CC BY
25
DOI 10.52231/2225-4269_2021_1_33 УДК 636.2.082.24:591.111.05
Ключевые ферменты крови как признак селекции молочного скота
Кудрин Александр Григорьевич, доктор биологических наук, профессор
е-таИ: [email protected]
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина»
Аннотация. Выявлена эффективность интерьерно-комплементарного отбора коров по уровню ферментов сыворотки крови. В отличие от традиционной селекции чем больше учитываемых признаков при отборе, тем он эффективнее. При отборе первотелок по одному из ферментов разность в надое составляет до 446 кг молока, при суммарной же селекции по концентрации ферментов сыворотки крови она последовательно возрастает до 656, 1059 и 1228 кг молока. Эта же закономерность характерна и при сравнении наследственно сходных животных. У телок уже в раннем возрасте по уровню фермента АСТ сыворотки крови можно успешно прогнозировать продуктивность во взрослом состоянии. Сроки использования продуктивных животных напрямую зависят от уровня концентрации трансаминаз у молодняка в возрасте 9-12 месяцев. Сформулирована новая классификация типов конституции, а также дан анализ характера наследования молочной продуктивности при интерьерно-комплементарном отборе животных.
Ключевые слова: ферменты крови, новая методика, комплементарность, прогноз продуктивности, продуктивное долголетие, конституция животных, наследование.
Актуальность. Поголовье крупного рогатого скота за последние десятилетия в Вологодской области сократилось, но при этом за счет организации биологически полноценного кормления молочных коров и использования новых современных технологий производства молока, продуктивность животных значительно возросла.
Дальнейший рост молочной продуктивности животных требует от зоотехнической науки использования новых нетрадиционных методов воздействия на животных.
В настоящее время интерьер рассматривается как совокупность морфо-фи-зиологических особенностей организма, связанных с продуктивными качествами животных. Оценка интерьера животных имеет большое значение в повышении эффективности селекционно-племенной работы. Экономическая эффективность такого приема бесспорна, особенно при широком применении искусственного осеменения [1; 2].
Система отбора племенных животных, к сожалению, не учитывает их биохимическую индивидуальность, отражающую уровень и направление обменных процессов, протекающих в организме. Поскольку ферменты сыворотки крови и связанная с ними биохимическая адаптация животных закодированы в наследственности, в генах, можно полагать, что биохимические особенности тесно связаны с продуктивными и племенными качествами животных, отражают возможности их генетического потенциала.
Исследование ферментов представляет особый интерес, особенно в биологии. Жизнь зависит от сложной совокупности химических реакций, осуществляемых биологическими катализаторами, и любое изменение их действия может повлечь за собой серьезные последствия для организма животных [3; 4]. Обмен веществ - это сложившийся комплекс последовательных биохимических ферментативных реакций [5].
Именно функциональные блоки, степень комплементарного взаимодействия и интеграции в сложные системы жизнеобеспечения, их использование в ряду поколений определяют уровень молочной продуктивности, который может достичь каждое животное в сложившихся условиях содержания [6].
Биохимическими методами можно контролировать физиологическое состояние организма продуктивных животных [7; 8]. На связь биохимических показателей крови с молочной продуктивностью коров указывает ряд проведенных исследований [9-11]. Использование ферментов переаминирования - трансаминаз и других стало успешным при селекции черно-пестрого скота [12-15]. По биохимическим тестам сыворотки крови можно уже в раннем возрасте молодняка прогнозировать молочную продуктивность во взрослом состоянии [16-19].
Научная новизна. Методы селекции животных, в частности по родословной, могут быть успешно дополнены оценкой их биохимической индивидуальности путем мониторинга ферментного состава крови. Это может обеспечить более точный прогноз дальнейшей продуктивности животных. С этой целью эффективно могут быть использованы ключевые ферменты, катализирующие основные направления обмена веществ. Трансаминазы АЛТ и АСТ участвуют в синтезе и распаде аминокислот. Щелочная фосфатаза обеспечивает реакции фосфорилирования, гидролиз сложных эфиров фосфорной кислоты, регуляцию минерального, белкового, жирового и углеводного обмена, а также клеточную проницаемость. Амилаза -фермент гидролиза органических соединений, образования глюкозы и декстринов,
осуществляет мобилизацию запасов полисахаридов.
