CC BY
23
зованию кафедр кормления с.-х. животных, физиологии, биотехнологии и ветеринарии и каф. ихтиологии и рыбоводства УО БГСХА. - Горки, 2011. - С. 149-154.
2. Г р и д ю ш к о, Е. С. Использование современных методов селекции при создании белорусского заводского типа свиней породы йоркшир / Е. С. Гридюшко, Н. А. Лобан // Зоотехническая наука Беларуси: сб. науч. тр. Т. 46, ч. 1 / Науч.-практический центр Нац. акад. наук Беларуси по животноводству; редкол.: И. П. Шейко (гл. ред.) [и др.]. -Жодино: Науч.-практический центр НАН Беларуси по животноводству, 2012. - С. 33-40.
3. Л о б а н, Н. А. Белорусский йоркшир / Н. А. Лобан, Е. С. Гридюшко // Белорусское сельское хозяйство. - 2011. - № 12. - С. 61-63.
4. К о с т ю н и н а, О. В. Ген IGF-2 - потенциальный ДНК-маркер мясной и откормочной продуктивности свиней / О. В. Костюнина, А. Н. Левитченков, Н. А. Зиновьева // Животноводство России. - 2008. - № 1. - С. 12-14.
5. К о с т ю н и н а, О. В. Изучение роли гена IGF2 как потенциального маркера мясной продуктивности свиней / О. В. Костюнина, А. Н. Левитченков, Н. А. Зиновьева // Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности: матер. IV Междунар. науч.-практ. конф. - СПб., 2007. - Т. 10. - С. 199-201.
6. З и н о в ь е в а, Н. А. Перспективы использования молекулярной генной диагностики сельскохозяйственных животных / Н. А. Зиновьева, Е. А. Гладырь // ДНК-технологии в клеточной инженерии и маркирование признаков сельскохозяйственных животных: материалы междунар. конф. - Дубровицы, 2001. - С. 44-49.
7. З и н о в ь е в а, Н. А. Животноводство в XXI веке / Н. А. Зиновьева, Е. А. Гла-дырь, Д. А. Фромин // Сб. науч. тр. / ВИЖ. - Дубровицы, 2001. - С. 218-224.
8. K n o l l, A. A. Ncil PCR-RFLP within intron 2 of the porcine insulin-like growth factor 2 (IGF 2) gene / A. Knoll // Anim. Genet. - 2000. - Vol. 31. - P. 150-151.
9. An imprinted QTL wint majorffect on muchle mass and fat deposition maps to the IGF 2 locus in pigs / C. Nezer [et al.] // Nat. genet. - 1999. - Vol. 21. - P. 155-156.
10. Accociafiion of the IGF 2 gene with growth and meat efficiency in Large White pigs,/ O Kolankova [et al.] // J. Appl. Genet. - 2003. - Vol. 4. - P. 509-513.
УДК 575:636.4.082.4
КОМПЛЕКСНЫЙ ЭФФЕКТ ДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ ESR1 И FSHR НА РЕПРОДУКТИВНУЮ СПОСОБНОСТЬ СВИНОМАТОК УКРАИНСКОЙ МЯСНОЙ И УЭЛЬСКОЙ ПОРОД
М. В. ДРАГУЛЯН Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины г. Киев, ул. Акад. Заболотного, 150, Украина, 03143 С. О. КОСТЕНКО
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины г. Киев, ул. Героев Обороны, 15, Украина, 03041 Е. В. СИДОРЕНКО Институт разведения и генетики животных НААН Украины
Киевская обл., Бориспольский р-н, Чубинское, ул. Погребняка, 1, Украина, 08321
(Поступила в печать 28.01.2014)
Введение. В генетике и селекции сельскохозяйственных животных решающее значение имеют углубленные исследования закономерно-
стей механизма передачи генетической информации в поколениях и реализации на индивидуальном и популяционном уровнях организации биологических систем [2]. Начиная с середины 80-х годов ХХ века, в практической селекции произошел переход от использования показателей производительности (фенотип) к применению оценки животных на основе молекулярно-генетических маркеров, а уже с 90-х годов - к внедрению комплексной оценки потенциала племенных животных в селекционном процессе (маркер-ассоциированная и геномная селекция) [10, 15-17]. В настоящее время, обеспечение продовольственного рынка качественными продуктами отечественного производства в достаточном объеме невозможно без интенсификации животноводства, одной из составляющих которой является эффективная селекция, которая должна базироваться на использовании новейших биотехнологий, а именно методах оценки потенциально ценных в племенном отношении животных на уровне генотипа с применением молеку-лярно-генетических маркеров [3]. Они (ДНК-маркеры) позволяют не только проводить исследования генетической структуры пород, оценивать характер прохождения микроэволюционных процессов в популяциях сельскохозяйственных животных под влиянием искусственного отбора, но и проводить прогнозирование их продуктивных качеств. Идентификация и контроль генетической изменчивости - обязательное условие сохранения и удачного использования существующих пород животных.
