CC BY
46
Лесное хозяйство
количественная оценка конкуренции древостоя сосны обыкновенной PINUS SYLVESTRIS L. и его влияния на рост вереска обыкновенного
(CALLUNA VULGARIS (L.) HULL.)
И. В. ПЕТРОВА,
доктор биологических наук, заместитель директора по науке,
Ю. Д. МИЩИХИНА,
П V ЧРРРпТнПтТа’ 620144> г Екатеринбург,
О. Е. ЧЕРЕПАНОВА, Мул 8 Марха5 д 202;
аспирант, Ботанический сад Уральского отделения тел. 8 (861) 210-41-95,89043876222;
Российской академии наук e-mail: [email protected]
Положительная рецензия представлена Г. В. Оленевым, доктором биологических наук, ведущим научным сотрудником лаборатории популяционной экологии Института экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук.
Во второй половине XX века кардинальными подходами в лесной экологии были биогеоценологиче-ский и ценопопуляционный [2, 3, 4, 5, 7, 9, 11, 14, 15]. Концепции универсальности структурно-функциональных связей в лесных биогеоценозах, парцелляр-ности их структуры и детерминирующей роли конкуренции древостоя-эдификатора широко использовались при изучении пространственной и возрастной структуры, возобновления, динамики численности и продуктивности ценопопуляций древесных растений и живого напочвенного покрова.
Между тем вплоть до настоящего времени постулаты биогеоценологии на количественном уровне подтверждены лишь для наиболее простых и очевидных связей структуры и функций древостоя-эди-фикатора, с одной стороны, и отдельных компонентов ценоэкосистем (факторов фитосреды, деревьев, подроста или нижнего яруса фитоценоза), с другой. В лесной экологии давно назрела необходимость перехода от качественного феноменологического к количественному изучению зависимости структуры и функций популяций и биоценозов от ведущих абиотических и биотических факторов ценоэкоси-стемы с оценкой их относительной роли [4, 10, 12]. При традиционном подходе ценопопуляции и биогеоценозы изучают, игнорируя мозаичность парцеллярной структуры леса, на максимально однородных по структуре древостоя и экотопа пробных площадях. Однако они совершенно непригодны для решения кардинальной задачи лесной биогеоценологии — количественного хорологического анализа структурно-функциональных связей между компонентами леса в пределах ценопопуляции или биогеоценоза.
Цель и методика исследований.
В целях анализа и количественной оценки роли факторов конкуренции древостоя-эдификатора по отношению к растениям нижнего яруса леса предложен и апробирован комплекс экофизиологически обоснованных индексов его корневой, «световой» и интегральной конкуренции [4, 10, 11,12, 13].
Проективное покрытие, фитомасса и рост вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull.) в зависимости от «напряженности» корневой конкуренции древостоя-эдификатора Pinus sylvestris L. и ФАР изучены в сосняке бруснично-вересковом Притавдинского лесного массива подзоны южной www.m-avu. narod. ru
тайги Западной Сибири в древостое 25-30-летнего возраста и полнотой 0,5 единиц. Ценопопуляции вереска характерны для некоторых типов сосновых лесов на песчаных аренах Европы и Притоболья Западной Сибири [1, 6, 13].
Исследования хорологических связей особей вереска с параметрами конкуренции древостоя проведены на основе микроэкосистемного подхода и адекватных математико-статистических методов, детально описанных в работах Н. С. Санниковой (1992, 2003). С этой целью учет параметров древостоя-эдификатора P sylvestris проведен на 100 систематически размещенных круговых учетных макроплощадках с радиусом, равным максимальной длине латеральных корней деревьев (5-6 м). Параметры освещенности (ФАР) и вереска учтены на квадратных (1 х 1 м2) микроплощадках, расположенных в центре круговых.
В соответствии с принципами микроэкосистемно-го подхода интенсивность корневой конкуренции дерева (ККД) по отношению к растениям вереска определялась в пределах радиуса влияния его главных латеральных корней и вычислена в точках размещения оснований стеблей изучаемых растений с помощью градиентного экофизиологического индекса Zv/D, где Zv — средний годичный прирост дерева (дм3/год); D — расстояние от ствола дерева (м).
Индекс корневой конкуренции (I ) всех деревьев, достигающих корнями до данного экземпляра вереска (в центре круговой учетной площадки), вычислен как сумма индексов ККД этих деревьев — [10].
Индекс конкуренции древостоя за ФАР (далее — индекс «световой конкуренции», I ), то есть поглощения («перехвата») ФАР пологом крон древостоя, определен как разность ФАРп - ФАРг 3 (%); где ФАРп — полная ФАР, приходящая к пологу крон древостоя, измеренная на открытом месте (100 %); ФАР — относительная ФАР (%) под пологом леса на высоте 1,3 м от поверхности почвы, синхронно измеренная на всех учетных площадках люксметром (в день с облачностью 10 баллов).
Комплексный эмпирический индекс интегральной корневой и световой конкуренции древостоя по отношению к растениям нижних ярусов определен как произведение I = I х I [13].