Практическая значимость. Использование ферментных тестов сыворотки крови в качестве интерьерных показателей молочного скота способствует повышению эффективности селекционно-племенной работы с ведущими конкурентоспособными породами крупного рогатого скота в Вологодской области
Цель исследований - изучить эффективность прогнозирования молочной продуктивности коров голштинской и черно-пестрой пород по ферментным тестам сыворотки крови.
Методика исследований. В процессе разработки данного направления пришлось пересмотреть методику исследований. Раньше проводились исследования по интерьеру путем сравнения групп по 15-20 животных, в результате получали противоречивые результаты. Проведены массовые исследования крови животных, но при условии учета возможных факторов, влияющих на погрешности селекционного опыта (сезон года, возраст животных, стадия лактации, физиологическое состояние и другие). Предварительно мы их изучили.
При использовании инновационной методики были взяты образцы крови 3000 коров и 1000 телок - их дочерей. Изучены 2 породы, 2 сезона года. Экспериментальные исследования проведены в 3 племенных заводах (ОАО «Заря» Вологодского района, отделение «Молочное»; АО «Племзавод Заря» Грязовецкого района и АО «Племзавод Родина» Вологодского района). В опытах участвовали коровы всего межотельного периода, коровы в первые 100 суток лактации, племенные телки всего периода выращивания, включая 1-ю лактацию. В итоге после биометрической обработки получена новая биологическая статистика.
Результаты исследований и их обсуждение
В таблице 1 продемонстрирована эффективность интерьерно-комплементар-ного отбора коров по уровню ферментов сыворотки крови. Так, по 1 лактации коров голштинской породы разность по надою при отборе по одному из ферментов достигает 414 кг молока, а по сумме изучаемых ферментов она последовательно возрастает до 540,737 и 741 кг.
По черно-пестрой породе по 1-й лактации, если при отборе по одному из ферментов разность в надое составляла 446 кг молока, то при суммарном отборе по концентрации ферментов сыворотки крови она последовательно возрастала до 656,1059 и 1228 кг молока.
Таблица 1 - Эффективность интерьерно-комплементарного отбора коров по уровню ферментов сыворотки
крови
Голштинская порода Черно-пестрая порода Дочери Эдина 97
1 лактация 1 лактация 2 лактация 1 лактация
ферменты и их сочетание n разность в надое, кг n разность в надое, кг n разность в надое, кг n разность в надое, кг
АЛТ (1) 390 +372*... +414*** 189 +359*. +446* 192 +542*. _569 21 +798**
АСТ (2) 390 + 207. +503** 189 + 142. +439* 192 +261. +381* 21 +651*
фосфатаза (3) 390 +245*. + 261 189 +361*. 588*** 192 + 258. + 308 21 +675*
амилаза(4) 390 -122. + 259* 189 442**. + 238 192 -10. +48 21 27
Голштинская порода Черно-пестрая порода Дочери Эдина 97
1+2 291 +427*** +540** 140 + 307. +656** 145 +574*. +598** 18 +875**
1+2 + 3 158 + 564***... + 737* 88 +629**. 1059*** 80 +843**. +900* 8 +1429**
1+2+3+4 83 + 520. +741** 25 +835. + 1228 31 +1199. +1482** 4 + 2186
Здесь и далее: * -Р>0,95; **-Р>0,99; ***-Р>0,999.
Таким образом, в исследованиях проявился эффект суммарного аддитивного взаимодействия ферментов на генетическом уровне. По 2-й лактации - в случае отбора по одному из ферментов мы имеем разность в надое 569 кг, а при совместном отборе по ферментам сыворотки крови разность между группами последовательно возрастает до 598 кг,900, 1482 кг молока.
Были составлены тождественные группы животных, состоящих из дочерей одного и того же быка Эдина 97, имеющего наиболее многочисленное потомство. Если при отборе по одному из ферментов сыворотки крови разность в надое между группами составляет 651 кг, то при селекции животных в условиях сочетающихся ферментов разность между группами последовательно возрастает до 875, 1429 и 2186 кг молока.
Известно, что при традиционной селекции животных эффект ее обратно пропорционален количеству учитываемых признаков, в нашем случает, наоборот, чем больше учитываемых признаков при селекции, тем она эффективнее.
