CC BY
49210 c. — Kilias H. Revision gesteinsbewohnender Sippen der Flechtengattung Catillaria Massal. in Europa // Herzogia. 1981. Bd 5, H. 3+4. S. 209-448. — L oj ka H. Adatok Magyarhon zuzmy-viränyähoz // Math. Termeszettud. Közlem. 1874 (1876). Vol. 11. P. 53. — Loj ka H. Jelentes az 1872-ben tett tärsas füves-zeti kiränduläsban gyüjtött zuzmykryl // Math. Termeszettud. Közlem. 1873 (1875). Vol. 10. P. 87-102. — Mayrhofer M. Studien über die saxicolen Arten der Flechtengattung Lecania in Europa. I. Halecania gen. nov. // Herzogia. 1987. Bd 7. H. 3+4. S. 381^106. —Nylander W. Addenda nova ad lichenographiam europaeam // Flora. 1874. Vol. 57, N 20. P. 305-318. — Tretiach M., Hafellner J. A new species of Catillaria from coastal Mediterranean regions // Lichenologist. 1998. Vol. 30, N 3. P. 221-229. — Zahlbruckner A. Catalogus lichenum universalis. Bd 4. Leipzig, 1927. 754 S.
И. И. Макарова1 1.1. Makarova
Д. E. Гимельбрант2,3 D. E. Himelbrant
И. А. Шапиро1 I. A. Shapiro
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LEPRARIA ACH. РОССИИ
KEY ТО THE SPECIES OF LEPRARIA ACH. IN RUSSIA
1 Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН Лаборатория лихенологии и бриологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2
[email protected] 2 Санкт-Петербургский государственный университет
Биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/4 [email protected] 3Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН Лаборатория экологии растений 683000, Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, д. 6
Группа облигатно стерильных накипных лишайников, рассматриваемых в настоящее время в составе рода Lepraria Ach., относится к числу лихенизированных аскомицетов, особо сложных для идентификации. Во многом это определяется немногочисленностью тради-
ционно используемых морфологических и анатомических признаков и решающей ролью хемотаксономических признаков. Систематическое положение и объем рода Lepraria всегда являлись предметом дискуссий.
Первоначально виды Lepraria были отнесены к роду Byssus L., описанному К. Линнеем в 1754 году (Linnaeus, 1754 : 492), но поскольку в состав этого рода оказались включены водоросли, позднее виды Lepraria были отнесены Н. Некером (Necker, 1771 : 111-113) к роду Lichen. Затем Э. Ахариус (Acharius, 1799) поместил их в отдельную трибу рода Lichen, которую назвал Lepraria, а вскоре описал в качестве нового рода Lepraria, в состав которого входили леп-рариоидные лишайники без плодовых тел (Acharius, 1803). О консервации названия рода Lepraria Ach. вместо ранее опубликованных, но забытых Pulina Adans. и Conia Vent., опубликована отдельная заметка (Laundon, 1963). Первое монографическое обобщение лепрариоид-ных лишайников было подготовлено аббатом А. Гю (Hue, 1924).
Критическое изучение представителей рода Lepraria способствовало выделению группы видов, имеющих беловатую с желтоватым оттенком окраску и лопасти по краю таллома, и отнесению их к роду Leproloma Nyl. ex Crombie (Crombie, 1894). Однако в дальнейшем название этого рода долгое время не использовалось.
Современный этап в изучении группы начался только с самого конца 1980-х гг. после усовершенствования, стандартизации и широкого распространения методов тонкослойной хроматографии.
На основании содержания дибензофуранов и незначительных морфологических особенностей таллома был вновь предложен род Leproloma Nyl. ex Crombie (Laundon, 1989), первоначально включавший 4 вида: L. angardianum (0vstedal) J. R. Laundon [= L. cacuminum (A. Massal.) J. R. Laundon], L. diffusum J. R. Laundon, L. membrana-ceum (Dicks.) Vain. и L. vouauxii (Hue) J. R. Laundon, а позднее дополненный еще одним видом — L. sipmanianum Kümmerling et Leu-ckert (Leuckert, Kümmerling, 1991). В результате проведенных в последнее время исследований (Lohtander, 1995; Kukwa, 2002) род Leproloma был возвращен в состав рода Lepraria как относящийся к группе L. neglecta по комплексу морфологических, экологических и паразитологических признаков. В то же время на основании морфо-лого-анатомических и хемотаксономических признаков был обособлен монотипный род Botryolepraria (Hue) Canals, Hernández-Mariné, Gymez-Bolea et Llimona (Canals et al., 1997). Применение методов
геносистематики позволило подтвердить как обособление этого рода, так и филогенетическое единство родов Lepraria и Leproloma в составе сем. Stereocaulaceae Chevall. (Ekman, Tonsberg, 2002). Подробный обзор видов рода Lepraria на территории Великобритании сделал Дж. Лэундон (Laundon, 1992).
При определении лишайников рода Lepraria важно учитывать некоторые основные особенности морфологии и анатомии их таллома. Для лишайников этой группы характерен таллом в виде поверхностной рыхлой порошистой корки, целиком или только сверху состоящий из массы слабо или плотно связанных сферических зерен, рассеянный, неопределенной или розетковидной формы, с более или менее выраженными по краю лопастями или без них, полностью лишенный корового слоя (рис. 1). Окраска таллома варьирует от белого, беловато-серого до желтовато-зеленого и зеленого цвета, порой с голубоватым или оранжеватым оттенком. Стерильные талломы, по периферии или на ранней стадии развития хотя бы местами несущие коровой слой, должны быть отнесены к другим группам лихенизи-рованных аскомицетов.
