CC BY
75
Исследования антропогенно-измененных экосистем и урбоэкология
Л.В. Федорова*, Г.А. Купатадзе**, Н.Г. Куранова**, В.П. Викторов**
* Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова, 105043 г. Москва, Россия
** Московский педагогический государственный университет, 119991 г. Москва, Россия
Классификация городских экотопов в связи с изучением синантропности (на примере города Орехово-Зуево)
Целью настоящей работы является поиск критериев оценки синантропных свойств отдельных видов через их экологическую приуроченность. Обсуждается применение термина «экотоп», обосновывается возможность использования терминов, обозначающих сообщества, не только в ценотическом, но и в экологическом аспекте. По степени антропогенной деградации выделяются три категории экотопов, сгруппированных в пять рядов по основным воздействующим антропогенным факторам, влияющим на изменение почвенного покрова. На основе выделенных рядов разработана линейно-кластерная классификация антропогенно-трансформированных экотопов, обсуждаются ее преимущества по сравнению с иерархическими классификациями. Основой для построения классификации послужили экотопы, выявленные при флористических исследованиях на территории города Орехово-Зуева. Показана возможность использования предложенной классификации в изучении синантропных свойств видов. Предлагается выделить четыре группы видов по степени синантропности в зависимости от их приуроченности к экотопам различных категорий нарушенности: не синантропные, условно синантропные, факультативно синантропные, облигатно синантропные.
Ключевые слова: городские экотопы, классификация экотопов, синантропные свойства видов, степень синантропности, несинантропные виды, условно синантропные виды, факультативно синантропные виды, облигатно синантроп-ные виды.
L.V. Fedorova*, G.A. Kupatadze**, N.G. Kuranova**, V.P. Viktorov**
* I.M. Sechenov First Moscow State Medical University, Moscow, 105043, Russia ** Moscow State University of Education, Moscow, 119991, Russia
Qassiflcation of the urban ecotopes with the connection of the study of sinanthropy (at the example of the city Orekhovo-Zuevo, Moscow region)
The aim of this work is the search for evaluation criteria of synanthropic properties of the individual species in the context of their ecological distribution. The use of the term ecotopes is discussed in the article. The possibility of the use of terms that nominate the communities, not only in phytocenosis, but also in ecological aspect is described. According to the degree of anthropogenic degradation there are three categories ofecotopes which were grouped in five rows on the main influencing anthropogenic factors affecting the change in soil cover. On the basis of the selected series linear-cluster classification of anthropogenically transformed ecotopes is developed and its advantage in comparison with hierarchical classifications is discussed. Ecotopes identified during the floristic research on the territory of Orekhovo-Zuevo were the basis for the construction of this classification. The authors propose the possibility of using this classification in the study of synanthropic properties of the species. Four groups of species according to the degree of synanthropy depending on the affinity to the categories x _ of the ecotopes: non synanthropic, relatively synanthropic, facultative synanthropic, ^ ^ obligate synanthropic are distinquished. | о
Key words: urban ecotopes, the classification of ecotopes, species the properties | JB of species, the degree of sinanthropy, non synanthropic, relatively synanthropic, § о ^
facultative synanthropic, obligate synanthropic. | 5 1
oo^
ч с с
^ о. и
При флористических, особенно урбофлористических, исследованиях, У £ g
^ го m
важна оценка степени синантропизации флоры, для адекватного проведения которой необходимо иметь объективные критерии отношения 53
4 * £ ЕЕ
но ел но ек
s
m О
5 VO
i ° -= ! s
s
ОО^ Ч С и
^ о. и
снк
го m
видов к категории синантропных и градации степени их синантропно-сти. Для определения синантропных свойства видов особое значение имеет способность растений осваивать экотопы (местообитания), в той или иной мере затронутые антропогенной трансформацией, что показывает актуальность обсуждения вопроса детальной экологической приуроченности видов синантропной флоры. Для успешного решения данного вопроса необходимо опираться на унифицированную классификацию экотопов.
Для обозначения положения популяций или особей в пространстве используется несколько терминов: стация, экотоп, биотоп и местообитание. Наиболее старый и приоритетный термин стация, введенный в 1855 г. Де Кандолем для обозначения среды обитания вида [Эе СаМоИе, 1855], сейчас практически не используется. Попытки А.И. Толмачева его реанимировать [Толмачев, 1931, 1986] к успеху не привели. Г.Н. Высоцкий ввел термин «экотоп» для обозначения исходного комплекса факторов среды [Высоцкий, 1925], которому в дальнейшем придавались различные значения. В.Н. Сукачев, разрабатывая классификации биоценозов, наряду с «экотопом» использовал термин «биотоп» [Сукачев, 1972]. Однако В.Н. Сукачев не разграничивал используемые понятия и даже подчеркивал, что термин «эко-топ» равнозначен термину «биотоп» в том смысле, как его понимал Д.Н. Кашкаров [Кошкаров, 1944], и «составляет среду обитания биоценоза». Большинство авторов разделяют смысловое наполнение данных терминов. Ряд авторов под термином «экотоп» понимают его первоначальное значение, а термин «биотоп» используют для характеристики совокупности факторов, действующих на сообщество [Лархер, 1978; Горышина, 1979; Культиясов, 1982], другие применяют термин «эко-топ» к среде обитания биоценоза, считая, что к среде обитания отдельных видов более подходит термин «местообитание» [Реймерс, 1991; Ильминских, 1994].
