CC BY
7Труды ВНИРО 2017 г. Том 166
Промысловые виды и их биология
УДК 597-147 .3:597 .554. 3 Клеточный рост мускулатуры карпа (краткое сообщение)
А. А. Яржомбек1, Е. И. Шило2
1 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГБНУ «ВНИРО»), г. Москва
2 Белгородский государственный аграрный университет (ФСБСИ «БГАУ»), г. Белгород E-mail: jarzhambek@yandex . ru
Исследована динамика роста мышечных волокон мускулатуры карпа Cyprinus carpió при выращивании в прудовых хозяйствах Белгородской области от личинки длиной 7 мм (1 мг) до товарной массы 1,2 кг (35—36 см) . Средние величины толщины мышечных волокон по мере роста рыбы постепенно увеличивались от 3,2 мкм до 36,5—37,2 мкм . Полученные данные позволяют описать характеристики клеточного роста туловищной мускулатуры карпа в процессе выращивания в прудах от личинки до товарной массы . Длина мышечных волокон увеличивается в 50 раз . Средняя величина поперечника мышечных волокон увеличивается в 11,6 раза. Средняя площадь поперечника мышечных волокон увеличивается в 133,7 раза. Средний объём мышечного волокна увеличивается в соответствии с ростом длины и толщины в 6685 раз . При товарном выращивании карпа рост мышечного волокна отстаёт от роста массы тела в 179,5 раза . Процессы деления и новообразования волокон сильно преобладают над процессами роста объёма волокон
Ключевые слова: карп Cyprinus carpió, рост, мышечные волокна.
Мускулатура рыбы, «мясо» — основная субстанция, ради которой осуществляется рыболовство и рыбоводство . Основу туловищной мускулатуры составляют мышечные волокна — гигантские многоядерные синцитии . Длина волокон определяется расстоянием между соединительно-тканными перегородками (миосептами), разделяющими миомеры . Поэтому, рост длины волокон пропорционален росту длины тела рыбы . Волокна имеют некоторый поперечник (толщину) и плотно укладываются в мускулатуре в окружении внеклеточного «эндомизия» (рис . 1) . Число волокон увеличивается по мере роста сечения тела рыбы, которое, в свою очередь, пропор-
ционально квадрату длины тела . Объём мышечного волокна увеличивается по мере роста его длины и площади поперечного сечения в процессе развития и роста рыбы . При росте мышечной массы рыбы имеют место как гипертрофия (увеличение размера), так и гиперплазия (увеличение числа) мышечных волокон [Яржомбек, 2011] .
Карп — важнейший и известнейший объект пресноводной аквакультуры При товарном выращивании каждая особь вырастает от личинки с массой приблизительно 1 мг до желательной товарной массы порядка 1 кг, т е в 1 000 000 раз . Приблизительно во столько же раз увеличивается масса «мяса» (56—59%
А. А. Яржомбек, Е. И. Шило
Рис. 1. Микрофотография поперечного среза мускулатуры
массы тела). Пересчитать число мышечных волокон и оценить динамику их умножения в процессе роста в принципе возможно, но весьма затруднительно . Материал для оценки процесса клеточного роста можно получить, определяя величины поперечников волокон на гистологических препаратах . Длина волокон в соответствии с увеличением в процессе роста тела толщины миомеров увеличивается пропорционально длине тела, т . е .в данном случае от 0,7 см до 37 см — более чем в 50 раз (табл .). Площадь поперечного сечения тела на разных участках увеличивается как квадрат длины, т .е . в 502 = 2500 раз . Если бы поперечники волокон не изменялись в процес-
се роста рыбы, то их число должно было бы возрасти во столько же раз . Однако, известно, что рост мышечных волокон в процессе роста рыбы имеет сложный характер [Панов, 1987; Смирнов, 1989; Яржомбек, 2011] . Это должно влиять на организацию нервно-мышечной, двигательной системы в процессе роста рыбы Нами было предпринято исследование клеточной структуры туловищной мускулатуры карпа в процессе роста в прудовых хозяйствах Белгородской области . На гистологических препаратах поперечных срезов мускулатуры, приготовленных по общепринятой методике [Микодина и др . , 2009] определялись величины поперечников мышечных волокон . Измерения проводились при помощи микроскопа Axiostar Carl Zeiss с цифровой фотокамерой и программным обеспечением Axiovision . Характеристика использованного материала и полученные материалы приводятся в таблице
Данные таблицы и графика (рис . 2) показывают, что по мере роста карпа средние величины поперечников мышечных волокон увеличивались от 3,2 мкм до 36,5—37,2 мкм, т. е . более чем в 10 раз (37: 3,2 = 11,6) . В соответствии с этим средняя площадь сечения волокна увеличилась в процессе роста более чем в 100 раз (11,62 = 134,6) Особенно быстро утолщались мышечные волокна в течение первого месяца жизни Далее увеличение толщины волокон происходило менее интенсивно . Кривая увеличения толщины мышечных волокон (мкм) по мере роста длины тела может быть аппроксимирована формулой y = 7,4 ln x + 9,2 (r2 = 0,92) .