При определении лепрариоидных лишайников необходимо иметь ввиду, что в результате слияния нескольких совместно произрастающих мелких талломов может формироваться один крупный. В случае объединения талломов разных видов образуются анатомо-морфо-логически и биохимически гетерогенные химерные талломы.
К числу важных признаков относятся характеристики составляющих таллом соредий (рис. 2) и их агрегатов — консоредий (рис. 3). Соредии округлой формы, несут короткие (до 10-40 мкм дл.) или длинные (до 120 мкм) выступающие гифы, либо лишены их (рис. 2), тонкие мучнистые (до 25-50 мкм в диам.) или грубозернистые (более 50 мкм в диам.), без выраженной коры или покрыты более или менее сформированной гладкой или папиллозной корой, состоящей из округлых до вытянутых клеток микобионта. Хорошо отграниченная развитая белая сердцевина присутствует лишь у немногих европейских видов — L. crassissima (Hue) Lettau, L. lobißcans Nyl., L. membranacea (Dicks.) Vain., L. nylanderiana Kümmerling et Leuckert, L. vouauxii (Hue) R. C. Harris, чаще же она неясная или не развивается. Гипоталлом встречается редко, тонкий или толсто-войлочный, светлый до коричневого и серовато-черного. Особенности фотобион-та (зеленые коккоидные водоросли Trebouxia-Timä) не имеют заметного таксономического значения.
Рис. 1. Талломы видов рода Рис. 2. Соредии видов рода Ьергапа.
Ьергапа. а — без выступающих гиф; б, в —
а — с лопастями, б — без лопастей. с выступающими гифами (б — короткими, в — длинными).
! - , г '->>*
Рис. 3. Коисоредии без выступающих гиф у видов рода Ьергапа.
Апотеции и пикнидии у представителей рода достоверно не известны, а сообщения об их нахождении оказались ошибочными. Так, апотеции, обнаруженные и описанные в типовом материале L. тет-branacea (Laundon, 1989), относятся к являющемуся субстратом для этого образца таллому Parmelia sp. (Tonsberg, Jorgensen, 1997). Также не принадлежат L. neglecta (Nyl.) Lettau апотеции, описанные из типового материала этого вида, но относящиеся к лихенофильному грибу Rhymbocarpus neglectus (Vain.) Diederich et Etayo (Kümmerling et al., 1993).
Многие виды рода Lepraria растут на разнообразных замшелых субстратах, на коре деревьев, древесине, каменистых силикатных и карбонатных поверхностях, почве, растительных остатках и талломах других лишайников. Узкая субстратная приуроченность известна лишь для некоторых видов, что, возможно, связано с ограниченными ареалами и недостаточной изученностью этих видов. Так, L. atlantica Orange и L. bergensis Tonsberg обитают на кислых скалах и эпилит-ных мхах, L. obtusatica Tonsberg — на коре древесных пород (Tonsberg, 1992; Santesson et al., 2004), к карбонатным субстратам приурочена L. diffusa (J. R. Laundon) Kukwa. Ряд видов явно связан с затененными местообитаниями, недоступными для прямого действия осадков: L. atlantica, L. atrotomentosa Orange et Wolseley, L. bergensis, L. nivalis J. R. Laundon, L. obtusatica, L. rigidula (B. de Lesd.) Tonsberg, L. umbri-cola Tonsberg и L. vouauxii. Другая группа видов предпочитает открытые, хорошо освещенные местообитания: L. borealis Lohtander et Tonsberg, L. cacuminum (A. Massai.) Lohtander, L. caesioalba (B. de Lesd.) J. R. Laundon, L. gélida Tonsberg et Zhurbenko и L. neglecta.
В талломах видов рода Lepraria обнаружено более 50 лишайниковых веществ. Хемотаксономические признаки играют решающую роль в систематике этой стерильной группы лишайников. Для определения большинства видов обязательно не только использование стандартного набора реактивов (К, С, КС, Р) и ультрафиолетовой лампы длинноволнового излучения (UV, длина волны 350 нм), но и изучение состава лишайниковых веществ методами тонкослойной хроматографии — TLC (Вайнштейн и др., 1990; Tonsberg, 1992; Huneck, Yoshimura, 1996; Orange et al., 2001a; Lumbsch, 2002). Однако достоверная идентификация жирных кислот рутинными методами TLC в ряде случаев оказывается невозможной, и тогда требуется применение специальных методов лабораторного анализа, включая масс-спектрометрию. Не все лишайниковые вещества обладают равноцен-
ной таксономической значимостью. К числу наиболее значимых относятся алекториаловая, диварикатовая, стиктовая, тамноловая, пан-наровая, порфириловая кислоты и их производные, а также ангарди-ановая, рокцелловая, рангиформовая, джекиевая и другие жирные кислоты. Многие вещества имеют меньшую таксономическую ценность, так как могут встречаться в талломах большинства видов рода (атранорин) или являются дополнительными (например, барбатоло-вая, гирофоровая, протоцетраровая, псоромовая и фумарпротоцетра-ровая кислоты).
