикальные клеточные колонки, занимающие в корковом пространстве форму усеченного конуса, большее основание которого находится в слое II, а плоскость сечения - в слое VI. При этом вертикальное объединение нейронов в колонки осуществляется поступающими в кору таламокортикальными волокнами, а также, вероятно, каллозальными и ассоциативными афферентами. Вполне возможно, что значительная роль в организации колонок и взаимосвязей между ними принадлежит системе посредников: веретенообразным, звездчатым и корзинчатым нейронам коры [16].
В первичной слуховой зоне (А1) в IV и V слоях коры мозга кошки также обнаружены вертикальные колонки нейронов диаметром 20 - 30 мкм, отделенные друг от друга слоем нейропиля шириной 20 - 25 мкм [11, 65]. На глубине 750 - 1200 мкм из них образуются вертикальные цилиндры с внешним диаметром 50 - 60 мкм. Края цилиндров образованы колонками нейронов, а внутреннее пространство заполнено нейропилем [65]. Вертикальная упорядоченность нейронов отдельных слоев слуховой коры отмечается также у приматов и человека [17], причем степень
упорядоченности нейронов слоя III слуховой коры человека выше, чем в аналогичных структурах обезьяны. Подобная упорядоченность пирамидных нейронов выявлена и в моторной коре обезьян [39] и человека [8].
В последние годы были обнаружены новые факты, характеризующие особенности структурно-функциональной организации нейронов. Оказалось, что популяции нейронов в виде колонок существуют не только в коре мозга, но также на бульбарном и тала-мическом уровнях. В частности, это наблюдается в тактильной сенсорной системе [33]. Подобные группировки имеют близкие структурные характеристики и состоят из нейронов с разными функциональными свойствами, которые связаны как с входной, так и выходной частями колонки. Кроме специфических путей к каждой колонке подходят также различные неспецифические афферентные волокна, регулирующие активность по входу и выходу. Интересно отметить, что в каждой такой группировке нейронов возможно независимое от других формирование фоновой и вызванной электрической активности. Показано также, что в изолированном участке коры активность соседних нейронов синхронизирована выше, чем в интактной [41], а в развивающихся нейронных цепях уже отмечается спонтанная коррелированная активность [44].
Следует подчеркнуть, что формирование колонок нейронов в коре головного мозга осуществляется не только за счет нейрогене-за, но и, в определенной степени, за счет поступающей афферентации. Так, например, после удаления всех вибриссных фолликулов, кроме отдельных у двух-, четырехдневных крысят и проведения затем у них исследований уже в 90-дневном возрасте было обнаружено, что в соматосенсорной проекции коры происходит существенное увеличение территории и утрата типичной формы колонок. После такой же операции на взрослых крысах размер колонки нейронов в этой области коры увеличивался только на 40% [50].
Таким образом, можно с полным основанием считать, что деятельность проекционных зон коры по обработке информации складывается из работы множества отдель-
ных нейронных колонок и группировок. Существенную роль в функциональной организации кортикальных колонок играют процессы торможения. Получены достаточно убедительные данные о том, что активность нейронов в одной колонке приводит к торможению нейронов в соседних колонках как той же, так и других модальностей [36, 56, 59]. Особенно интересны в этом отношении результаты, полученные Asanuma и Rosen [40], которые использовали для изучения колонок моторной коры два микроэлектрода: один для отведения нейронной активности, а другой для стимуляции. Благодаря этому им удалось показать, что стимуляция создавала вокруг колонки зону торможения. Такое торможение может ограничивать деятельность одной колонки от другой.