На рисунке 1 представлены результаты отбора дочерей Илима 1657. При этом эффект селекции последовательно нарастает и доходит до 18%. При отборе по ферментам сыворотки крови также удалось преодолеть эту нежелательную тенденцию. По дочерям Илима при отборе по 4 ферментам крови разность в продуктивности закономерно возрастает до 19%.
20
15
3
о "1 о о
о ^
х
0 &0 л о
Е
и
г ^
1
АМ (1) ЩФ(2) АЛТ(З) АСТ(4) 3+4 2+3+4 1+2+3+4
-5
Рисунок 1. Динамика продуктивности дочерей быка Илима 1657 при повышенном уровне ферментов
сыворотки крови по сравнению с пониженным
Состав крови изучался за весь период выращивания молодняка до 18 месяцев, но наибольший эффект получен, как это представлено в таблице 2, в самом раннем
возрасте телок - от 3 до 6 месяцев.
Как свидетельствуют данные таблицы 2, разность между группами во взрослом состоянии этих животных составляет до 712 кг молока за 1-ю лактацию.
Таблица 2 - Ранний (в возрасте телочек 3-6 месяцев) прогноз продуктивности по уровню фермента крови АСТ
Уровень концентрации фермента n АСТ,и.ед./л Надой за 305 сут. 1-й лактации, кг
Голштинская порода (племзавод «Заря»)
низкий 45 43,5±0,7 6498±133
высокий 36 54,6 ±0,8 7210±212
разность,± + 11,1*** +712**
Черно-пестрая порода (племзавод «Родина»)
низкий 42 39,4±1,6 5425±160
высокий 22 69,0±2,0 5941±264
разность,± +29,6*** + 516
Черно-пестрая порода (племзавод «Молочное»)
низкий 52 40,6±0,6 4577±140
высокий 52 49,2±0,4 5067±176
разность,± +8,6*** +490*
В настоящее время средний возраст молочных коров в Российской Федерации составляет 2,9 отела. Желательный и оптимальный возраст продуктивных животных 4-6 отелов. Некоторые ученые считают, что при среднем возрасте 2 отела уже может начаться распад популяции.
На рисунке 2 представлены результаты по продуктивному хозяйственному долголетию в условиях отбора телок по уровню трансаминаз АЛТ и АСТ в возрасте 9-12 месяцев. Продолжительность жизни при повышенном уровне ферментов сыворотки крови по сравнению с пониженным с учетом всех 3-х хозяйств выше до 10%, количество лактаций до 15%, их длительность повышается до 20%. При вышеуказанном отборе животных пожизненный надой выше до 30%, количество молочного жира до 29%, а количество молока в расчете на 1 день жизни увеличивается до 19%.
Животноводы выделяют у скота по внешнему сложению 5 типов конститу-
V/ XJ XJ XJ V/ I I
ции: грубый, нежный, плотный, рыхлый и крепкий. Но, к сожалению, они встречаются в виде переходов, что затрудняет селекцию. Нами сформулирована новая интерьерно-биохимическая классификация типов конституции у коров.
В таблице 3 представлены три типа. Это гипоферментативный (все 4 фермента имеют низкую концентрацию), переходный с различным сочетанием и гиперферментативный (все 4 фермента имеют высокую концентрацию). Продуктивность по 1 и 2 лактации у гиперферментативного типа возрастает до 30,3%. Наращивание надоя в условиях интерьерно-комплементарного отбора животных происходит на генетическом уровне.
Условные обозначения:
1 - Продолжительность жизни, дн. 4 - Пожизненный надой, дн.