Род Lepraria на сегодняшний день изучен крайне неравномерно. Известное распределение видового разнообразия его представителей по странам и регионам мира отражает не столько реальную ситуацию, сколько показывает, где наиболее активно работали немногочисленные пока специалисты по этой группе (Европа и некоторые районы Северной Америки). Так, для относительно небольшой по площади Норвегии приведено 19 видов, для Великобритании, Германии и Польши — по 17, Швеции — 16, Италии — 14, Финляндии — 13, Эстонии — 11, для Японии — только 4 вида. Для всей территории Северной Америки известно 17 видов рода.
В связи со слабой изученностью рода Lepraria в большинстве регионов мира и в нашей стране, в предлагаемый ключ внесены не только виды, уже известные с территории России, но еще и не найденные в ее границах, однако встречающиеся в сопредельных районах Евразии. Так, L. atrotomentosa встречается в тропических и субтропических океанических районах Южной и Юго-Восточной Азии. L. bergensis и L. obtusatica пока известны только из прибрежных районов Норвегии, L. crassissima и L. nivalis — из ряда стран Европы и некоторых других регионов северного полушария, L. nylanderiana — из Южной, а также теплых районов Центральной и Западной Европы, L. toensbergiana Bayerovä et Kukwa — из горных районов Центральной Европы (Tonsberg, 1992, 2002; Leuckert et al., 1995; Zedda, 2000; Orange et al., 2001a, b; Santesson et al., 2004; Sipman, 2004; Bayerovä et al., 2005). L. atlantica, вероятно, приурочена к приморским местообитаниям Западной и Северной Европы (Orange, 2001; Santesson et al., 2004). Образцы, соответствующие этому виду по составу лишайниковых веществ, но несколько отличающиеся по морфологии и экологии, обнаружены нами на беломорском побережье северной Карелии (Kukwa et al., 2003). К настоящему времени на территории России найдено 16 видов лишайников рода Lepraria.
Прогресс в изучении группы не был бы возможен без многочисленных специальных хемотаксономических исследований последних полутора десятилетий (Leuckert, Kümmerling, 1989, 1991; Kümmerling et al., 1991, 1993a, b, 1995; Tonsberg, 1992; Kümmerling, Leuckert, 1993; Leuckert et al., 1995, 2002, 2004; Orange, 1997; Elix, Tonsberg, 2004). За этот же период объем группы достиг более чем 30 видов; с территории Европы, Азии и Северной Америки описана целая серия новых таксонов (Laundon, 1989, 1992; Leuckert, Kümmerling, 1991; Tonsberg, 1992, 2002, 2004; Lohtander, 1994; Leuckert et al., 1995; Orange, 2001; Orange et al., 2001b; Sipman, 2004; Bayerovâ et al., 2005; Orange, Wolseley, 2005; Tonsberg, Zhurbenko, 2006; и др.). Очевидно, что дальнейшего роста числа видов рода следует ожидать уже в ближайшем будущем, в то же время некоторые из описанных представляют собой хемовиды.
Приведенный ниже ключ составлен на основе наиболее простых и общепринятых анатомо-морфологических, экологических и основных хемотаксономических признаков. Lepraria flavescens Cl. Roux et Tonsberg в ключе отсутствует ввиду отнесения ее к роду Lecanora (подрод Glaucomaria) (Ekman, Tonsberg, 2002).
1. Таллом с ясно выраженными краевыми лопастями до 2 мм шириной ..................................................................................................2.
— Краевые лопасти отсутствуют или редкие, неясные, до 0.5 мм шириной.............................................................................................5.
2. Таллом желтовато-серый, беловато-желтый, желтовато-зеленый, с коричневым до серовато-черного гипоталломом и с белой сердцевиной ..................................................................L. membranacea.
— Таллом без желтоватого оттенка, голубовато-серый, гипоталлом и сердцевина ясная или неясная....................................................3.
3. Соредии с длинными (до 100 мкм) выступающими гифами; таллом с более или менее толстой, хорошо отграниченной белой сердцевиной..................................................................L. lobificans.
— Соредии без выступающих гиф или гифы короткие (до 10-40 мкм); сердцевина не выражена или встречается местами, тонкая, плохо отграниченная..............................................................................4.
4. Таллом содержит леканоровую кислоту и зеорин..........................
.................................................................................L. atrotomentosa.
— Леканоровая кислота и зеорин в талломе отсутствуют.................
..........................................................................................L. bergensis.
5 (1). Соредии с длинными (до 100-120 мкм) выступающими гифами .............................................................................................................6.
— Соредии без выступающих гиф или гифы короткие, незаметные (до 10-40 мкм)..................................................................................9.
6. При действии UV 350 нм заметна голубовато-белая флюоресценция таллома (содержит диварикатовую кислоту); таллом толстый, с хорошо отграниченной белой сердцевиной.......L. crassissima.
— При действии UV 350 нм голубовато-белая флюоресценция таллома не наблюдается (не содержит диварикатовой кислоты); таллом толстый с хорошо отграниченной сердцевиной или тонкий без явно выраженной сердцевины.................................................7.
7. Сердцевина не выражена, таллом содержит нефростерановую кислоту..............................................................................L. rigidula.