Исследование украинских свиней с помощью ДНК-маркеров: рецептора фолликулостимулирующего гормона (гаИЛ), рецептора эстрогена 1 (Е<Ж1), имеет как теоретическое, так и практическое значение и является актуальным.
Цель работы - определить закономерности породоспецифичного полиморфизма украинской мясной и уэльского пород Бш,5сго/а^тг,5Нса по оценке комплексного действия генов ЕБЯ1 и ЕБИЯ на репродуктивную способность свиноматок украинской мясной и уэльского пород.
Материал и методика исследований. При выполнении работы использовали молекулярно-генетические методы - полимеразная цепная реакция с рестрикционным анализом фрагментов ДНК (метод ПЦР -ПДРФ), метод ВьРаББа (генотипирование без рестрикции), метод горизонтального электрофореза ДНК в агарозном геле.
Отбор генетического материала (волосяные фолликулы) проводили у свиноматок пород уэльская (п=120) и украинская мясная (п=73), которые содержатся в ДП ДГ «Гонтаровка» Харьковской области Украины.
Генетический анализ осуществляли в лаборатории генетики Института разведения и генетики животных НААН Украины. Геномную ДНК выделяли с помощью комплекта реактивов «ДНК-сорб В» (Ам-плиСенс, Россия). Анализ полиморфизма исследованных генов проводили методом ПЦР-ПДРФ (полимеразная цепная реакция, полиморфизм длин рестрикционных фрагментов) по методикам Т. Н. ЗИоАеМ (1997) и С. БгояешиПегеМ (2001) [10, 11].
Анализ воспроизводительной способности свиноматок по первому опоросу осуществляли по общему количеству рожденных поросят, в том числе живых (многоплодие) и при отъеме.
Статистическую обработку результатов осуществляли путем анализа распределения частот аллелей и генотипов, отклонения от распределения согласно закону Харди-Вайнберга [4]. Статистическую достоверность полученных экспериментальных результатов вычисляли в программе «М8 Ехсе1 2007», согласно соответствующим методикам [8].
Результаты исследований и их обсуждение. Для выявления уровня генетической изменчивости и породоспецифических особенностей генетической структуры свиней мясного направления продуктивности проведено исследование полиморфизма гена рецептора эстрогена у свиней украинской мясной и уэльского пород (табл. 1) . Породы свиней оказались полиморфными по гену Е8Я1.
Свиноматки уэльской породы характеризовались достоверно более низкой частотой генотипа ВВ по сравнению со свиноматками украинской мясной породы 0,02±0,019 и 0,10±0,047 соответственно (р<0,001). Частота желаемого аллеля В у свиноматок уэльской породы составляла 0,40±0,021, что на 0,08 меньше, чем у свиноматок украинской мясной породы (р<0,001) (табл. 1).
Т а б л и ц а 1. Частоты аллелей и генотипов гена Е8Я1 у свиней украинской мясной и уэльского пород
Порода п Частота
генотип аллель
ВВ АВ АА В А
Уэльская 123 Ф 0,02 ±0,019 Ф 0,76 ±0,059 Ф 0,22 ±0,057 0,40 ±0,021 0,60 ±0,026 28,02
О 0,160 ±0,051 О 0,48 ±0,069 О 0,36 ±0,067
Украинская мясная 73 Ф 0,10 ±0,047*** Ф 0,75 ±0,068 Ф 0,15 ±0,056 0,48 ±0,028 *** 0,52 ±0,027 18,15
О 0,230 ±0,067 О 0,49 ±0,079 О 0,27 ±0,070
Желаемый аллель выделен жирным шрифтом: Ф - частота фактического генотипа; О -частота теоретически ожидаемого генотипа; *** р<0,01 по сравнению с уэльской породой.
