CC BY
73
УДК 581.553
КЛАССИФИКАЦИЯ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАПАДНОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ХРЕБТА ЧИХАЧЕВА (ЮГО-ВОСТОЧНЫЙ АЛТАЙ)
О 2013 В.А. Мамахатова
Центральный сибирский ботанический сад, г. Новосибирск Поступила 11.12.2012
В статье приведена классификация высокогорной растительности хребта Чихачева, составлен про-дромус и даны геоботанические характеристики основных синтаксонов растительного покрова. Ключевые слова: растительность высокогорий, тундра, степь, классификация, синтаксономия, Алтай, семиаридный климатический сектор, поясность.
Юго-Восточный Алтай находится в районе недостаточного увлажнения, в высокогорьях выпадает 200-500 мм осадков в год. Зимняя месячная сумма осадков минимальна и составляет 10-30 мм. [1]. Среднегодовая температура воздуха отрицательная и составляет -6-9° С, вследствие этого, на большей части исследуемого сектора, развита многолетняя мерзлота.
Зимы холодные, средние температуры января -20-24 °С. Лето прохладное, средние температуры июля в горах 4-10 °С [2].
Цель исследования заключалась в выявлении разнообразия растительных сообществ хребта Чихачева и классификации растительности с применением эколого-флористического подхода Браун-Бланке. Исследования растительности были проведены в секторе Юго-Восточного Алтая: в районе оз. Киндыктыкуль и северо-восточной части Тапду-айрского хребта. Описания выполнялись на площадках размером 100 м2. Классификация растительности проводилась с использованием компьютерной базы данных геоботанических описаний TURBO(VEG) [3], и пакета программ MegaTab [4]. Сообщества травяных тундр с участием кобрезий (Kobresia myosuroides, К. síbirica) мы отнесли к классу Carici rupestris-Kobresietea bellardü Ohba 1974. Класс Carici rupestris-Kohresietea bellardü объединяет циркумполярные горные и арктические луга. Диагностическими видами класса в исследованном районе являются Bistorta vivípara, Carex rupestris, Comastoma tenellum, Kobresia myosuroides, Lloydia serótina, Pedicularis oederi, Potentilla nivea.
Порядок Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986 Ohba (1974) включает сообщества крио-ксеромезофитных травянистых поликарпиков распространенных в семиаридных высокогорьях Азии. К данному порядку мы отнесли 2 союза - Ко-bresion myosuroidis Mirkin et al. 1983 em. Hilbig 2000
Мамахатова Вера Александровна, лаборант, аспирант, venera-arenev@mail.ru
и Potentillo niveae-Caricion pediformis Telyatnikov et Mamahatova 2011. Союз Kobresion myosuroidis объединяет сообщества крио-ксеромезофитных лугов распространенных в семиаридных высокогорьях Монголии, Тувы, Юго-восточного Алтая. К данному союзу нами отнесено 4 ассоциации.
Фитоценозы асс. Hedysaro consanguinei-Kobresietum myosuroidis приурочены к выпуклым частям водоразделов крутизной 5-10 градусов, пологим склонам гор гольцового пояса преимущественно северной и северо-восточной экспозиций и характерны для высот 2400-2670 м над ур. моря. Диагностические виды ассоциации: Hedysarum consanguineum, Aulacomnium turgidum, Carex tristis subsp. stenocarpa, Luzula síbirica, Gentiana algida, Dicranum species, Poa alpina, Claytonia joanneana, Pedicularis oederi.
Сообщества асс. Minuartio vernae-Papaveretum pseudocanescentis приурочены к верхним пологим (5-10°) дренированным частям склонов гор разных экспозиций, в гольцовом поясе и характерны для высот 2500-3000 м над ур. моря. Диагностические виды ассоциации: Bistorta major, Papaver pseudo-canescens, Dactylina ramulosa, Potentilla nivea, Thalictrum alpinum, Minuartia verna, Poa litvinoviana. К данной ассоциации относятся 3 субасс. typicum, patrinietosum sibiricae, kobresieto-sum sibiricae.