— Сердцевина более или менее хорошо отграниченная, белая, не-фростерановая кислота в талломе отсутствует............................8.
8. Таллом грубозернистый, зерна до 300 мкм в диам., беловатый до светло-серого, содержит тамноловую и рокцелловую кислоты; вид распространен в теплых районах Центральной и Южной Европы..........................................................................L. nylanderiana.
— Таллом мучнистый, зеленоватый, с серым или голубовато-серым оттенком, содержит стиктовую, констиктовую кислоты и зеорин; соредии до 50 мкм диам. и консоредии преимущественно до 100 мкм диам.; широко распространенный вид..............L. lobifícans.
9(5). Сердцевина белая, хорошо отграниченная...............................10.
— Сердцевина не выражена или неясная, слабо отграниченная......
...........................................................................................................12.
10. Талломы мелкие, с редкими соредиями, белые, содержат алекто-риаловую кислоту...............................................................L. gélida.
— Талломы крупные, густо соредиозные, зеленоватых, желтоватова-тых, голубоватых тонов, алекториаловая кислота отсутствует ..11.
11. Таллом от С краснеет, при действии UV 350 нм заметна голубо-вато-белая флюоресценция, содержит диварикатовую, нордивари-катовую кислоты и зеорин; цвет таллома зеленый, зеленовато-се-рый, голубоватый.......................................................L. crassissima.
— Таллом от С не изменяется, при действии UV 350 нм голубовато-белая флюоресценция не наблюдается, содержит другие лишайниковые вещества; таллом серовато-желтый, зеленовато-желтый или беловатый.........................................................L. vouauxii.
12(9). При действии UV350 нм заметна голубовато-белая флюоресценция таллома, содержит диварикатовую кислоту................
..............................................................................................L. incana.
— При действии UV350 нм голубовато-белая флюоресценция таллома не наблюдается, диварикатовая кислота отсутствует......13.
13. Таллом белый, беловато-серый до темно-серого, иногда с голубоватым оттенком; преимущественно виды с грубозернистым талломом ...............................................................................................14.
— Таллом зеленоватых, зеленовато-желтоватых, желтоватых тонов, реже с голубоватым оттенком; преимущественно виды с тонкозернистым талломом......................................................................21.
14. Таллом грубозернистый, от С и КС ясно розовеет или краснеет (содержит алекториаловую или леканоровую кислоты)...........15.
— Таллом грубо- или тонкозернистый, от С и КС не изменяется или слабо желтеет (алекториаловая или леканоровая кислоты отсутствуют) ............................................................................................ 16.
15. Гипоталлом заметный, войлочный, голубовато-серый до темно-коричневого, таллом содержит леканоровую кислоту Азиатский тропический океанический вид, обитающий в затененных сырых
местообитаниях вне прямого действия осадков.............................
.................................................................................L. atrotomentosa.
— Гипоталлом незаметный; таллом содержит алекториаловую кислоту; широко распространенный вид, приуроченный к открытым местообитаниям...............................................................L. neglecta.
16(14). Таллом грубозернистый, по краю с зернами до 200 400 мкм в диам...............................................................................................17.
— Зерна таллома мельче, до 120(160) мкм в диам..........................18.
17. Таллом содержит ангардиановую кислоту; обитает в открытых
местах............................................................................L. caesioalba.
— Ангардиановая кислота отсутствует; обитает в затененных местах
...............................................................................................L. nivalis.
18(16). Таллом содержит порфириловую кислоту...........................19.
— Порфириловая кислота отсутствует.............................................20.
19. Таллом содержит ангардиановую кислоту; широко распространенный вид, обитает в открытых местах...............L. cacuminum.
— Ангардиановая кислота отсутствует; приморский, возможно океанический вид, обитает в затененных местах............L. atlantica.
20(18). Соредии мучнистые, до 45 мкм в диам. (консоредии — до 100 мкм); таллом от Р становится оранжевым, содержит зеорин, стиктовую кислоту и ее производные...........................L. elobata.
— Соредии более грубые, до 75 мкм в диам. (консоредии — до 160 мкм); таллом от Р не изменяется, содержит рангиформовую кислоту..............................................................................L. borealis.
21(13). Таллом от С и КС ясно розовеет или краснеет (содержит алек-ториаловую кислоту).......................................................L. ebúrnea.
— Таллом от С и КС не изменяется или слабо желтеет (алекториа-ловая кислота отсутствует)...........................................................22.
22. Таллом содержит стиктовую кислоту и ее производные...............
.............................................................................................L. elobata.
— Стиктовая кислота и ее производные отсутствуют....................23.
23. Таллом содержит ангардиановую и порфириловую кислоты.......
......................................................................................L. cacuminum.
— Ангардиановая и порфириловая кислоты отсутствуют............24.
24. Таллом содержит оксипаннаровую кислоту и другие дибензофу-раны.....................................................................................L. diffusa.
— Оксипаннаровая кислота и другие дибензофураны отсутствуют . .......................................................................................................... 25.
25. Таллом содержит тамноловую кислоту....................L. umbricola.
— Тамноловая кислота отсутствует..................................................26.
26. Таллом содержит джекиевую кислоту..............................L. jackii.
— Джекиевая кислота отсутствует....................................................27.