Более того, в работах Marin-Padilla [53, 54] показано, что крупные корзинчатые клетки в слоях коры III, IV и V , являющиеся тормозными вставочными нейронами, создают аксонное распределенное поле в виде удлиненного узкого вертикального диска, внутри которого отдельные аксонные образования охватывают в форме корзинок тела пирамидных нейронов, лежащих в этом участке. В этом случае вокруг колонок создается сильное синаптическое торможение. Торможение вокруг колонок возникает и за счет системы возвратных аксонных коллатералей [66]. Участие тормозных процессов придает работе колонок динамический характер и создает возможность изменять пространственно-временную структуру организации локусов в зависимости от поступающей афферентации.
Тем не менее, признавая сам факт существования элементарной морфофункцио-нальной единицы интегративной деятельности высших отделов мозга, разные авторы по-разному определяют ее организацию. Помимо рассмотренных представлений о нейронных колонках, как вертикально упорядоченной системе нейронов, используются также такие понятия, как нейронный ансамбль [18 -21, 45], нейронный модуль [4, 5, 36, 68], локальная нервная цепь [36], локальная модульная цепь [36], нейронная сеть [6, 12, 31], локальная нейронная сеть [28, 29], микросистема нейронов [7, 10, 15] и т.п. При этом одни
авторы [36] используют понятия кортикальная колонка, нейронный модуль, локальная нервная цепь как идентичные, тогда как другие [5, 16] считают, что модуль - это более крупное структурно-функциональное объединение нейронов, состоящее из нескольких однотипных колонок. В ряде работ [18, 20], напротив, в качестве функционального модуля рассматривается элементарный нейронный ансамбль, который в свою очередь, по мнению авторов, сам по себе является лишь частью кортикальной колонки.
Такая неоднозначность понятий не только свидетельствует об отсутствии единой концепции в характеристике структурно-функциональной организации интегральной единицы высших отделов мозга, но также создает терминологическую путаницу и, что особенно важно подчеркнуть, существенно препятствует прогрессу дальнейших целенаправленных исследований механизмов инте-гративной деятельности мозга.
В связи с этим возникает настоятельная необходимость дать однозначную трактовку принципов формирования элементарной ин-тегративной единицы высших отделов мозга. Представленный выше критический анализ многочисленных фактов, полученных за последние 30-40 лет, которые характеризуют структурно-функциональные закономерности нервной интеграции, позволяет считать, что в настоящее время имеются все необходимые предпосылки для того, чтобы накопившееся количество фактического материала трансформировалось в качественно новое понимание структурно-функциональной организации интегративной единицы мозга. Становится ясно, что для устранения существующих в литературе противоречий по данному вопросу необходимо прежде всего определить те условия, которые необходимы и достаточны для формирования (и функционирования) элементарной интегративной единицы высших отделов мозга.
Результаты наших собственных исследований [23 - 27], а также многочисленные данные литературы [6, 7, 18, 20, 29, 36, 68] свидетельствуют о том, что такими обязательными условиями должны быть следующие :1 -общность структурного нейрогенеза, 2 - ог-
раничение локуса возбуждения тормозными нейронами, 3 - синхронизация генерируемых импульсных потоков, 4 - зависимая от аффе-рентации корреляция между импульсной активностью нейронов, 5 - общность сенсорного (рецептивного) пространства, 6 - способность кодировать и запоминать информацию, 7 - подчинение принципу "эмержентности".
На наш взгляд, наиболее адекватно отвечает таким требованиям понятие "локальная нервная сеть", представляющая собой интегрированное нейронное объединение, деятельность нейронов которого функционально сопряжена между собой и направлена на решение определенной задачи (достижение определенной функции). В основе структуры подобной локальной сети лежит вертикально упорядоченная система нейронов, которая создается в процессе нейрогенеза как кортикальная колонка и окончательно формируется в процессе обучения за счет модификации синаптических связей. Как свидетельствуют морфологические исследования онтогенеза коры мозга [60, 61, 64], клетки, предназначенные для все более поверхностных слоев, возникают в правильной временной последовательности снизу вверх. В результате клетки коры располагаются радиально ориентированными тяжами и представляют собой единый клон [55].