Субасс. typicum. Сообщества двухъярусные. В верхнем травяном ярусе доминирует Kobresia myosuroides, характерны Papaver pseudocanescens, Minuartia verna, Bistorta vivipara, Poa litvinoviana, Potentilla nivea, Carex sempervirens, Pedicularis oederi. Высота яруса 10-25 см и проективное покрытие -70-100%. Нижний ярус кустарничков о-лишайниковый. Занимает 20-80% проективного покрытия. Из кустарничков преобладает Dryas oxyodonta, из лишайников - Dactylina ramulosa, Thamnolia vermicularis, Flavocetraria nivalis. Диагностические виды те же, что и для асс. Dactylino ram ulosae-Papavere tum pseudocanescen tis.
Субасс. patrinietosum sibiricae. Сообщества занимают пологие дренированные склоны гор северной и северо-западной экспозиций крутизной 5-10° и приурочены к гольцовому поясу (2500-2610 м над ур. моря). Почвы маломощные крио-луговые дер-ново-торфяно-перегнойные. Ценозы двухъярусные. Верхний травяной ярус 15-25 см высотой и 40-70% проективного покрытия образован видами Kobresia myosuroides, Bistorta major, В. vivipara, Festuca altaica, Aster alpinus, Schulzia crinita, Papaver pseudo-canescens, Patrinia sïbirica, Potentilla nivea, Carex pediformis, Dracocephalum grandiflorum, Sajanella monstrosa. Нижний лишайниково-кустарничковый ярус 5-15 см высотой и 25-60% проективного покрытия, частично сомкнут. Кустарнички - Dryas oxyodonta и Spiraea alpina занимают 20-50% площади сообщества. На лишайники (преобладают Dactylina ramulosa, Flavocetraria nivalis, F. cucullata, ниже роль Vulpicidia tilesii, Xanthopar-melia camschadalis) приходится 5-15% проективного покрытия. Мхи не характерны. Диагностические виды: Festuca altaica, Aster alpinus, Schulzia crinita, Patrinia sïbirica, Carex pediformis, Potentilla gelida, Dracocephalum grandiflorum, Sajanella monstrosa, Helictotrichon hookeri, Eremogone formosa.
Субасс. kobresietosum sibiricae. Сообщества занимают пологие вогнутые склоны привершинных частей гор разных экспозиций. Приурочены к высотам 2650-2900 м над ур. моря. Почвы маломощные дерново-торфяно-перегнойные. Сообщества 1-2 ярусные. Верхний ярус 15-25 см и 60-100% проективного покрытия образован травами, из которых доминируют Kobresia sïbirica, Bistorta major. Характерны, но не обильны Papaver pseudocanescens, Роа litvinoviana, Pulsatilla ambigua, Eritrichium villo-sum, Carex rupestris, Festuca sphagnicola, Pachypleu-rum alpinum, Crépis chrysantha. Нижний лишайниковый ярус не всегда выражен 2-5 см высоты и 540% проективного покрытия, образован видами Dactylina ramulosa, Cetraria islandica. Диагностические виды Kobresia sibirica, Pulsatilla ambigua, Eritrichium villosum, Cetraria islandica, Potentilla cre-bridens, Comastoma tenellum, Leontopodium ochro-leucum, Rumex acetosa.
Фитоценозы acc. Bupleuro multinervis-Potentilletum niveae приурочены к выпуклым участкам горных склонов (12-25°) главным образом северо-западной экспозиции. Сообщества приурочены к высотам 2200-2280 м. Диагностические виды ассоциации: Aconitum barbatum, Dianthus superbus, Bupleurum multinerve, Abietinella abietina. К ассоциации относятся 2 субасс. seselietosum conden-sati, typicum.