~ ^ кскд ккд скд л
1ккд
1скд
1скд* I ккд
Рисунок 1
Связи проективного покрытия (P, а-в), фитомассы (B, г-е) и годичного прироста терминального побега (Zh, ж-и) Calluna vulgaris с индексами корневой (1ккд), световой (1скд) и интегральной ('1дх 1скд) конкуренции древостоя Pinus sylvestris
В качестве «фитометра», отражающего величину интегральной экофизиологической реакции угнетения особей вереска на конкуренцию древостоя, применены параметры текущего годичного прироста терминальных побегов главной оси у модельных растений. Кроме того, использованы показатели его проективного покрытия, определенного по сетке Раменского, [8] и фитомассы растений (на микроплощадках размером 1 м2).
Результаты исследований.
Средняя величина проективного покрытия вереска на учетных площадках составила 19,8 %. В разрежениях полога — «окнах», где конкурентное влияние древостоя сказывалось не столь резко, его обилие достигало 75-92 %. Достоверные и достаточно тесные связи величины проективного покрытия Calluna vulgaris с индексами корневой и световой конкуренции отражены через коэффициенты корреляции, которые соответственно равны -0,48 и -0,47 (p < 0,01). Более тесная связь (r=-0,59, p < 0,01) установлена путем применения интегрального индекса, учитывающего совместное влияние на обилие вереска факторов подземной и надземной конкуренции древостоя (рис. 1, а-в).
Воздушно-сухой вес (фитомасса) вереска с квадратной метровой площадки не превышал 140-160 г/м2. В среднем величина фитомассы составила 53,0 г/м2. Связи фитомассы вереска с индексами ККД и СКД оказались более тесными, чем с показателем проективного покрытия: r равны -0,49 и -0,54, p < 0,01; с интегральным индексом (I ) коэффициент корреляции составил -0,62 (рис. 1, г-е).
Средний годичный прирост особей вереска в сосняке бруснично-вересковом средней тайги не превышал 10 см (для сравнения: в аналогичном типе леса южной тайги Псковской области величина годичного прироста достигала 20-30 см). Анализ зависимости роста вереска в высоту от показателей корневой, световой и интегральной конкуренции древостоя, показал, что прирост лидирующего побега оказался менее чувствительным фитометром — коэффициенты корреляции соответственно равны: -0,45; -0,42 и -0,53; p < 0,05 (рис. 1, ж-и).
Выводы.
Результаты изучения и анализ полученных данных можно кратко резюмировать следующим образом.
В сосняке бруснично-вересковом южной тайги Западной Сибири теснота связи параметров прироста лидирующего побега, фитомассы и проективного покрытия вереска обыкновенного с частными индексами I и I на 14-22 % меньше, чем с ин-
^ ккд скд „ ’
дексом интегральной конкуренции древостоя (I ), который отражает совместное влияние факторов его корневой и световой конкуренции. Структурнофункциональные связи конкурентного влияния древостоя на рост вереска, определенные через фитомассу Calluna vulgaris на квадратной метровой площадке, более значимы и достоверны.
Предложенный комплекс индексов корневой, световой и интегральной конкуренции древостоя по отношению к вереску — растению нижнего яруса фитоценоза — экофизиологически достаточно обоснован, информативен и вполне приемлем для сравнительного количественного анализа и синтетической оценки роли этих факторов в лесных ценоэкосистемах.
І
Лесное хозяйство *
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-01482) и Программы Президиума РАН (проект № 12-П-4-1060).
Литература
1. Горчаковский П. Л. География, экология и история формирования ареала вереска // Бот. журн. 1962. Т. 47. Вып. 9. С. 1244-1257.
2. Дылис Н. В. Структура лесного биогеоценоза (Комаровские чтения). М. : Наука, 1969. 55 с.
3. Дылис Н. В. Основы биогеоценологии. М. : МГУ, 1978. 150 с.
4. Карпов В. Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л. : Наука, 1969. 333 с.
5. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л. : Наука, 1964. С. 63-131.
6. Петрова И. В., Санников С. Н., Санникова Н. С., Шавнин С. А., Егоров Е. В., Абдуллина Д. С. Экогеографические особенности ценопопуляций вереска обыкновенного на Русской равнине и в Западной Сибири // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. № 1 (21). С. 257-261.
7. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР 1950. Сер. 3. Вып. 6. С. 7-204.
8. Раменский Л. Г. Основные акономерности растительного покрова и их изучение. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. : Наука, 1971. С. 25-48.
9. Санников С. Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М. : Наука, 1992. 264 с.
10. Санников С. Н., Санникова Н. С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М. : Наука, 1985. 149 с.
11. Санникова Н. С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. Екатеринбург : Наука, 1992. 65 с.
12. Санникова Н. С. Микроэкосистемный анализ структуры и функций лесных биогеоценозов // Экология. 2003. № 2. С. 90-95.
13. Санникова Н. С., Санников С. Н., Петрова И. В. и др. Факторы конкуренции древостоя-эдификатора : количественный анализ и синтез // Экология. 2012. № 6.
14. Сахаров М. И. Элементы лесных биогеоценозов // Докл. АН СССР. Н.С. 1950. Т. 71. Вып. 3. С. 507-560.
15. Сукачев В. Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. Основы лесной биогеоценологии. М. : Наука, 1964. С. 5-49.