Распределение генотипов было неравномерным, о чем говорит избыток гетерозиготных генотипов. В целом, исследование породы характеризовались низкой частотой желаемого аллеля В и генотипа ВВ по сравнению с данными других исследователей относительно полиморфизма свиней мясного направления продуктивности по гену ЕБК1 [3, 16, 17].
В прошлом для свиней пород мясного направления продуктивности, воспроизводимые на территории СНГ обнаружена ассоциация аллеля А гена ЕБК с репродуктивными показателями свиноматок [1, 5]. Нами установлено, что именно аллель В гена ЕЖ1ассоциированна с большим количеством новорожденных поросят у свиноматок украинской мясной и уэльского пород. По нашему мнению, разница между аллельным проявлением гена ЕБК1 в разных популяциях свиней мясного направления продуктивности объясняется географическими, генетическими различиями и действием факторов искусственного отбора.
Изучение связи полиморфизма гена ЕБК1 с многоплодием свиноматок украинской мясной и уэльского пород при первом опоросе показало, что аллель В гена ЕЖ1ассоциирован, как с показателями количества поросят при рождении, так и с показателями количества живых поросят и количества поросят в возрасте 45 суток. Разница показателей многоплодия между генотипами АА и АВ по гену ЕБК1 у свиноматок уэльской породы составила +2,06 гол. (р<0,001), между генотипами АА и ВВ по гену Е8Я1 составляла +2,78 гол. (р<0,001). У свиноматок украинской мясной породы разница между показателями многоплодия между генотипами АА и АВ по гену ЕБК1 составляла +1,56 гол. (р<0,001), и между генотипами АА и ВВ по гену Е8Я1 - +2,33 гол. (р<0,001) (табл. 2, рис. 1).
Т а б л и ц а 2. Сравнительный анализ многоплодия свиноматок украинской мясной и уэльского пород в зависимости от генотипа гена Е8Ш (первый опорос)
Генотип Количество животных Многоплодие Разница к АА
Уельская порода
АА 41 8,97±0,25*** -
АВ 67 11,03±0,15*** +2,06
ВВ 12 13,75±0,50*** +2,78
Украинская мясная порода
АА 9 9±0 37*** -
АВ 57 10,56±0,17*** +1,56
ВВ 6 11,33±0,66*** +2,33
Желательный аллель выделен жирным шрифтом;
*** р<0,001 между генотипами ЕЕБ1АА и ЕЯБ1АВ, между генотипами ЕЕБ1ААа ЕНБ1ВВ.
16 1412 10
!■ 3
I 6
—
I 4 2 О
АА АЗ 33
ге:-:огн~ы гена Е'¡К! □ узсранвсжая мя;хал порода: уэльская порода
Рис. 1. Многоплодие украинской мясной и уэльского пород в зависимости от генотипа гена ЕЖ1: * р<0,05, ** р<0,01, *** р<0,001 по сравнению со свиноматками уэльской породы
Сравнительный анализ периода беременности свиноматок обеих пород в зависимости от генотипа по гену Е8Я1 показал, что животные генотипа ВВ, желаемого с точки зрения увеличения количества рожденных поросят также имел физиологические показатели периода су-поросности свиноматок [7, 9] и значительно выше массу поросят при отъеме. У животных генотипа АА с геном Е8Я1 достоверно меньше количество поросят при рождении и период беременности свиноматок, по сравнению с животными генотипа ВВ. Например, животные уэльской породы генотипа АА имеют супоросность 113,41±1,0 суток, у свиноматок украинской мясной породы - 112,6±1,63 суток. Потомство этих животных также имели довольно низкую массу при отъеме (табл. 3). Связь желаемого аллеля не только с количеством поросят, но и с периодом беременности и массой поросят при отъеме еще раз доказывает, что все репродуктивные показатели обеих пород тесно связаны с экспрессией гена рецептора эстрогена 1.
Для более детального анализа породоспецифичних различий действия генотипов на репродуктивные показатели был проведен двухфак-торной дисперсионный анализ с использованием критерия Фишера (критерия Б), что позволило оценить уровень статистической досто-
верности различий между породами. Проведенные расчеты показывают на влияние породной принадлежности на количество новорожденных с 27 % от общей дисперсии, достоверно последнему табличным порогом вероятности Р0999 = 25,18. Влияние генотипа животных по гену Е8Я1 на количество поросят при рождении составляет 28 % от общей дисперсии, вероятно с порогом Р0 999 = 27,75. Итак, аллель В гена Е8Я1 ассоциирован с воспроизведенными качествами свиноматок исследованных пород, но действие аллеля у разных пород выражена неодинаково. Более выраженное действие желаемого аллеля В по гену Е8Я1 наблюдается у свиноматок уэльской породы. Неодинаковое влияние аллеля можно объяснить генетическими особенностями пород.