2 - Количество лактаций 5 - Пожизненное количество молочного жира, кг
3 - Длительность лактаций, дн. 6 - Количество молока на 1 день жизни, кг
Рисунок 2. Результаты раннего прогноза продуктивного хозяйственного использования животных при повышенном уровне ферментов сывороткикрови по сравнению с пониженным
Таблица 3 - Показатели надоя (кг) коров разных интерьерно-биохимических типов конституции
Тип конституции Голштинская порода Черно-пестрая порода
n 1 лактация n 2 лактация n 1 лактация n 2 лактация
гипоферментативный 38 5270± 152 10 4906± 219 14 4212± 222 15 4536± 264
переходный 307 5541± 51 102 5325± 101 164 4966± 66 161 5380± 72
разность,±% +5,1 +8,5 + 17,9*** + 18,6**
гиперферментативный 45 6035± 153 11 5722± 291 11 5170± 225 16 5911± 263
разность,±% + 14,5*** + 16,8*** +22,7** + 30,3***
В следующем поколении при подборе к таким животным использовались быки-производители без учета изучаемых ферментов сыворотки крови. Сформированная за счет интерьерно-биохимической селекции разность в продуктивности дочерей по 1-й лактации снижается до 5 раз. Если раньше в основе в целом считался промежуточный характер наследования надоя, то нами предлагается наследование этого признака у коров по типу полимерии, то есть по соотношению доминантных и рецессивных аллелей, как это в свое время установил шведский ученый Нильсон Эле на зернах пшеницы [20].
Выводы. Таким образом, предлагается инновационная методика выполнения интерьерных исследований на больших массивах животных, разработан инте-рьерно-комплементарный метод отбора племенных животных, установлен эффективный способ прогнозирования молочной продуктивности по трансаминазному тесту у телок в раннем возрасте 3-6 месяцев. В исследованиях сформулирована новая в зоотехнической практике интерьерно-биохимическая классификация типов конституции у молочного скота, а также механизм наследования молочной продуктивности при интерьерно-комплементарном отборе у высокопродуктивного молочного скота.
Список литературы:
1. Эйдригевич, Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В. Эйдриге-вич, В.В. Раевская . - М.: Колос, 1978. - 256 с.
2. Жебровский, Л.С. Селекция животных / Л.С. Жебровский. - СПб.: Лань. -2002. - 256 с.
3. Диксон, М. Ферменты. Т. 1: пер. с англ. / М. Диксон, Э. Уэбб. - М.: Мир, 1982. - 392с.
4. Кретович, В.Л. Введение в энзимологию / В. Л. Кретович. - М.: Наука. -1986. - 336 с.
5. Таранов, М.Т. Биохимия продуктивности животных / М.Т. Таранов. - М.: Колос, 1976. - 237 с.
6. Дмитриев, В.Б. Стратегия отбора в молочном скотоводства / В.Б. Дмитриев, Ю.В. Бойков, Т.В. Решетова // Современные методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. - СПб., 2001. - С. 83-89.
7. Милаева, Е.В. Особенности метаболизма лактирующих коров / Е.В. Милае-ва, О.А. Воронина, С.Ю. Зайцев // Сб. науч. трудов МВА. - М., 2017. - С. 275-281.
8. Чусова, Т.Г. Обмен веществ у высокопродуктивных коров при разных физиологических состояниях / Т.Г. Чусова, Н.В. Моргунова // Материалы Межд. науч. конф. - Воронеж, 2018.
9. Абельдинов, Р.Б. Взаимосвязь молочной продуктивности и биохимического состава крови симментальской породы в ТОО «Галицкое» / Р.Б. Абельдинов, Т.К. Бексеитов // Сб. научных трудов Межд. науч. конф. - Павлодар, 2016. - С. 81-82.
10. Березкина, Л.М. Связь биохимических показателей крови у коров с молочной продуктивностью / Л.М. Березкина, Ю.П. Попова // Использование интерьер-ных показателей в селекционно-племенной работе: сб. науч. тр. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. - Л.,1982. - С. 13-17.
11. Бондаренко, Г.А. Метаболические тесты у крупного рогатого скота и перспективы их использования для повышения молочной продуктивности / Г.А. Бондаренко // Сельскохозяйственная биология. - 1983. - № 10. - С. 108-115.
12. Гукяжев, В.М. Взаимосвязь содержания АЛТ и АСТ сыворотки крови и молочной продуктивности коров черно-пестрой породы / В.М. Гукяжев, Ю.Ф. Иванов, А.А. Кондратьев // Промышленная технология производства продуктов животноводства в Нечернозёмной зоне: сб. науч. тр. - М., 1980. - С. 25-28.
13. Елецкая, Ж.Я. Связь ферментов сыворотки крови коров с молочной продуктивностью / Ж.Я. Елецкая // Генетика и селекция животных на Дону. - Ростов н/Д, 1987. - С. 30-33.