Субасс. seselietosum condensati subass. Верхняя выположенная часть ледниковой террасы прилегающей к горе. Экспозиция склона западная, кру-
тизна 50°. Проективное покрытие кустарников -10%, трав - 100%, мхов - 5%. Ценозы приурочены к верхним выположенным ледниковым платформам, прилегающим к хребту и к выпуклым склонам речных террас, с западной экспозицией и уклоном 7-8°. Высота 2198-2283 м над ур. моря. Почвы маломощные луго-тундровые, дерново-перегнойные. Фитоценозы двухярусные, в кустарниковом ярусе преобладает Pentaphylloides fruticosa, высота яруса 90 см. Травяной ярус образован Seseli condensatum, Trollius asiaticus, Trifolium lupinaster, Carex pediformis, Cerastium arvense. Диагностические виды субассоциации Trifolium lupinaster, Trollius asiaticus, Carex pediformis, Cerastium arvense, Seseli condensatum, Thesium repens, Swertia obtusa, Pentaphylloides fruticosa.
Субасс. typicum subass. Нанорельеф слабо бу-горковатый, высота бугорков до 30 см, диаметр около 50 см. Экспозиция склона северо-западная, крутизна 12-35°. Показатели высоты равны 22192311 м над ур. моря. Почвы маломощные луго-тундровые дерново-перегнойные. Сообщества многоярусные, древесный ярус представлен Larix sibirica, высота 15 м, сомкнутось крон 0,1%. Травяной ярус (высота 20 см, проективное покрытие 80%) представлен Aconogonon diffusum, Aconitum barbatum, Gentiana macrophylla, Poa sibirica, Festuca ovina, Bistorta vivipara, Dianthus superbus, Festuca altaica, Kobresia myosuroides. Мохово-лишайниковый ярус состоит из Abietinella abietina, Rhytidium rugosum, Cetraria islandica, Flavocetraria cuculata, высота до 10 см, проективное покрытие 20%. Диагностические виды субассоциации Pedicularis rubens и диагностические виды ассоциации Bupleuro multinervis-Potentilletum niveae.
Acc. Dryado oxyodontae-Hedysaretum consan-guinel Сообщества приурочены к выпуклым участкам горных склонов (12-25°), главным образом северо-восточной экспозиции. Приурочены к высотам 2382-2485 м над ур. моря. Диагностические виды ассоциации: Dryas oxyodonta, Thalictrum alpinum, Pedicularis tristis, Carex aterrima, Pedicularis oederi, Papaver pseudocanescens, Stellaria peduncularis, Tri-setum mongolicum, Betula rotundifolia, Salix recur-vigemmis, Spiraea alpine, Arc tous erythrocarpa, Salix berberifolia, Salix viminalis, Salix vestita.
Союз Potentillo niveae-Caricion pediformis объединяет сообщества тундро-степей. Сообщества союза, по нашему мнению, образовались в результате смешения ценофлор луговых степей, кобрези-евников и дриадовых тундр во время горных оледенений ледниковых периодов голоцена, отличавшихся нарастанием оридизации (сухости) климата.
ПРОДРОМУС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardü Ohba 1974
Порядок Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986 Ohba (1974)
Союз Kobresion myosuroidis Mirkin et al. 1983 em. Hilbig 2000
Acc. Hedysaro consanguinei-Kobresietum myosuroidis Telyatnikov et Mamahatova 2011
Acc. Minuartio vernae-Papaveretum
pseudocanescentis Telyatnikov et Mamahatova 2011 Субасс. typicum Telyatnikov et Mamahatova 2011 Субасс. patrinietosum sibiricae Telyatnikov et Mamahatova 2011
Субасс. kobresietosum sibiricae Telyatnikov et Mamahatova 2011
Acc. Bupleuro multinervis-Potentilletum niveae ass. nova prov.
Субасс. typicum subass. nova prov. Субасс. seselietosum condensati subass. nova prov.
Acc. Dryado oxyodontae-Hedysaretum consanguinei ass. nova prov.
Союз Potentillo niveae-Caricion pediformis Telyatnikov et Mamahatova 2011
Acc. Eritrichio villosi-Helictotrichetum hookeri Telyatnikov et Mamahatova 2011
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986
Порядок Festucetalia kryloviano-tschuensis Koro-lyuk et Namzalov 1994
Союз Festucion tschuensis Korolyuk et Namzalov 1994
Acc. Poo attenuatae-Festucetum tschujensis Korolyuk et Namzalov 1994
Субасс. typicum Telyatnikov et Mamahatova 2011 Acc. Gentiano macrophyllae-Helictotrichetum mongolici Telyatnikov et Mamahatova 2011
Acc. Pulsatillo ambiguae-Bupleuretum multinervis ass nova prov.