Т а б л и ц а 3. Сравнительный анализ периода беременности свиноматок украинской мясной и уэльского пород в зависимости от генотипа по гену Е8Ш (первый опорос)
Уэльская порода Украинская мясная порода
Гено- период су- масса гнез- период су- масса
тип п поросности (дни) ± да при отъеме, кг ± п поросности (дни) ± гнезда при отъеме, кг ±
ВВ 12 114,9 0,7 151,2 21,3 6 113,67 0,66 183,67 20,0
АВ 67 111,47 1,7 137,64 6,36 59 114,03 0,98 152,24 7,65
АА 41 113,41 1,0 133 8,46 8 112,6 1,63 150,6 19,9
*** Р<0,001 между генотипами.
Исследованные популяции характеризовались высокой фактической гетерозиготность по гену Е8Я1 по сравнению с ожидаемой, что говорит о ведущей роли в формировании их генетических структур факторов стабилизирующего отбора, который способствует преобладанию гетерозигот. Подтверждением этого является рассчитан индекс фиксации Райта. Последний был близок по значению в обеих исследованных пород, свидетельствует об их генетическом консолидацию.
Итак, анализ отдельного гена рецептора эстрогена 1 позволил оценить состояние генофондов украинской мясной и уэльского пород; и оценить связь полиморфизма этого гена с репродуктивными показателями животных, а также сформировать прогнозы для привлечения, желаемого аллеля по гену Е8Я1 для улучшения селекционных программ хозяйства. Однако следует отметить, что увеличение генетического потенциала многоплодия не ограничено только геном Е8Я1. Как будет показано ниже, для повышения многоплодия свиноматок в популяциях с успехом можно использовать ген Е8ИЯ, как маркер многоплодия.
Известно, что ведущую роль при репродукции животных имеет не столько уровень фолликулостимулирующего гормона, сколько морфологическая структура фолликулов и их рецептивность, т.е. количество функционально полноценных рецепторов. Вместе с тем вполне неизученные особенности полиморфизма по гену Е8ИЯ у свиноматок украинской мясной и уэльского пород.
Исследованные нами породы свиней оказались полиморфными по гену ГОНЯ (табл. 4).
Таблица 4. Частоты аллелей и генотипов по гену у свиней украинской мясной и уэльской пород
Порода п Частота
генотип алель
СС СТ ТТ С Т
Уэльская 125 Ф 0,57± 0,069 Ф 0,33± 0,065 Ф 0,10± 0,042 0,75± 0,015 0,25± 0,026 3,5
О 0,56± 0,069 О 0,37± 0,067 О 0,06± 0,034
Украинская мясная 72 Ф 0,56± 0,069 Ф 0,34± 0,065 Ф 0,10± 0,042 0,73± 0,018 0,27± 0,030 1,36
О 0,53± 0,078 О 0,39± 0,047 О 0,07± 0,075
Желаемый аллель выделено жирным шрифтом; Ф - частота фактического генотипа; О - частота теоретически ожидаемого генотипа.
Частота желаемого аллеляС по гену Е8ИЯ у свиноматок украинской мясной и уэльского пород составляла 0,73 и 0,75 соответственно, а частота генотипа СС - 0,56±0,069 и 0,57±0,069 соответственно (табл. 4).
Сравнивая полученные нами данные с результатами исследований других популяций свиней мясного направления продуктивности, следует отметить породоспецифичнисть распределения частот генотипов. Действие аллелей гена плодовитости проявляется по-разному в окружении аллелей других генов, характерных породам [6, 14]. Поэтому при внедрении ДНК - диагностики следует учитывать породную принадлежность животных.
Изучение связи полиморфизма гена Е8ИЯ с многоплодием свиноматок украинской мясной и уэльского пород при первом опоросе показало, что аллель С гена ^ХНЯассоциирован с большим количеством поросят при рождении и с большим количеством поросят в возрасте 45 дней. Разница показателей многоплодия между генотипами СС и СТ по гену Е8ИЯ у свиноматок уэльской породы составил +0,59 гол.,
между генотипами СС и ТТ по гену ЕБИЯ был +2,84 гол. (р<0,001). У свиноматок украинской мясной породы разница между показателями многоплодия по генотипами СС и СТ по гену Е8ИЯ составляла +2,3 гол. (р<0,001), а между генотипами СС и ТТ по гену Е8ИЯ -+2,09 гол. (р<0,001) (табл. 5, рис. 2).