27. Таллом содержит обтузатовую кислоту, атранорин отсутствует .. ........................................................................................L. obtusatica.
— Таллом содержит тонсбергиановую кислоту и атранорин............
.................................................................................L. toensbergiana.
В приведенном ниже списке видов рода Lepraria для каждого из видов перечислены реакции талломов на стандартный набор реактивов и содержащиеся в талломах характерные лишайниковые вещества. Звездочкой (*) обозначены виды, не найденные пока на территории России.
Lepraria atlantica Orange — таллом от С не изменяется, от К, КС и Р не изменяется или неясно желтеет, не флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: порфириловая и рангиформовая кислоты, следы
норрангиформовой кислоты, атранорин, единично отмечена рокцелловая кислота.
*L. atrotomentosa Orange et Wolseley [= Crocynia cupressicola Hue] — ацетоновый экстракт таллома на фильтровальной бумаге при действии К становится желтоватым, от С розовеет, от Р желтеет, не флюоресцирует при действии UV 350 им. Лишайниковые вещества: леканоровая кислота, зеорин и атранорин.
*L. bergensis Tonsberg — таллом от К слабо желтеет, от С и Р не изменяется в окраске, не флюоресцирует при действии UV 350 нм, нижняя поверхность от К местами становится пурпурной. Лишайниковые вещества: атранорин, фрагилин, 7-хлороэмодин, париетин, эмодин, рангиформовая или джекиевая кислоты со следами норрагиформовой или норджекиевой.
L. borealis Lohtander et Tonsberg — таллом от К С, КС, Р не изменяется в окраске, не флюоресцирует при действии UV 350 нм, однако приобретает неясный розовый цвет. Лишайниковые вещества: атранорин, рангиформовая и норрангиформовая кислоты, редко в добавление к другим жирным кислотам присутствует рокцелловая кислота.
L. cacuminum (A. Massai.) Lohtander [= Diploicia cacuminum A. Massai.; Leproloma cacuminum (A. Massai.) J. R. Laundon; L. angardianum (0vstedal) J. R. Laundon; Lepraria angardiana 0vstedal; L. caerulescens (Hue) Botnen et 0vstedal] — таллом от К С, КС и Р не изменяется или от К КС и Р желтеет, не флюоресцирует при действии UV 350 нм или приобретает неясный сероватый цвет. Лишайниковые вещества: атранорин, порфириловая и ангар-диановая или рокцелловая кислоты, редко конпорфириловая кислота.
L. caesioalba (В. de Lesd.) J. R. Laundon [= Crocynia caesioalba В. de Lesd.; Lepraria zonata Brodo] — таллом от P не изменяется в окраске или окрашивается в желтый или оранжево-красный цвет, от К и КС не изменяется в окраске или желтеет, от С не изменяется в окраске или краснеет, не флюоресцирует при действии UV 350 нм или приобретает неясный сероватый цвет. Лишайниковые вещества: атранорин, фумарпротоцетраровая, про-тоцетраровая, рокцелловая, ангардиановая, рангиформовая, стиктовая и псо-ромовая кислоты. Химически сложный таксон, включающий 5 хемотипов: I — атранорин, фумарпротоцетраровая, протоцетраровая (?), рокцелловая или ангардиановая кислоты; II — атранорин, фумарпротоцетраровая и рангиформовая кислоты; III — атранорин, рокцелловая или ангардиановая, рангиформовая кислоты; IV — атранорин, рангиформовая и стиктовая кислота и ее производные; V — атранорин, рангиформовая и псоромовая кислоты.
*L. crassissima (Hue) Lettau — таллом от К Р не изменяется в окраске, от С краснеет, при действии UV 350 нм заметна отчетливая голубовато-бе-лая флюоресценция таллома. Лишайниковые вещества: зеорин, диварикато-вая и нордиварикатовая кислоты.
L. diffusa (J. R. Laundon) Kukwa [= Leproloma diffusum J. R. Laundon, Lepraria diffusa (J. R. Laundon) Kukwa var. chrysodetoides (J. R. Laundon)
Kukwa] — таллом от К не изменяется или медленно желтеет до оранжевого, от С и КС желтеет или не изменяется, от Р становится коричневато-крас-ным, не флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: дибензофураны 2-метиловый эфир 4-оксипаннаровой кислоты (при высокой концентрации в хорошо экспонированных местообитаниях окрашивает таллом в желто-оранжевый, коричневато-оранжевый или оранжево-желтый цвет), 4-оксипаннаровая и порфириловая кислоты, следы паннаровой кислоты, 2-метилового и 6-метилового эфиров паннаровой кислоты, неидентифи-цированные производные 4-оксипаннаровой кислоты, следы атранорина. Вслед за М. Куквой (Kukwa, 2006) мы принимаем сведение Lepraria diffusa (J. R. Laundon) Kukwa var. chrysodetoides (J. R. Laundon) Kukwa к Lepraria diffusa (J. R. Laundon) Kukwa s. str.