14. Заидов, Ф.А. Прогнозирование продуктивности крупного рогатого скота по активности ферментов переаминирования в крови / Ф.А. Заидов, М.Н. Аберкулов, Р.А. Заитов // Тр. Узбекского НИИ животноводства. - Ташкент, 1986. - Вып. 43. -С. 62-65.
15. Кудрин, А.Г. Ферменты крови и прогнозирование продуктивности молочного скота / А.Г. Кудрин. - Мичуринск: изд-во Мичуринского гос. аграр. ун-та, 2006. - 142 с.
16. Кудрин, А.Г. Интерьерное прогнозирование молочной продуктивности коров / А.Г.Кудрин. - Вологда-Молочное: ИЦ ВГМХА, 2013. - 124 с.
17. Размаев, И.И. Исследование взаимосвязи продуктивности крупного рогатого скота с активностью ферментов переаминирования в сыворотке крови / И.И. Размаев, А.Г. Авизов // Доклады ВАСХНИЛ. - 1986. - №4. - С. 31-33.
18. Волгин, В.И. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота по биохимическим показателям крови / В.И. Волгин, А.С. Бибикова // Использование интерьерных показателей в селекционно-племенной работе.- Л., 1982. - С. 23-24.
19. Волохов, И.М. Прогнозирование молочной продуктивности в раннем возрасте / И.М. Волохов, О.В. Пащенко // Новое в технологии производства и переработки продукции животноводства. - Волгоград, 1996. - С. 57-58.
20. Кудрин, А.Г. Закономерность наследования молочной продуктивности при интерьерно-комплементарном отборе у коров / А.Г. Кудрин // Молочнохозяйственный вестник. - 2014. - №2 (14). - С. 31-36.
References:
1. Eydrigevich E. V., Raevskaya V. V. Interner sefskokhozyaystvennykh zhivotnykh [Interior of Farm Animals]. Moscow, Kolos, 1978. 256 p. (In Russian)
2. Zhebrovskiy L. S. Selektsiya zhivotnykh [Selection of Animals]. St. Petersburg,
Lan\ 2002. 256 p. (In Russian)
3. Dixon M.., Webb E. Fermenty [Enzymes]. Vol. 1. Moscow, Mir, 1982. 392 p. (In Russian)
4. Kretovich V. L. Vvedenie v enzimologiyu [Introduction to Enzymology]. Moscow, Nauka, 1986. 336 p. (In Russian)
5. Taranov M. T. Biokhimiya produktivnosti zhivotnykh [Biochemistry of Animal Productivity]. Moscow, Kolos, 1976. 237 p. (In Russian)
6. Dmitriev V. B., Boykov Yu. V, Reshetova T. V. Selection Strategy in dairy cattle breeding. Sovremennye metody povysheniya produktivnosti sefskokhozyaystvennykh zhivotnykh [Modern Methods of Increasing the Productivity of Farm Animals]. St. Petersburg, 2001, pp. 83-89. (In Russian)
7. Milaeva E. V., Voronina O. A., Zaytsev S. Yu. Features of metabolism of lactating cows. Sbornik nauchnykh trudov MVA [Proceedings of MBA]. Moscow, 2017, pp. 275281. (In Russian)
8. Chusova T. G., Morgunova N. V. Metabolism in highly productive cows under different physiological conditions. Materialy Mezhd. nauchnoy konferentsii. [Proceedings of the International Scientific Conference]. Voronezh, 2018. (In Russian)
9. AbePdinov R. B., Bekseitov T. K. The relationship between milk yield and the biochemical composition of blood of the Simmental breed in Galitskoe TOO (limited liability partnership). Sb. nauchnykh trudov Mezhd. nauchnoy konf. [Proceedings of the International Scientific Conference]. Pavlodar, 2016, pp. 81-82. (In Russian)
10. Berezkina L. M., Popova Yu. P. The relationship of biochemical blood parameters in cows with milk productivity. Sb. nauch. tr. VNII razvedeniya i genetiki s.-kh. zhivotnykh "IspoTzovanie inter'ernykh pokazateley v selektsionno-plemennoy rabote" [Proceedings of All-Russian Research Institute of Agricultural animals Breeding and Genetics "Use of Interior Indicators in Selection and Breeding Work], 1982, pp. 13-17. (In Russian)
11. Bondarenko G. A. Metabolic tests in cattle and possibility for their use to increase milk productivity. SePskokhozyaystvennaya biologiya [Agricultural Biology], 1983, No. 10, pp. 108 - 115. (In Russian)