Субасс. typicum subass. nova prov Субасс. gentianetosum macrophyllae subass. nova prov.
Вариант typicum Вариант Alyssum obovatum
Acc. Scutellaria grandiflorae-Poetum attenuatae ass nova prov.
Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Союз Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996 - южносибирский викариант союза Salicion herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Acc. Swertio obtusae-Caricetum tristis Telyatnikov et Mamahatova 2011
Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Союз Empetro-Betulion rotundifoliae Zhitlukhina et Onitchenko 1987
Acc. Flavocetrario nivali-Betuletum rotundifoliae Telyatnikov et Mamahatova 2011
Субасс. rhytidietosum rugosi Telyatnikov et Mamahatova 2011
Союз Potentillo niveae-Caricion pediformis включает ассоциацию Eritrichio villosi-Helictotrichetum hookeri. Диагностические виды: Helictotrichon hookeri, Eritrichium villosum, Eremogone mongolica, Poa litvinoviana, Stellaria petraea, Xanthoparmellia camschadalis, Leontopodium leontopodioides, Comastoma tenellum, Papaver pseudocanescens, Pentaphylloides fruticosa. Сообщества приурочены к высокогорно-степному поясу (высоты 2450-2650 м над ур. моря). Занимают дренированные склоны гор крутизной 5-15°, западной и юго-западной экспозиций. Почвы маломощные тундрово-степные дерновые и супесчано-песчаные. Преобладают Helictotrichon hookeri, Festuca tschujensis, Pulsatilla ambigua, Bistorta major, Eremogone mongolica, характерны также малообильные Eritrichium villosum, Comastoma tenellum, Bupleurum multinerve, Potentilla nivea, Saussurea schanginiana.
Криофитно-разнотравно-злаковые степи мы отнесли к классу Cleistogenetea squarrosae и порядку Festucetalia kryloviano-tschuensis. Класс Cleistogenetea squarrosae объединяет Дауро-Монгольские степи Центральной Азии и степи континентальных районов Северной Азии (Алтай, Тува, Прибайкалье, Якутия). Диагностическими видами класса для исследуемого района являются Poa attenuata, Artemisia fúgida, Koeleria cristata.
Порядок Festucetalia kryloviano-tschuensis и союз Festucion tschuensis включает степные сообщества криоаридных условий местообитаний приуроченных к высотам более 2200 м над ур. моря и распространенных в Юго-Восточном Алтае, Туве, Монголии. К данному союзу относятся 4 ассоциации.
Acc. Роо attenuatae-Festucetum tschujensis сообщества занимают умеренно крутые склоны водоразделов преимущественно южной и юго-западной экспозиций (20-40°) и приурочены к высотам 23002600 м над ур. моря. Диагностические виды ассоциации: Poa attenuata, Peucedanum vaginatum, Festuca tschujensis, Artemisia fúgida, Astragalus multi-caulis. К ассоциации относится субасс. typicum.
Субассоциация typicum. Сообщества субассоциации приурочены к высокогорно-степному поясу (высота 2380-2550 м над ур. моря) и занимают умеренно-крутые (20-35°) склоны гор преимущественно южной экспозиции. Фитоценозы одноярусные. Высота яруса 10-30 см и проективное покрытие -
60-95%. Доминируют Festuca tschujensis, Роа at-tenuata, Carex pediformis, Cerastium arvense, Artemisia frigida, характерны, но не обильны Astragalus multicaulis, Aconogon ochreatum, Androsace lactiflora, Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Peucedanum vaginatum. Мхи и лишайники не характерны. Диагностические виды: Aconogon ochreatum, Androsace lactiflora, Gentiana decumbens, Si lene chamarensis, Pulsatilla patens.