L. eburnea J. R. Laundon [= L. frigida J. R. Laundon] — таллом от К не изменяется или желтеет, от С желтеет, розовеет или не изменяется в окраске, от КС становится розоватым, красновато-оранжевым или не изменяется, от Р постепенно желтеет, затем становится оранжевым или сразу оранжевым, не флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: алек-ториаловая, протоцетраровая, псоромовая и 2'-0-диметилпсоромовая кислоты, редко атранорин и зеорин. Известны 3 хемотипа этого вида: I — алек-ториаловая и протоцетраровая кислоты [= L. frigida J. R. Laundon]; II — алек-ториаловая, псоромовая и 2'-0-диметилпсоромовая кислоты; III — алектори-аловая кислота. В некоторых образцах присутствуют атранорин и зеорин.
L. elobata Tonsberg — таллом от К желтеет или не изменяется, от Р становится желтовато-оранжевым, от С и КС не изменяется в окраске, не флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: атранорин, зеорин и стиктовая кислота, иногда следы норстиктовой, констиктовой и криптостиктовой кислот.
Lepraria gelida Tonsberg et Zhurbenko — таллом от С не изменяется, от КС краснеет (окраска быстро исчезает), от К и Р желтеет или становится желто-оранжевым, флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: алекториаловая и порфириловая кислоты, дополнительно — бар-батоловая, гипоалекториаловая, 7-О-метилнораскоматовая, кислоты, стрепси-лин, 2-О-метилстрепсилин, следы двух дибензофуранов.
L. incana (L.) Ach. [= Byssus incana L.; Lecidea incana (L.) Ach.; Lepraria glaucella (Florke) Nyl.; L. aeruginosa auct.] — таллом от С, К КС и Р не изменяется в окраске, при действии UV 350 нм заметна ясная голубовато-бе-лая флюоресценция. Лишайниковые вещества: диварикатовая, нордиварика-товая, тамноловая, гирофоровая, париетиновая кислоты, зеорин, атранорин, париетин, фаллацинал, цитреорозеин, а также неидентифицированные тер-пеноиды. Широко распространенный хемотип содержит диварикатовую кислоту, зеорин, следы нордиварикатовой кислоты, иногда атранорина, редко тамноловой (?) и гирофоровой (?) кислот, а также неидентифицированных терпеноидов. Более редкие образцы с желтоватым оттенком содержат, кро-
ме основных веществ, париетин и следы париетиновой кислоты, фаллацина-ла и цнтреорозенна (таллом от К и КС становится фиолетово-красным, от Р оранжевым).
L. jackii Tonsberg — таллом от С не изменяется, от КС, К и Р не изменяется или слабо желтеет, не флюоресцирует при действии UV 350 нм, но становится серовато-розоватым. Лишайниковые вещества: джекиевая кислота, следы атранорина, зеорина, рокцелловой и норджекиевой кислот.
L. lobificans Nyl. [= Leproloma lobificans (Nyl.) Boistel; Crocynia finkii B. de Lesd.; Crocynia subaeruginosa Räsänen; Lepraria finkii (B. de Lesd.) R. Harris] — таллом от К не изменяется или желтеет с переходом к оранжевому оттенку, от С и КС не изменяется или от КС желтеет, от Р становится оранжевым (соредии и сердцевина), не флюоресцируют при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: атранорин и стиктовая кислота, иногда констиктовая кислота и зеорин, следы норстиктовой, криптостиктовой и кон-норстиктовой кислот, а также неидентифицированных веществ.
L. membranacea (Dicks.) Vain. [= Lichen membranaceus Dicks.; Leproloma membranacea (Dicks.) Vain.] — таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, от С не изменяется в окраске, от Р становится красновато-оранжевым, не флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: пан-наровая и рокцелловая кислоты, иногда следы атранорина и зеорина.
L. neglecta (Nyl.) Lettau [= Lecidea neglecta Nyl., Crocynia neglecta (Nyl.) Hue] — таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, от С краснеет или не изменяется, от КС окрашивается в красновато-оранжевый цвет, от Р желтеет; не флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: алекториаловая кислота и ее производные, ангардиановая, редко рангифор-мовая, гирофоровая (?) кислоты, атранорин и неидентифицированное вещество.
*L. nivalis J. R. Laundon [= Crocynia murorum B. de Lesd., L. crassissima auct., non (Hue) Lettau] — таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, от С не изменяется, от КС не изменяется или желтеет, от Р становится красновато-оранжевым, но сердцевина не изменяется в окраске; не флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: протоцетраровая, рокцелловая, фумарпротоцетраровая, стиктовая, констиктовая, псоромовая кислоты, атранорин, следы норстиктовой и криптостиктовой кислот. В пределах вида описано 6 хемотипов: I — протоцетраровая кислота и атранорин; II — протоцетраровая и рокцелловая кислоты, атранорин; III — протоцетраровая, фумарпротоцетраровая и рокцелловая кислоты, атранорин; IV — стиктовая и констиктовая кислоты, атранорин, следы норстиктовой и криптостиктовой кислот; V — стиктовая, констиктовая и рокцелловая кислоты, атранорин, следы норстиктовой и криптостиктовой кислот; VI — псоромовая кислота, атранорин.
*L. nylanderiana Kümmerling et Leuckert — таллом от К и Р ясно желтеет, от С и КС не изменяется; не флюоресцирует при действии UV 350 нм.
Лишайниковые вещества: тамноловая, декарбокситамноловая и рокцелловая кислоты, а также следы атранорина.