12. Gukyazhev V. M., Ivanov Yu. F., Kondrat'ev A. A. Relationship of ALT and AST content of blood serum and milk productivity of black-and-white cows. Sb. nauch. tr "Promyshlennaya tekhnologiya proizvodstva produktov zhivotnovodstva v Nechernozemnoy zone" [Proceedings "Industrial Technology for Manufacture of Livestock Products in the Nonchernozem Belt"]. Moscow, 1980, pp. 25-28. (In Russian)
13. yletskaya Zh. Ya. Relationship of blood serum enzymes in cows with milk productivity. Genetika i selektsiya zhivotnykh na Donu [Genetics and Selection of Animals on the Don], Rostov on the Don, 1987, pp. 30 -33. (In Russian)
14. Zaidov F. A., Aberkulov M. N., Zaitov R. A. Forecasting the productivity of cattle by the activity of enzymes transamination in the blood. Trudy Uzbekskogo NII zhivotnovodstva [Proceedings of Uzbek Research Animal Husbandry Institute]. Tashkent, 1986, Issue 43. Pp. 62-65. (In Russian)
15. Kudrin A. G. Fermenty krovi i prognozirovanie produktivnosti molochnogo skota [Blood Enzymes and Forecasting the Productivity of Dairy Cattle]. Michurinsk, Publishing House of Michurinsk State Agrarian University, 2006. 142 p. (In Russian)
16. Kudrin A. G. Inter'ernoe prognozirovanie molochnoy produktivnosti korov [Interior Forecasting of Dairy Productivity in Cows]. Vologda-Molochnoe, ITs VGMKhA, 2013. 124 p. (In Russian)
17. Razmaev I. I., Avizov A. G. Study of the relationship between the productivity of cattle and the activity of enzymes transamination in blood serum. Doklady VASKHNIL [Reports of VASKhNIL], 1986, No. 4, pp. 31-33. (In Russian)
18. Volgin V. I., Bibikova A. S. Forecasting of dairy productivity in cattle by blood biochemical parameters. IspoTzovanie inter'ernykh pokazateley v selektsionno-plemennoy rabote [Use of Interior Indicators in Selection and Breeding Work], 1982, pp. 23-24. (In Russian)
19. Volokhov I. M., Pashchenko O. V. Forecasting of milk productivity at an early age. Novoe v tekhnologii proizvodstva i pererabotki produktsii zhivotnovodstva [New Technologies in the Manufacture and Processing of Livestock Products].Volgograd, 1996, pp. 57-58. (In Russian)
20. Kudrin A. G. Regularity of inheritance of milk productivity during interior-complementary selection in cows. Molochnokhozyaystvennyy vestnik [Dairy Bulletin], 2014, No. 2 (14), pp. 31-36. (In Russian)
Key Blood Enzymes as a Sign of Dairy Cattle Selective
Breeding
Kudrin Alexander Grigoryevich, Doctor of Science (Biology), Professor
e-mail: [email protected]
The Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education the Vologda State Dairy Farming Academy named after N. V. Vereshchagin
Abstract. The effectiveness of interior-complementary selection of cows by the level of serum enzymes has been revealed. In contrast to traditional selection, the more criteria are taken into account during selection, the more effective it is. When selecting first-calf heifers for one of the enzymes, the difference in milk yield is up to 446 kg of milk, with the total selection for the concentration of serum enzymes, it consistently increases to 656, 1059 and 1228 kg of milk. The same pattern is also characteristic when comparing hereditarily similar animals. In heifers at an early age, the level of the enzyme AST in the blood serum can be successfully predicted productivity in the adult state. The terms of use of productive animals directly depend on the level of transaminase concentration in young animals aged 9-12 months. A new classification of performance types has been formulated, as well as an analysis of the nature of inheritance of milk productivity in the interior-complementary selection of animals has been given.
Keywords: blood enzymes, new technique, complementarity, productivity forecast, productive longevity, animal performance, inheritance.