Возникающая таким образом интегральная единица коры - локальная нейронная сеть может рассматриваться как обрабатывающее информацию устройство с входом и выходом (или связывающее ряд входов с рядом выходов). Локальность структуры подобной сети обеспечивается не только особенностями нейрогенеза. Благодаря наличию в структуре сети тормозных нейронов, каждое такое нейронное объединение является локальным еще и потому, что при возбуждении его поле ограничивается вокруг тормозной зоной по типу латерального (бокового) торможения [20, 21, 36]. За счет этого активные элементы нейронного локуса подвергаются динамической изоляции и формируют матричную структуру. Расположение локальных сетей в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных сигнала на двумерной матрице [36, 67].
Таким образом, локальная нейронная сеть не является простой суммой морфологически и функционально взаимосвязанных нейронов, а представляет собой новую элементарную единицу функциональной интеграции. Следовательно, в соответствии с известным в современной теории систем принципом "эмер-жентности" результаты работы такой локальной нейронной сети не будут эквивалентны результатам деятельности составляющих ее клеток, а выражают качественно новый уровень обработки информации, отличный от уровня отдельных нейронов.
Дальнейшая интеграция должна заключаться в том, что отдельные локальные нейронные сети группируются в целостную двумерную матрицу, которая, сохраняя определенную регулярную упорядоченность топологической структуры, образует распределенную систему обработки и анализа афферентных сигналов. Несмотря на фиксированное положение каждой отдельной локальной нейронной сети, за счет комбинации возбужденных и невозбужденных локусов из них формируется динамичный мозаичный узор пространственно-временной структуры определенной матрицы, координатные значения которой создают уже непосредственно вычислительный аппарат и кодируют параметры поступающих сигналов. Таким путем корковые структуры могут обеспечивать картирование и отображение сенсорного пространства соответствующей модальности.
Эта гипотеза, с одной стороны, хорошо согласуется с известными нейрофизиологическими данными о характере функциональной организации проекционных зон коры [9, 33, 35, 36, 46], которые убедительно доказали, что, например, в первичных соматосен-сорной, зрительной, слуховой зонах существует достаточно строгое соответственно со-матотопическое, ретинотопическое и кохлео-топическое представительство, а также отмечается динамика мозаики межнейронных коррелятивных связей [7, 15, 20, 21, 23, 28, 29] и, следовательно, должно осуществляться картирование сенсорного пространства.
С другой стороны, веским доводом в пользу рассматриваемой гипотезы служат результаты работ по моделированию искусственных
нейронных сетей [13, 14, 27, 38]. Особый интерес в этом плане представляют работы по структурному моделированию и топологическому проектированию так называемых быстрых нейронных сетей [13, 14]. Используя алгоритм быстрого преобразования Фурье, авторы предлагают структурную модель как вариант модели многослойной нейронной сети прямого распространения. Такая структурная модель фактически является описанием целого класса эквивалентных топологических реализаций быстрой нейронной сети. Согласно данным А.Ю. Дорогова и А.А. Алексеева [13], топологию такой нейронной сети можно выразить, например, как произведение двух топологических матриц смежности графа топологической реализации (рис. 1).
Если представить, что ненулевые элементы матриц, обозначенные на рисунке цифрой 1, соответствуют возбужденным локальным нейронным сетям, а нулевые - невозбужденным, то в этом случае структура матриц топологической модели быстрой нейронной сети (рис. 1) оказывается удивительно похожей на ту мозаику из возбужденных и невозбужденных локусов, которая наблюдается в нейрофизиологических исследованиях нейронной активности проекционных зон коры мозга. На основании этого можно с большой долей вероятности считать, что задача восприятия и анализа поступивших сигналов в условиях реальной работы мозга также решается путем вычислительных операций матричного представления размещения локальных нейронных сетей, координаты которых задаются
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
Рис. 1. Топологические матрицы модели быстрой нейронной сети по А.Ю. Дорогову и А.А. Алексееву [13].