*L. obtusatica Tonsberg — таллом от Р становится желтым, от С, К и КС не изменяется; не флюоресцирует при действии UV 350 нм, но приобретает неясный розоватый оттенок. Лишайниковые вещества: обтузатовая кислота, неидентифицированный желтый пигмент, редко следы барбатовой кислоты и неидентифицированного вещества.
L. rigidula (В. de Lesd.) Tonsberg [= Crocynia rigidula В. de Lesd.] — таллом от К КС, Ри Сне изменяется в окраске или от К желтеет; не флюоресцирует при действии UV 350 нм или приобретает неясный розоватый оттенок. Лишайниковые вещества: атранорин и нефростерановая кислота.
*L. toensbergiana Bayerová et Kukwa — таллом от С и Р не изменяется в окраске, от К и КС слабо желтеет; не флюоресцирует при действии UV 350 нм, но приобретает бледно оранжевую окраску с бледно охристо-коричневым оттенком. Лишайниковые вещества: атранорин и тонсбергиановая кислота.
L. umbricola Tonsberg — таллом от К желтеет, от Р становится оранжевым, от С и КС не изменяется; не флюоресцирует при действии UV 350 нм. Лишайниковые вещества: тамноловая и декарбокситамноловая кислоты, реже следы рокцелловой кислоты и атранорин.
L. vouauxii (Hue) R. С. Harris [= Crocynia vouauxii Hue; Crocynia arctica Lynge; Leproloma vouauxii (Hue) J. R. Laundon] — поверхность таллома от К С, КС не изменяется в окраске, от Р не изменяется в окраске или становится красновато-оранжевой; не флюоресцирует при действии UV 350 нм, но иногда приобретает слабую оранжевую окраску. Сердцевина от К слабо желтеет, от Р становится красновато-оранжевой. Лишайниковые вещества: 6-метиловый эфир паннаровой кислоты, следы паннаровой и рокцелловой кислот, 2-метилового эфира паннаровой кислоты, 2- и 6-метилового эфира 4-ок-сипаннаровой кислоты, атранорина, порфириловой кислоты, метил-порфири-лата и неидентифицированных веществ.
Авторы выражают искреннюю признательность М. Кукве (М. Kukwa, Department of Plant Taxonomy and Nature Conservation, University of Gdansk, Poland) и А. Оранжу (A. Orange, Department of Biodiversity and Systematic Biology, National Museum and Gallery, UK) за полезные консультации и идентификацию ряда образцов, М. П. Журбенко (БИН РАН) за предоставление материалов о Lepraria gélida, а также Е. С. Кузнецовой (СПбГУ, кафедра ботаники), подготовившей рисунки для этой публикации.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 05-04-48288).
Литература
Вайнштейн Е. А., Равинская А. П., Шапиро И. А. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников. Л., 1990. 153 с. —Acharius Е. Lichenographiae suecicae prodromus. Linköping, 1799. 264 p. — Acharius E. Methodus qua omnes detectos lichens. Stockholm, 1803. P. 1-394. — В ay его -v ä S., Kukwa M.,Fehrer J. A new species of Lepraria (Lichenized Ascomy-cetes) from Europe//Bryologist. 2005. Vol. 108, N1. P. 131-138. — Canals A., Hermändez-Marine M., Gymez-Bolea A., Llimona X. Botryolep-raria, a new monotypic genus segregated from Lepraria // Lichenologist. 1997. Vol. 29, N 4. P. 339-345. — Crombie J. M. A monograph of lichens found in Britain. London, 1894. Vol. 1. 520 p. — Ekman S., Tonsberg Т. Most species of Lepraria and Leproloma form a monophyletic group closely related to Stereocaulon// Mycol. Research. 2002. Vol. 106, N 11. P. 1262-1276. —Elix J., Tonsberg Т. Notes on the chemistry of some lichens, including four species of Lepraria // Graphis Scripta. 2004. Vol. 16, N 2. P. 43-45. — Hue A. M. Monographia Crociniarum // Bulletin de la societe botanique de France. 1924. Vol. 71. P. 311-402. — Huneck S., Yoshimura I. Identification of lichen substances. Berlin, 1996. 493 p. — Kukwa M. Taxonomic notes on the lichen genera Lepraria and Leproloma // Ann. Bot. Fennici. 2002. Vol. 39, N 4. P. 225-226. — Kukwa M. The lichen genus Lepraria in Poland // Lichenologist. 2006. Vol. 39, N 4. P. 293-305. — Kukwa M., Himelbrant D. E., Kuznetso -va E. S. New records of Lepraria from Russia // Botanika Lithuanica. 2003. Vol. 9, N 3. P. 259-264. — Kümmerling H., Leuckert Ch. Chemische Flechtenanalysen VIII. Lepraria lesdainii (Hue) R. C. Harris // Nova Hedwigia. 1993. Bd 56, N 3-4. S. 483-490. — Kümmerling H., Leuckert Ch., Wirth V. Chemische Flechtenanalysen VI. Lepraria incana (L.) Ach. // Nova Hedwigia. 1991. Bd 53, N 3-4. S. 507-517. — Kümmerling H., Leuckert Ch., Wirth V. Chemische Flechtenanalysen VII. Lepraria lobificans Nyl.