Т а б л и ц а 5. Сравнительный анализ многоплодия свиноматок украинской мясной и уэльского пород в зависимости от генотипа по гену (первый опорос)
Генотип Количество животных Многоплодие, гол. Разница к ТТ
Уэльска порода
ТТ 11 8,7±0,73*** -
СТ 37 9,29±0,22 +0,59
СС 71 11,54±0,18*** +2,84
Украинская мясная порода
ТТ 41 8,42±0,52*** -
СТ 25 10,72±0,18*** +2,3
СС 7 10,51±0,24*** +2,09
Желаемый аллель выделен жирным шрифтом; *** р<0,001 между свиноматками уэльской породы генотипов ЕЗИЯТГа ЕЗИЯСС, между свиноматками украинской мясной породы генотипов КЖЯ^и РЗИЯСТ, между свиноматками украинской мясной породы генотипов ЕЗИЯТТ и ЕЗИЯСС.
14
12
13
В *
и
б
с
■Т.
е 4 2 О
Рис. 2. Многоплодие украинской мясной и уэльского пород в зависимости от генотипа гена РЗИЯ
Хотя период беременности свиноматок генотипа СС по гену ЕБИЯ у животного уэльского породы не находится в физиологической норме (111,68±1,7 суток), но животные этим генотипом имеют максимальное количество новорожденных поросят (11,54±0,18 гол.) и массу гнезда при отъеме (147,76±6,32 кг), среди выбранной группы животных уэльской породы по одну гену. Период беременности свиноматок украинской мясной породы генотипа СС по гену Е8ИЯ был в физиологических пределах нормы (113,95±1,53 суток), а также эти животные имели лучшие репродуктивные показатели в выбранной группе животных украинской мясной породы (количество новорожденных 10,51±0,24 гол., масса гнезда при отъеме 161,73±9,76 кг) (табл. 6).
Проведенные расчеты двухфакторного дисперсионного анализа свидетельствуют про наличие влияния генотипа животных по гену Е8ИЯ на количество поросят при рождении, которое составляет 7,7 % от общей дисперсии, с порогом вероятности Р0999 = 15,2.
Т а б л и ц а 6. Сравнительный анализ периода беременности свиноматок украинской мясной и уэльского пород в зависимости от генотипа по гену (первый опорос)
Генотип Уэльская порода Украинская мясная порода
n период су-поросности (дни) ± масса гнезда при отъеме, кг ± n период су-поросности (дни) ± масса гнезда при отъеме, кг ±
CC 71 111,68 1,7 147,76 6,31 41 113,95 1,53 161,73 9,76
CT 37 112,91 0,9 126,68 8,63 25 113,35 1,01 152,35 10,4
TT 10 115,33 1,0 107,5 17,8 7 115,4 1,86 121 19,9
*** Р<0,001 между генотипами.
Анализ соответствия полученных нами частот генотипов с теоретически ожидаемым распределением, согласно закону Харди-Вайн-берга, свидетельствует о том, что породы свиней по гену FSHR имеют высокую частоту гомозигот по желаемому для многоплодия генотипу. Среднее значение Fis в обеих породах было одинаковым.
Хотя полученные нами результаты, безусловно, нуждаются в подтверждении на большем поголовье животных, уже сейчас можно прогнозировать, что аллельС гена FSHR ассоциирован более с высокими показателями воспроизводительной функции у свиноматок мясного
направления продуктивности, а сам ген ЕБИЯ целесообразно рассматривать в качестве маркера многоплодия в программах разведения свиней, направленных на селекцию семей и линий, которые имеют повышенное многоплодие.
Использование этого маркера, в первую очередь, может быть рекомендовано в стадах животных, у которых отсутствует аллель В гена Е8Я1 или его доля очень низкая (свиньи зарубежных пород, а также свиньи мясных пород отечественной селекции), а также в стадах, в которых максимальный генетический потенциал многоплодия с использованием гена Е8Я1 уже достигнуто.