Позиции ненулевых элементов в данных матрицах обозначены цифрой 1.
парами упорядоченных множеств и могут изменяться за счет модификации синаптиче-ских связей между нейронами локальных сетей, вызванной адекватной афферентацией. Сформированная таким образом из локальных нейронных сетей ранговая матрица может обеспечивать не только картирование сенсорного пространства соответствующей модальности, но и запоминание поступившей информации.
Следовательно, рассмотренные результаты работ по моделированию искусственных нейронных сетей тоже свидетельствуют в пользу реальности представления локальной нейронной сети как элементарной структурно-функциональной единицы интегративной деятельности мозга. Более того, они позволяют обосновать математический аппарат вычислительных операций, который может быть использован матрицами локальных нейронных сетей мозга для осуществления инте-гративных функций. В частности, исходя из результатов моделирования [13, 14], можно полагать, что матрицы из естественных локальных нейронных сетей мозга способны обеспечить многоступенчатые вычислительные операции типа быстрого преобразования Фурье с последующим однозначным восстановлением исходной топологии.
Таким образом, представленный критический анализ данных литературы (в том числе и опубликованных собственных результатов) позволяет вполне обоснованно заключить, что локальная нейронная сеть, основанная на вертикальной упорядоченности нейронов в коре мозга, является той элементарной структурно-функциональной единицей, из которых формируется матричное представление топологии комбинаций множества возбужденных и невозбужденных локусов. Такая система может работать как реальный математический аппарат картирования и анализа афферентных сигналов сенсорного пространства. Кроме того, она создает реальный адекватный алгоритм обработки поступающей информации путем отображения вектора сигнала из пространства рецепторов в пространство локальных нейронных сетей проекционных зон коры мозга.
В связи с этим уместно привести слова
самого автора термина "интегративная деятельность нервной системы" одного из классиков мировой физиологии, лауреата Нобелевской премии сэра Ch. Sherrington, который еще в начале XX века писал, что мозг, это "волшебный ткацкий станок, где мириады вспыхивающих челноков ткут недолговечный узор, всегда полный значения, но не всегда одинаковый, - подвижную гармонию из отдельных мелких узоров" [63]. Возможно, в этой замечательной метафоре больше поэзии, чем физиологии, однако она поразительно точно согласуется с выдвинутыми в настоящей статье представлениями о структурно-функциональной организации интегративной деятельности мозга.
ЛИТЕРАТУРА
1. Адрианов О. С. Организованный мозг (очерк о принципах конструкции и функциональной организации мозга // Успехи физиол. наук. -1995. - Т. 26, № 1. - С. 25 - 45.
2. Антонова А.М. Нейронная организация слуховой коры мозга кошки // Арх. анат. 1973. -Т. 65, № 12. - С. 21 - 32.
3. Антонова А.М. Пространственная организация нейронных ансамблей слуховой коры мозга кошки // Арх. анат. - 1975. - Т. 68, № 1. С. 73 - 78.
4. Батуев А.С. Нейронные механизмы целенаправленного поведения у обезьян // Журн. высш. нерв. деят. - 1986. - Т. 36, № 2. - С. 218 - 225.
5. Батуев А.С., Демьяненко Г.П. Степени свободы нейрона и корковые нейронные модули // Успехи физиол. наук. - 1983. - Т. 14, № 1. -С.27 - 44.
6. Бернс Б. Неопределенность в нервной системе. - М.: Мир. - 1969. - 251 с.
7. Богданов А.В., Галашина А.Г. Функциональные межнейронные связи в моторной коре бодрствующих и наркотизированных кошек // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. - 1988. - Т. 74, №7. - С. 913-919.
8. Боголепова И.Н. Показатели структурной организации некоторых корковых формаций в левом и правом полушариях мозга человека // Ж. невропатол. и психиатрии. - 1981. - Т. 81, № 7 - С. 974 - 977.