// Nova Hedwigia. 1993a. Bd 56, N 1-2. S. 211-226. — Kümmerling H., Leuckert Ch., Wirth V. Chemische FlechtenanalysenX. Leprariarigidula (B. de Lesd.) Tonsberg. XI. Lepraria jackii Tonsberg // Nova Hedwigia. 1995. Bd 60, N 1-2. S. 233-240; N 3-4. S. 457-465. — Kümmerling H., Triebel D., Rambold G. Lepraria neglecta and its lichenicolous fungi // Bibliotheca Lichenologica. A Festschrift in honour of Siegfried Huneck: Phytochemistry and Chemotaxonomy of Lichenized Ascomycetes. Eds: G. B. Feige, H. T. Lumbsch. 1993b. Vol. 53. P. 147-160. — Laundon J. R. Proposal for the conservation of the generic name Lepraria Acharius against Pulina Adanson and Conia Ventenat // Taxon. 1963. Vol. 12, N 1. P. 36-37. — Laundon J. R. The species of Leproloma — the name for the Lepraria membranacea group // Lichenologist. 1989. Vol. 21, N 1. P. 1-22. — Laundon J. R. Lepraria in the British Isles // Lichenologist. 1992. Vol. 24, N 4. S. 315-350. — Leuckert Ch., Kümmerling H. Chemische Flechtenanalysen V. Pannarsaure-6-methylester in einer Art der Gattung Lepraria und in Leprocaulon
tenellum // Herzogia. 1989. Bd 8. P. 141-147. — Leuckert Ch., Kümmerling H. Chemotaxonomische Studen in der Gattung Leproloma Nyl. ex Crombie (Lichenes) //Nova Hedwigia. 1991. Bd 52, N 1-2. S. 17-32. — Leuckert Ch., Kümmerling H., Wirth V. Chemotaxonomy of Lepraria Ach. and Leproloma Nyl. ex Crombie, with particular reference to Central Europe // Bibliotheca Lichenologica. Scripta Lichenologica: Lichenological papers dedicated to Antonio Vezda / Eds: E. E. Farkas, R. Lucking, V. Wirth. 1995. Vol. 58. P. 245-259. —Leuckert Ch., Wirth V., Kümmerling H., Heklau M. Chemische Flechtenanalysen XIII. Lepraria eburnea // Herzogia. 2002. Bd 15. P. 19-25. — Leuckert Ch., Wirth V., Kümmerling H., Heklau M. Chemical lichen analyses XIV. Lepraria nivalis J. R. Laundon and Lepraria flavescens CI. Roux & Tonsberg // Bibliotheca Lichenologica. 2004. Vol. 88. P. 397-407. — Linnaeus C. Genera Plantarum. Stockholm, 1754. — Lothan-der K. The genus Lepraria in Finland // Ann. Bot. Fennici. 1994. Vol. 31, N 4. P. 223-231. — Lothander K. The lichen genus Leproloma in Finland and some notes on the Lepraria neglecta group // Ann. Bot. Fennici. 1995. Vol. 32, N 1. P. 49-54. — Lumbsch H. T. Analysis of phenolic products in lichens for identification and taxonomy // Protocols in lichenology: culturing, biochemistry, ecophysiology and use in biomonitoring. Eds: I. Kranner, R. Beckett, A. Varrna. Berlin, 2002. P. 281-295. —Necker N. J. Methodus Muscorum. Mannheim, 1771. — Orange A. Chemical variation in Lepraria eburnea // Lichenologist. 1997. Vol. 29, N 1. P. 9-13. — Orange A. Lepraria atlantica, a new species from the British Isles // Lichenologist. 2001. Vol. 33, N 6. P. 461-465. — Orange A., James P. W., W h i t e F. J. Microchemical methods for the identification of lichens. London, 2001a. 101 p. — Orange A., Wolseley P. Two new thamnolic acid-containing Lepraria species from Thailand // Lichenologist.
2005. Vol. 37, N 3. P. 247-260. — Orange A., Wolseley P., Karuna-rante V.,Bombuwala K. Two leprarioid lichens new to Sri Lanka // Bibliotheca Lichenologica. 2001b. Vol. 78. P. 327-333. — Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T.,Vitikainen O. Lichen-forming and lichenico-lous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p. — Sip man H. J. M. Survey of Lepraria-like lichens with lobed thallus margins in the tropics // Herzogia. 2004. Bd 17. P. 23-35. — Tonsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichens in Norway // Sommerfeltia. 1992. Vol. 14. P. 1-331. — Tons -berg T. Notes on non-corticolous Lepraria s. lat. in Norway // Graphis Scripta. 2002. Vol. 13, N 2. P. 45-51. — Tonsberg T. Lepraria // Lichen flora of the Greater Sonoran Desert region. Eds: T. H. Nash, B. D. Ryan, P. Diederich, C. Gries, F. Bungartz. Tempe, Arizona, 2004. Vol. 2. P. 322-329. — Tonsberg T., Jorgensen P. M. On the alleged apothecia of Leproloma membranaceum (Dicks.) Vain. // Lichenologist. 1997. Vol. 29, N 6. P. 597-599. —Tonsberg T., Zhurbenko M. Lepraria gelida, a new species from the Arctic // Graphis Scripta.
2006. Vol. 18, N 2. P. 64. — Zedda L. The lichen genera Lepraria and Leproloma in Sardinia (Italy) // Cryptogamie, Mycologie. 2000. Vol. 21, N 4. P. 249-267.