Acc. Gentiano macrophyllae-Helictotrichetum mongolicl Ценозы приурочены к высокогорно-степному поясу (высоты 2300-2400 м над ур. моря). Занимают средние и верхние части на северо-запад, запад и юг. Диагностические виды ассоциации: Helictotrichon mongolicum, Gentiana macrophylla, Aconogonon diffusum, Koeleria cristata, Cerastium arvense, Aconitum barbatum, Thalictrum foetidum, Galium verum, Geranium pseudosibiricum, Hedysarum consanguineum, Bistorta vivípara, Dianthus versicolor, Orostachys spinosa.
Acc. Pulsatillo ambiguae-Bupleuretum multiner-vis. Сообщества приурочены к вогнутым (15-45°) участкам склонов преимущественно северозападной, южной и западной экспозиции, нанорель-еф мелкобугорковатый, микрорельеф бугристый. Фитоценозы приурочены к высотам от 2180 до 2490 м над ур. моря. Диагностические виды ассоциации: Pulsatilla turczaninovii, Carex obtusata, Dianthus versicolor, Hedysarum consanguineum. К ассоциации относятся 2 субасс. gentianetosum macro-phyllae, субасс. typicum и 2 варианта typicum, Alys-sum obovatum.
Субасс. gentianetosum macrophyllae subass. Сообщества приурочены к выпуклым крутым (30-45°), дренированным участкам склонов преимущественно южной и западной экспозиции, нанорельеф мелкобугорковатый, высота бугорков до 20 см, диаметр 10-50 см. Почвы маломощные, криостепные, дерновые, супесчаные, гумусированные, щебнистые. Занятая щебнем площадь во многих описаниях больше 50%. Ценозы имеют высотную приуроченность от 2185 до 2460 м над ур. моря. Сообщества двухярусные, в первом травянистом ярусе (проективное покрытие 130%) преобладают Hedysarum consanguineum, Carex pediformis, Gentiana macrophylla, Aconogonon diffusum, Cerastium arvense, высота достигает от 10 до 20 см. Второй ярус моховый включает виды Rhytidium rugosum, Abietinella abietina, высотой до 5-8 см, с проективным покрытием 10%. Диагностические виды субассоциации: Carex pediformis, Gentiana macrophylla, Cerastium arvense.
Субасс. typicum. Сообщества приурочены к выпуклым (15-45°) участкам склонов разных экспозиций, преимущественно северо-западной экспозиции, нанорельеф мелкобугорковатый, микрорельеф
бугристый. Почвы маломощные криостепные, дерновые, минерализованные, супесчаные. Характерны для высот от 2370 до 2490 м над ур. моря. Сообщества двухярусные. Высота травяного яруса -20-25 см, проективное покрытие - 95%, доминируют Pulsatilla turczaninovii, Carex obtusata, Dianthus versicolor, Pedicularis rubens, Minuartia verna, Carex rupestris, Festuca lenensis. Второй ярус кустарнич-ково-лишайниковый, высотой 5-8 см, покрытием 30%. В ярусе преобладают Cetraria nigricans, Cladonia coccifera, Flavocetrari cucullata, Dry as oxyodonta. Диагностическими видами субассоциации являются Carex pediformis, Cerastium arvense, Gentiana macrophylla.
Acc. Scutellaria grandiflorae-Poetum attenuatae. Ценозы приурочены к высотам от 2170 до 2350 м над ур. моря. Фитоценозы соотносятся к вогнутым не крутым (5-15°) дренированным участкам склонов гор, преимущественно южной экспозиции, нанорельеф мелкобугорковатый, иногда бугристый. Диагностическими видами ассоциации являются: Scutellaria grandiflora, Silene repens, Thalictrum foetidum, Allium rubens, Artemisia glauca, Potentilla kry-loviana, Peucedanum vaginatum, Stellaria dichotoma, Rheum compactum.
Фитоценозы нивальных осоково-разнотравных лугов мы обобщили к классу Salicetea herbaceae, порядку Salicetalia herbaceae на том основании, что их местообитания характеризуются временным избыточным увлажнением, которое образуется в ходе таяния снежников.
Для данного союза описана одна ассоциация Swertio obtusae-Caricetum sempervirentis.
Фитоценозы ассоциации приурочены к высотам 2350-2650 м над ур. моря. Занимают дренированные вогнутые склоны гор (крутизной 5-25°) в долинах рек и речек, преимущественно северной и северо-западной экспозиций подгольцового пояса.