Таблица. Характеристика использованного материала
Стадия выращивания, возраст Масса тела, г Длина, см Поперечник волокна, мкм
Личинка, 3 сут ~ 0,001 0,7 3,2±0,13
Личинка, 13 сут ~0,036 1,2 14,0±0,34
Малёк, 33 сут 0,41±0,1 2,4 19,7±0,74
Сеголеток, 3-летнее выращивание, 120 сут 15,2±0,5 7,7 18,4±0,5
Сеголеток, 2-летнее выращивание, 135 сут 123±10 15,8 30,5±0,3
Годовик, 2-летнее выращивание, 500 сут 260±10 20,4 30,5±1,4
2-годовик, 3-летнее выращивание, 500 сут 1220±25 35,0 37,2±1,4
3-годовик, 2-летнее выращивание, 860 сут 1250±30 36,5 36,5±1,3
Клеточный рост мускулатуры карпа (краткое сообщение)
Длина рыб, см
Рис 2. Изменение толщины волокон по мере роста карпа
Полученные данные позволяют описать характеристики клеточного роста туловищной мускулатуры карпа в процессе выращивания в прудах от личинки до товарной массы
1 Длина мышечных волокон увеличилась в 50 раз (изометрически с ростом длины тела) .
2 . Средняя величина поперечника мышечных волокон увеличилась более чем на десятичный порядок (37 мкм: 3,2 мкм) .
3 . Средняя площадь сечения мышечных волокон увеличилась в почти в 134 раза (как соотношение квадратов конечной и начальной величин поперечников (37 мкм)2: (3,2 мкм)2 .
4 . Средний объём мышечного волокна увеличился в соответствии с ростом длины и толщины более чем в 6,5 тысячи раз (133,7 х 50) .
5 . При товарном выращивании карпа рост мышечных волокон отстаёт от роста массы тела почти в 180 раз (1 200 000: 6685), т. е . процессы деления и новообразования волокон сильно преобладают над процессами роста объёма волокон . По-видимому, при развитии мускулатуры достигается компромисс между непомерной гипертрофией мышечных волокон и огромным увеличением числа (гиперплазией) двигательных нервных элементов
Литература
Микодина Е. В., Седова М. А., Чмилевский А. А.
2009. Гистология для ихтиологов . М . : Изд-во
ВНИРО. 112 с .
Панов В. П. 1987. Развитие мускулатуры радужной форели в зависимости от возраста, пола и периода нагула Belgorod // Известия ТСХА . Вып . 5 .
С . 144-145.
Смирнов А. Н. 1989. Рост мышц и мышечных волокон у канального сома (Ictalurus punctatus) // Интенсивная технология в рыбоводстве . М . : ТСХА.
С . 98-107.
Яржомбек А. А. 2011 . Закономерности роста промысловых рыб . М . : Изд-во ВНИРО. 200 с .
References
Mikodina E. V., Sedova M. A., Chmilevski A. A. 2009. Gistologiya dla ichtiologov [Histology for ichthyologists] . M . : Izd-vo VNIRO . 112 s . Panov V. P. 1987. Razvitie muskulatury raduzhnoy foreli v zavisimosti ot pola i perioda nagula [The development of muscle of rainbow trout depending on the sex and fettering period] // Izvestiya TSKHA . Vyp . 5 .
S 144-145
Smirnov A. N. 1989. Rost myshtz i myshechnyh volokon u kanal'nogo soma (Ictalurus punctatus) [Muscle and muscle fiber growth in channel catfish (Ictalurus punctatus)] // Intensivnaya tehnologiya v rybovodctve
M . : TSKHA S . 98-107.
Yarzhombek A. A. 2011. Zakonomernosti rosta promyslovych ryb [Patterns of commercial fish growth] .
M . : Izd-vo VNIRO. 200 s .
Поступила в редакцию 31.03.2017 г. Принята после рецензии 17.04.2017 г.
A. A. _Hp^oM6eK, E. H. ffln^o
Cell growth in the muscle of carp (short communication)
A. A. Yarzhombek1, E. I. Shilo2
1 Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography (FSBSI «VNIRO»), Moscow
2 Belgorod State Agricultural University (FSBSI «BSAU»), Belgorod
We investigated the muscle fibers growth of carp Cyprinus carpio in Belgorod region ponds from 1 mg, 7 mm (larvae) to 1 kg, 37 cm (commodity fish) . The average fibers thickness during the fish growth increased gradually from 3 . 2 |im to 37 |im . The data allow to describe the muscle fibers growth: the length of the fibers in 50 times, the average thickness more than 10 times, the average area of cross- section more than in 100 times and average volume more than in 6 . 5 thousand times . The muscle fibers growth was slower than body growth almost in 180 times . Processes of increase in the fibers number strongly prevailed over fibers volume growth
Key words: carp Cyprinus carpio, growth, muscle fibers .