9. Вулси К. Организация слуховой коры // Теория связи в сенсорных системах. М.: Мир. -1964. - С. 251 - 270.
10. Гасанов У.Г. Системная деятельность корковых нейронов при обучении. - М.: Наука. -1981. - 111 с.
11. Генис Е.Д., Серков Ф.Н., Майский В.А. К морфологии слуховой коры // Нейрофизиология. -1973. - Т. 5, № 5. - С. 519 -524.
12. Долбакян Э.Е., Мержанова Г.Х. Организация нейронных сетей неокортекса // Журн. высш. нервн. деят. - 2002. - Т. 52, № 4. - С. 456 - 466.
13. Дорогов А.Ю., Алексеев А.А. Структурные модели и топологическое проектирование быстрых нейронных сетей // Информационные средства и технологии. - М., 1997. - Т.1. -С. 264-269.
14. Дорогов А.Ю., Алексеев А.А. Обработка данных в нейронных сетях с ядерной организацией // Управление в социальных, экономических и технических системах. Кн.3. Управление в технических системах. - 1998. - С. 81-84.
15. Заркешев Э.Г. Нейронные механизмы корковой интеграции. - Л.: Наука. - 1980. - 144 с.
16. Казаков В.Н., Шевченко Н.И., Пронькин В.Т. Колонки в коре головного мозга (морфофунк-циональный аспект) // Успехи физиол. наук. -1979. - Т. 10, № 4. - С. 96-115.
17. Кесарев В.С., Деревягин В.И., Соколовская Н.Ю., Трыков О.В. К проблеме количественной оценки усложнения структурной организации корковых зон мозга человека и приматов // Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. - М.: Ин-т мозга АМН СССР. - 1975. - Вып. 4. - С. 245 -250.
18. Кирой В. Н., Чораян О. Г. Нейронные ансамбли мозга // Успехи физиологических наук. -2000. - Т. 31, № 3. - С. 23-38.
19. Кирой В.Н., Белова Е.И. Механизмы формирования и роль осцилляторной активности нейронных популяций в системной деятельности мозга // Журн. высш. нерв. деят. -2000. - Т. 50, № 2. - С. 179-191.
20. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. - Л.: Медицина. -1979. - 224 с.
21. Коган А.Б., Ермаков П.Н. О формировании из микроочага возбуждения мозаики активности нейронов в коре мозга крысы // Физиол. журн. СССР. - 1977. - Т. 63, № 6. - С. 777 - 781.
22. Коган А.Б., Сухов А.Г. Иерархическая структура центральной организации движений вибрисс // Механизмы организации движений. - Л.: 1976. - С. 111-114.
23. Комиссаров В.И. Особенности функциональной сопряженности нейронов коры мозга кошек и сигнальное значение раздражителя
(о гипотезе информационного переключения условной рефлекторной деятельности) // Журн. высш. нервн. деят. - 1988. - Т. 39, № 6. С. 1027-1032.
24. Комиссаров В.И. Системная организация высших отделов слухового анализатора // Успехи физиол. наук. - 1988. - Т. 19, № 4. - С. 3353.
25. Комиссаров В.И. Самоорганизация локальных биологических нейронных сетей как системы осцилляторов // Актуальные проблемы медицины и фармации. - Курск: КГМУ. - 2001. -С. 154 -155.
26. Комиссаров В.И. Корреляция импульсной активности нейронов как функциональная основа формирования локальных нейронных сетей // Курский научно-практический вестник "Человек и его здоровье". - Курск: КГМУ. -
2003. - № 1 - С. 34 - 41.
27. Комиссаров В.И., Лопин В.Н. Дискретная динамическая модель нейронной сети с пространственно-временной организацией // Биофизика. - 1999. - Т. 44, № 3. - С. 526-529.