Диагностические виды ассоциации: Bistorta major, Carex tristis subsp. stenocarpa, Erigerone riocalyx, Swertia obtusa, Pachypleurum alpinum, Lagotis integrifolia, Eritrichium villosum, Comastoma tenellum, Spiraea alpina, Potentilla gélida, Aster alpinus, Festuca altaica, Роа alpina, P. sibirica, Cerastium pusillum, Rhodiola rosea.
Сообщества ерниковых тундр и ерников моховых мы отнесли к классу Loiseleurio-Vaccinietea порядка Rhododendro-Vaccinietalia, объединяющих арктоальпийские кустарниковые и кустарничковые пустоши. Диагностическими видами класса и порядка для территории исследования выступают Ет-petrum nigrum, Betula rotundifolia. Для территории высокогорий Центральной Азии известен союз Ет-petro-Betulion rotundifoliae, являющийся викариан-том союза Rhododendro-Vaccinion и объединяющий хионофильные альпийские кустарниковые сообще-
ства на кислых почвах. К данному союзу мы отнесли 1 ассоциацию Flavocetrario nivali-Betuletum ro-tundifoliae.
Ценозы данной ассоциации характерны для средних и нижних частей пологих (5-15°) и умеренно крутых (15-30°) склонов гор подгольцового пояса, преимущественно северной экспозиции. Увлажнение достаточное. Сообщества обычны для высот 2400-2700 м над ур. моря. Диагностические виды: Betula rotundifolia, Flavocetraria nivalis, Saussurea alpina, Aulacomnium turgidum, Pyrola rotundifolia. К ассоциации относится 1 субассоциация rhytidietosum rugo si.
Субасс. rhytidietosum rugosi. Сообщества приурочены к подгольцовому поясу и характерны для высот 2350-2700 м над ур. моря. В сообществах доминируют кустарники и мхи. Из кустарников преобладает Betula папа, 40-60 см высоты, 40-80% проективного покрытия. Из мхов (их 30-80%) высока роль Aulacomnium turgidum, Rhytidium rugosum, Dicranum elongatum. Сильно варьирует фитоценотическая роль трав и лишайников. Травы
Saussurea alpina, Festuca altaica, Bistorta major, Poa alpina, занимают 10-35% площади сообщества. На лишайники - Flavocetraria nivalis, Cetraria islandica приходится 5-25%. Кустарнички - Spiraea alpina, Pyrola rotundifolia, Salix berberifolia, Empetrum nigrum необильны. Д.в.: Rhytidium rugosum, Cetraria islandica, Festuca altaica, Dicranum elongatum, Bistorta major, Spiraea alpina.
Таким образом, для хребта Чихачева выделено 4 класса, 4 порядка, 5 союзов, 11 ассоциаций, 9 субассоциаций, 2 варианта. Впервые предложено 4 новых ассоциации, 4 субассоциации, 2 варианта.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алтайский край: Атлас. М., Барнаул: ГУГК, 1978. 222с.
2. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат,
1969. Вып. 20,ч.4. 331с
3. Hennekens S. MEGATAB a visual editor for phytosociologi-
cal tables. Giesen & Geurnt Ulft, 1996a. 11 p.
4. Hennekens S. TURBO(VEG) Software package for input
processing, and presentation of phytosociological data: User's guide. JBN-DLO, Univertsity of Lancaster, 1996b. 59 p.
CLASSIFICATION OF HIGH-MOUNTAINS VEGETATION OF THE RIDGE CHIKHACHEVA
(SOUTH-EAST ALTAI)
© 2013 V.A. Mamahatova
Central Siberian Botanical Garden
In this article a classification of high-mountain vegetation of the ridge Chikhacheva, Compiled prodromus and given geobotanical characteristics of the main syntaxa vegetation.
Key words, vegetation, high mountains, tundra, steppe, classification, syntaxonomy, Altai, semi-arid climate sector zonation.
Mamahatova Venera Aleksandrovna, laboratory assistant, graduate, venera-arenev@mail.ru