Приведенные выше данные по распределению частот аллелей и генотипов ДНК - маркеров признаков продуктивности у свиней, воспроизводимые в ДП ДХ «Гонтаровка», а также о связи полиморфизма маркерных генов с производительностью отражает потенциальные возможности использования исследованных маркеров в разведении и селекции свиней. Однако выбор стратегии внедрения маркерной селекции во многом зависит от комплексных генотипов животных. Поэтому для исследования комбинированного воздействия генов было сформировано 153 возможных сочетаний генотипов генов репродуктивной способности свиноматок. В 86 сформированных группах по генотипу животных, количество свиноматок было меньше 3 голов, что не позволяет осуществлять для них статистическую обработку данных. Изучение ассоциаций сочетаний генотипов с признаками репродуктивной способности проводились аналогично изучению ассоциации отдельных генотипов.
Многоплодие свиноматок украинской мясной породы было больше у животных с генотипом Е8Я1ВВЕ8ИЯСС на 2,75 гол. (р<0,001) по сравнению с животными генотипа ЕЯЯ^ЕБИЯ17. Количество поросят при отъеме больше у свиноматок с генотипом Е8Я1ВВЕ8ИЯСС на 4,16 гол. (р<0,001) по сравнению с животными с генотипом ЕБЯ^ЕБИЯ17 (рис. 3, а).
Относительно ассоциации генов рецептора фолликулостимули-рующего гормона ЕБИЯ с рецептором эстрогена 1, то многоплодие свиноматок уэльской породы была выше у животных генотипа Е8Я1ВВЕ8ИЯССна 6,13 гол. (р<0,05) по сравнению с генотипом ЕБЯ^ЕБИЯ™. Количество поросят при рождении также была больше у животных с генотипом Е8Я1ВВЕБИЯСС на 4,41 гол. (р<0,05) (рис. 3, б).
Рис. 3. Репродуктивные показатели свиноматок разных генотипов генов ЕЗЯ1 и ЕЗИЯ: а) украинской мясной породы; б) уэльской породы
Период беременности у свиноматок генотипа ЕЗЯ1ВВЕЗИЯСС в пределах физиологической нормы (114,56±0,8 суток в уэльской породы и 114,0±0 суток в украинской мясной породы). Также животные генотипа ЕЗЯ1ВВЕЗИЯСС имеют высокие репродуктивные показатели в выбранной группе животных по генам ЕЗЯ1 и ЕЗИЯ (в уэльской породы количество новорожденных составляет 12,81±0,59 гол., а в украинской мясной породе - 11,0±0,57 гол. (табл. 7).
Т а б л и ц а 7. Сравнительный анализ периода беременности свиноматок украинской мясной и уэльского пород в зависимости от генотипа по генам Е8Ш и Е8ИЯ (первый опорос) *
Генотип Уэльска порода Украинская мясная порода
п= период супорос-ности (дни) ± масса гнезда при отъеме, кг ± п= период супо-росности (дни) ± масса гнезда при отъеме, кг ±
ЕЗЯ1ВВЕЗИЯСС 11 114,56 0,8 163,67 19,3 4 114 1 202 14
ЕЗЯ1ВВЕЗИЯСТ - - - - - 1 113 0 147 0
ЕЗЯ1ВВЕЗИЯТТ 1 118 0 39 0 1 - - - -
ЕЗЯ1ЛВЕЗИЯСС 49 110,71 2,5 140,85 7,57 32 114,06 1,95 157,77 10,9
ЕЗЯ1ЛВЕЗИЯСТ 17 113,19 0,51 136,33 11,8 23 113,66 1,08 151,77 11,5
ЕЗЯ1ЛВЕЗИЯТТ 3 112,67 0,33 100,33 41,3 4 116 2,64 106,5 8,5
ЕЗЯ1ЛЛЕЗИЯСС 11 113,22 0,54 165,25 8,78 5 113 0 157 41
ЕЗЯ1ЛЛЕЗИЯСТ 20 112,67 1,76 117,63 12,4 1 108 0 168 0
ЕЗЯ1ЛЛЕЗИЯТТ 6 116,4 1,5 130 8,03 2 114,5 3,5 135,5 43,5
* р<0,001 между генотипами.