28. Мержанова Г. Х. Локальные и распределенные нейронные сети и индивидуальность // Росс. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2001. - Т. 87, № 6. - С. 873 - 884.
29. Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е., Хохлова В.Н. Организация фронто-гиппокампальных сетей у кошек при разных формах целенаправленного поведения // Журн. высш. нервн. деят. -
2004. - Т. 54, № 4. - С. 508 - 518.
30. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности. М.: Медгиз. 1951 - 505 с.
31. Романов С.П. Концептуальные подходы к выявлению функции структурной организации нейронной сети // Журн. высш. нервн. деят. -2000. - Т. 50, № 2. - С. 320 - 343.
32. Серков Ф.Н. Электрофизиология высших отделов слуховой системы. - Киев: Наук. думка. - 1977. - 215 с.
33. Сухов А.Г. Структурно-функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс. Ав-тореф. ...дисс. докт. биол. наук. - Ростов-на-Дону. - 1995. - 69 с.
34. Ухтомский А.А. Лабильность как условие срочности и координирования нервных актов // Избранные труды. - Л.: Наука. - 1978. -С. 147 - 155.
35. Хьюбель Д. Зрительная кора мозга // Восприятие, механизмы и модели. - М.: Мир. - 1974. -С. 169-184.
36. Эделмен Дж. Маунткасл В. Разумный мозг. -М.: Мир. - 1981. - 135 с.
37. Abeles M., Goldstein M.H. Functional architecture in cat primary auditory cortex: columnar organization and organization according to depth. // J.Neurophysiol. 1970. V. 33. N 1. P. 172-187.
38. Anil K.J., Jianchang Mao, Mohiuddin K.M. Artificial Neural Networks: A Tutorialn. // Computer. 1996. V. 29. No. 3. P. 31 - 44.
39. Asanuma H. Recent developments in the study of the columnar arrangement of neurons in the motor cortex. // Physiol. Rev. 1975. V. 55. P. 143 -156.
40. Asanuma H., Rosen I. Spread of mono- and polysynaptic connection within cat's motor cortex. // Exp. Brain Res. 1973. V. 16. P. 507-520.
41. Burns B.D., Webb A.C. The correlation between discharge time of neighbouring neurons in isolated cerebral cortex. // Proc. Roy. Soc. London. 1978. B 203. N 1153. P. 347- 360.
42. Colonnier M. Structural design of the neocortex. // Brain and Conscious Experience. N.Y. 1966. P. 1-23.
43. Crawford M.L. Stimulus-specific columns in monkey visual cortex as revealed by the [C]-2-deoxyglucose method. J. Cereb. Cortex V. 3. New York. 1985. P. 331-349.
44. Feller M. B. Spontaneous correlated activity in developing neural cir cuits. // Neuron. 1999. V. 22. N 4. P. 653-656.
45. Hebb D.O. The organization of behaviour. A neurophysiological theory. New York 1949. 335 p.
46. Hind J.E. Unit activity in the auditory cortex. // Neural mechanisms of the auditory and vestibular systems. Springfield. Illin.: Ch.C. Thomas. 1960. P. 201-210.
47. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1962. V. 160. N 1. P. 106 - 154.
48. Katsuki Y. Integrative organization in the thalamic and cortical auditory centers. // The Thalamus. New York. 1966. P. 348-364.
49. Knight P.L. Representation of the cochlea within the anterior auditory field (AAF) of the cat. // Brain Res. 1977. V. 130. N 3. P. 447-467.
50. Kossut M., Hand P.J., Greenberg J., Hand C.L. Single vibrissal cortical column in SI cortex of rat and its alterations in neonatal and adult vibris-sa-deafferented animals: A quantitatiwe 2 DG study. // J. Neurophysiol. 1988. V. 60. N 2. P. 829-852.
51. Lorento de No R. Studies of structure of the cere-
bral cortex. // J. Psychol. Neurol. 1933.V. 45. P. 381-392.