Низкие репродуктивные показатели имеют животные со значительно большим периодом беременности (-116 дней) генотипа Е8Я1ЛЛЕ8ИЯТТ в уэльской породе (количество рожденных 7,5±0,56 гол., в том числе живыми 7,6±0,24 гол., в 45 дней 7,4±0,24 гол.) и генотипа Е8Я1ЛВЕ8ИЯТТ в украинской мясной породе (количество рожденных 8,25±0,85 гол., в том числе живыми 7,0±0,57 гол., в 45 дней 6,33±0,33 гол.) (табл. 7). Животные обеих пород с генотипом ЕБЯПЕБт™ (табл. 7) имеют длинный период беременности и достаточно низкую массу поросят при отъеме. При проведении корреляционного анализа между этими показателями была найдена обратная связь (г=-0,9 при р<0,001). То есть, по выборке животных по двум генами можно сделать вывод, что нежелательный генотип по ФСГ имеет значительно больший период беременности.
Известно, что действие одного, но изолированного гена на многоплодие свиноматок намного меньше, чем комбинация желаемых генотипов по двум генами [12, 15]. Продукты биосинтеза гена ЕБИЯ включают выработку протеинов, гормонов воспроизведения, стимулирующие синтез гена ЕБЯ1 [13]. И наоборот. Данные, представленные в статье, свидетельствуют, что на фоне усиливающей действия комбинации двух генов отмечалась общая тенденция влияния комбинации с генами ЕБЯ1ВВЕБИЯСС.
Заключение. Установлена и проанализирована генетическая структура групп основных свиноматок пород украинская мясная и уэльская порода как по генотипам, так и комплексно по генам ЕБЯ1 и ЕБИЯ. Выявлено достоверное отличие по частоте желаемого аллеляВ гена ЕБЯ1 у свиноматок украинской мясной и уэльского пород (0,48 и 0,38, соответственно, р<0,001). Частоты генотипа ВВ у свиноматок украинской мясной - 0,09±0,026 и уэльского - 0,09±0,023. Обнаружена частота желаемого аллеляС гена ЕБИЯ у свиноматок украинской мясной (0,73) и уэльского (0,75) и частота генотипа СС - 0,56±0,069 и 0,57±0,069 соответственно. Аллель В гена Е5Я1 ассоциирован с более высокими репродуктивными показателями свиноматок украинской мясной и уэльского пород при первом опоросе. Разница показателей многоплодия между генотипами ЛЛ и ЛВ по гену Е8Я1 у свиноматок уэльской породы составляла +2,06 гол., между генотипами ЛЛ и ВВ по гену ЕБЯ1 - +2,78 голов. У свиноматок украинской мясной породы разница между показателями многоплодия между генотипами ЛЛ и ЛВ по гену ЕБЯ1 составляла +1,56, между генотипами ЛЛ и ВВ по гену Е8Я1 - +2,33 гол. Аллель С гена гаИЯассоциирован с более высокими репродуктивными показателями свиноматок украинской мясной и
уэльской пород при первом опоросе. Установлено, что разница между показателями многоплодия свиноматок уэльской породы между генотипами CC и СТ составляла +0,59 голов, между генотипами CC и TT -+2,84 голов. У свиноматок украинской мясной породы разница между показателями многоплодия среди генотипов CC и СТсоставляла +2,3 голов, а между генотипами CC и TT - +2,09 голов.
С целью повышения эффективности селекции при создании племенного ядра рекомендуется проводить генотипирование по комплексу двух генов (ESR1 и FSHR), ассоциированных с репродуктивными показателями свиноматок.
Работа выполнена при поддержке Государственного фонда фундаментальных исследований Украины.
ЛИТЕРАТУРА
1. А д а м е н к о, В. А. Роль комплекса полиморфных маркеров в характеристике генетического потенциала свиней: автореф. дис. ... канд. биол. наук : спец. 03.02.21. -биотехнология / В. А. Адаменко. - М., 2005. - 24 с.
2. Б а л а ц к и й, В. Н. Полиморфизм локуса рецептора эстрогена 1 в популяциях свиней разных генотипов и его ассоциация с репродуктивными признаками свиноматок крупной белой породы / В. Н. Балацкий, А. М. Саенко, Л. П. Гришина // Цитология и генетика. - 2012. - Вып. 46. - № 4. - С. 48-54.
3. Е п и ш к о, О. А. Гены, детерминирующие воспроизводительную функцию свиноматок / О. А. Епишко // ВесцшацыянальнайакадэминавукБэларусг - 2008. - N° 2. -С. 81-85.
4. Ж и в о т о в с к и й, Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский. - М.: Наука, 1991. - 271 с.
5. Сравнительный анализ генетических профилей свиней ливенской породы по ДНК-маркерам / Н. Зиновева, Е. Гладырь [и др.] // Свиноводство. - 2007. - № 2. - С. 5-9.
6. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве / Н. А. Зиновьева, А. П. Попов [и др.]. - Дубровицы: ВИЖ. -1998. - 47 с.
7. Л е о н т ь е в, В. В. Вщтворювальш якост свиноматок украшсько! м'ясно! породи залежно вщ сезону року / В. В. Леонтьев // Тавршський науковий вюник. - 2008. -Вип. 58. - Ч. II. - С. 236-238.
8. П л о х и н с к и й, Н. А. Руководство по биометрии для зоотехников / Н. А. Пло-хинский. - М.: Колос, 1969. - 256 с.
9. Т к а ч о в, А. Ф. Перспективы селекции уэльской породы свиней / А. Ф. Ткачов // Повышение эффективности свиноводства. - ВАСХНИЛ. - М.: Агропромиздат, 1991. -С. 33-37.
10. D r o g e m u l l e r, C. Candidate gene markers for litter size in different German pig lines / C. Drogemuller, H. Hamann, O. Distl // J. Anim. Sci. - 2001. - Vol. 79. - Р. 2565-2570.
11. Effect of the estrogen receptor locus on reproduction and production traits in four commercial рig lines / Т. H. Short [et al.] // Anim. Sci. - 1997. - Vol. 75. - P. 3138-3142.
12. The combined genotypes effect of ESR and FSHb genes on litter size traits in five different pig breeds / K. Chen, Li Ning, H. Lusheng, Z. Qin, Z. Jiansheng, S. Shiquan, L. Ming, Wu Changxin // Chinese Science Bulletin. - 2001. - Vol. 46. - № 2. - Р. 22-24.
13. J a m e s o n, J. L. Inheriteddisordersofthegonadotropinhormones / J. L. Jameson // Mol Cell Endocrinol. - 1996. - № 125. - Р. 143-149.
14. A missense mutation in the follicle stimulating hormone receptor (FSHR) gene shows different allele effects on litter size in Chinese Erhualian and German Landrace pigs / Z. Jiang, O. J. Rottmann, O. Krebs, J. Chen, H. Liu, F. Pirchner // Anim. Breed. Genet. - 2002. -№ 119. - Р. 335-341.
15. Effects of multi-genes for reproductive traits in Tibet pig // X. Liu, Y. Chamba, Q.Wang, Y. Ling, X. D. Gu, K. L. Wu, H. Zhang. - US National Library of Medicine, National Institutes of Health. - 2010. - Vol. 32. - № 5. - Р. 480-485 [Електроний ресурс]. - Режим доступу: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20466637#. - Дата доступа: 13.01.2014.
16. Estrogen receptor polymorphism in Landrace pigs and its association with litter size performance / J. L. Nogueraa, L. Varonaa, L. Gomez-Rayaa, A. Sanchezb, D. Babota, J. Es-tanya, L. A. Messer, M. Rothschild, M. Perez-Enciso // Livestock Production Science. - 2003. -№ 82. - Р. 53-59.
17. Simultaneous Detection of Malignant Hyperthermia and Genetic Predisposition for Improved Litter Size in Pigs by Multiplex PCR-RFLP / R. Omelka, D. Vasieek, M. Martiniakova, J. Bulla, M. Bauerova // Folia biologica (Krakow). - 2004. - Vol. 52. - № 1-2. - Р. 214-220.
УДК 636.4.082
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ МОЛОДНЯКА СВИНЕЙ РАЗЛИЧНЫХ СОЧЕТАНИЙ
Г. И. КАЛИНИЧЕНКО, О. А. КОВАЛЬ Николаевский национальный аграрный университет, г. Николаев, Украина, 54020
(Поступило в редакцию 18.01.2014)
Введение. Повышение продуктивности свиней с одновременным снижением затрат труда и кормов, а также других средств в значительной степени определяется уровнем племенной работы, использованием прогрессивных методов разведения с учетом современных достижений генетики и биотехнологии [3].
Гибридизация свиней в биологическом определении - это отдаленное, то есть межвидовое, скрещивание. Потомство, полученное таким образом, называют гибридным. Этот метод был использован селекционерами Казахстана во время выведения семиреченской породы свиней [2].
В последнее время понятие гибридизации в зоотехнии расширилось. Гибридными в свиноводстве считают также животных, полученных от скрещивания специально отселекционированных на комбинационную сочетаемость линий между собой (межлинейные гибриды) с заводскими плановыми породами (породно-линейные гибриды). Спе-