52. Lorento de No R. Analysis of the activity of the chains of internuncial neurons. // J.Neurophysiol. 1939. V.1. P. 208-217.
53. Marin-Padilla M. Origin of the pericellular baskets of the pyramidal cells of the human motor cortex: A Golgi study. // Brain Res. 1969. V. 14. P. 633-646.
54. Marin-Padilla M. Prenatal and early postnatal ontogenesis of the human motor cortex: A Golgi study.II The basket - pyramidal system. // Brain Res. 1970. V. 23. P. 185 - 191.
55. Meller K., Tetzlaff W. Neuronal migration during the early development of the cerebral cortex: A scanning electron microscopic study. // Cell Tissue Res. 1975. V. 163. P. 313 - 325.
56. Mountcastle V.B. Modality and topographic properties of single neurons of cat 's somatic sensory cortex. // J. Neurophysiol. 1957. V. 20. N 4. P. 408 - 434.
57. Oonishi S., Katsuki Y. Functional organization and integrative mechanisms on the auditory cortex of cat. // Jap. J. Physiol. 1965. V. 15. N 4. P. 342-365.
58. Phillips D.P., Irvine D.R. Some features of bin-aural input to single neurons in physiologically defined area AI of cat cerebral cortex. // J. Neu-rophysiol. 1983. V. 49. N 2. P. 383-385.
59. Powell T.P., Mountcastle V.B. Some aspects of the functional organization of the cortex of the postcentral gyrus of the monkey: A correlation of findings obtained in a single unit analysis with cytoarchitecture. // Bull. Johns Hopkins Hosp. 1959. V. 105. P. 133 -162.
60. Rakic P. Guidance of neurons migrating to the fetal monkey neocortex. // Brain Res. 1971. V. 33. P. 471 - 476.
61. 61. Rakic P. Mode of cell migration to the superficial layers of fetal monkey neocortex. // J. Compar. Neurol. 1972. V. 145. P. 61-84.
62. Schreiner C. E., Cynader M.S. Basic functional organization of second auditory cortical field (AII) of cat. // J. Neurophysiol. 1984. V. 51. N 6. P. 1284-1305.
63. Sherrington C. Man on his Nature. Cambridge. Univ. Press. London. 1940. 413 p.
64. Sidman R.L., Rakic P. Neuronal migration, with special reference to deve-loping human brain: A review. Brain Res. 1973. V.62. N 1. P. 1 - 35.
65. Sousa-Pinto F. The Structure of the first auditory cortex (AI) in the cat. I. Light microscopic observations on its organization. // Arch. ital. biol. 1973. V. 111. N 2. P. 112-137.
66. Stephanis C., Jasper H. Recurrent collateral inhibition in pyramidal tract neurons. // J. Neurophysiol. 1964. V. 27. P. 885 -877.
67. Suga N. Amplitude spectrum representation in the Doppler-shifted CF processing area of the auditory cortex of the mustache bat. // Science. 1977. V. 196. P. 64 -67.
68. Szentagothai J. The "module-concept" in cerebral cortex architecture. // Brain Res., 1975. V. 95. № 5. P. 475-496.
69. Towe A.Z. Notes on the hypothesis of columnar organization in somato-sensory cerebral cortex. // Brain. Behav. and Evolut. 1975. V. 11. N 1. P. 16-47.
70. Welker C. Microelectrode delineation of fine grain somatotopic organization of SM I cerebral neocortex in albino rat. // Brain Res. 1971. V. 26. P. 259 - 275.
71. Weller W. Barrels in somatic sensory neocortex of the marsupial trichosurus vulpecula (brush-tailed possum). // Brain Res. 1972. V.43. N. 1. P. 11 - 24.
72. Woolsey T. A., Van der Loos H. The structural organization of layer IV in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex. The description of a cortical field composed of discrete cy-toarchitectural units. // Brain. Res. 1970. V.17. P. 205 - 242.