Мы считаем, что термин «биотоп» лучше использовать для обозначения среды обитания сообщества, т.к. само сообщество в значительной степени формирует свою среду. Однако отдельные виды в составе фитоценоза зависят от соотношения факторов окружающей среды, формируемой как внутри, так и вне пределов сообщества, поэтому указание на положение в пространстве (топ) делает предпочтительным использование во флористических исследованиях термина «экотоп», но, учитывая исходную неоднозначность применения, его можно дублировать термином «местообитание». При указании названий отдельных экотопов возникает вопрос о правомочности использования терминов,
обозначающих соответствующие фитоценозы (луг, лес, болото и т.д.), которые постоянно фигурируют на этикетках в качестве обозначения местообитания.
В последнее время при использовании данных терминов стали говорить об определенной эколого-ценотической приуроченности. При всей толерантности такого подхода его нельзя признать удачным. Приуроченность не может быть экотопом, исходя из понятийной сущности термина, подразумевающего условия существования биологических объектов, а не их привязку к чему-то, поэтому при флористических исследованиях нужно либо вообще отказаться от использования названий сообществ для обозначения среды обитания отдельных особей или их популяций, либо обосновать возможность их применения в экологическом смысле. Это напрямую зависит от того, насколько то или иное сообщество влияет на формирование специфической среды. Так как многие сообщества (лесные, луговые, болотные) оказывают большое влияние на формирование условий в пределах занимаемого сообществом пространства, это влияние будет относиться непосредственно к признакам экотопа. Например, лес как сообщество влияет на многие факторы, в частности, на освещенность, газовый состав, воздушные потоки, температуру, влажность, опад, структуру и состав почвы и т.д.
Многие авторы, пытаясь обойти острые углы, используют такие названия, как лесные экотопы, луговые экотопы, болотные экотопы. Такой способ обозначения нельзя признать удачным, т.к. прилагательное не отображает качественные характеристики местообитания. Сущностные характеристики объекта в русском языке выражены именем существительным, прилагательное же окрашивает сущность, придавая ей различные оттенки. Мы обозначаем экотопы через существительные, отражающие интегрированную совокупность наиболее важных факторов [Купатадзе, Васенкова, Куранова, 2014]. Принимая какое-либо слово в качестве наименования того или иного экотопа, необходимо иметь в виду не все, а наиболее важные его признаки. Так, например, отличие экотопа «склон» от экотопа «овраг» заключается в том, что первый имеет однонаправленный перепад высот, а второй - двунаправленный: спуск - днище - подъем. Совокупность экологических факторов на склоне кардинально отличается от таковых в овраге. Так, в овраге наблюдается застой воздуха, сырость, затенение и, напротив, сухость, освещенность - на склоне. Для антропогенно измененных экотопов их сущностными характеристиками будет сила и качество антропогенной нагрузки, которые определяют выживаемость растений.
I ^
но ел но ек
5 т т О ы О
1 £ -= ! ^
ае
т
е
о
Ч с
ео
^ О. и
У О сн
го т
4 * £ Е
но ел но ек s ^
m О
5 VO
i ° -= ! s
s
Ч С G
^ о. и H ^ о снк
го m
Проблема выделения экотопов так или иначе затрагивается во многих работах по урбанофлоре, но сводится в основном лишь к упоминанию экотопов, в которых были отмечены редкие индигенные растения или новые для региона адвентивные виды. Авторы достаточно вольно обращаются с экотопологическими терминами и демонстрируют отсутствие единого мнения в понимании той или иной экототопической единицы. Попытка унификации экотопов по силе и характеру антропогенной нагрузки предпринята В.В. Протопоповой (1991). Классификация имеет ряд позиций, с которыми сложно согласиться. Например, возделываемые экотопы относятся к разным группам; в рудеральные экотопы попадают овраги, связанные своим происхождением с водной эрозией; нет четкого определения экотопов. Более удачной является иерархическая система экотопов, разработанная Н.Г. Ильминских (1994). Критерий, положенный в основу системы - необратимая трансформация свойств субстрата - определяется визуально, непосредственно или опосредованно по его влиянию на растительность. Классификация включает три соподчиненных единицы: отдел, класс, группу, - и широко используется в современных работах по изучению городских флор [Максимов, 2006; Агафонова, 2010; Иванова, 2010]. Несомненным достоинством данной системы можно считать ее полноту, а новацией - иерархичность. При этом отделу естественных экотопов соответствует индиген-ная, т.е. местная флора, а второму отделу - антропогенных экотопов -соответствует синантропная флора [Ильминских, 1994]. С нашей точки зрения такое противопоставление не корректно, т.к. в «естественных» экотопах встречаются виды, не являющиеся аборигенными. Например, широко распространившиеся Impatiens parviflora DC. в лесах или Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray в прирусловых ольшаниках, не говоря уже о Heracleum sosnowskyi Manden. Синантропная флора, являющаяся, по мнению авторов, маркером отдела антропогенных эко-топов, не может быть противопоставлена индигенной, т.к. сама состоит из индигенной и адвентивной составляющих.
При проведении флористических исследований на территории города Орехово-Зуево (Московская область) выявлено S0 вариантов экотопов [Федорова, 2009]. При их выделении за точку отсчета для выявления степени и направленности антропогенной трансформации среды мы принимаем сохранность естественного почвенного покрова, являющегося основой эдафической составляющей любого экотопа. Часть выделенных экотопов (18) не имеют уточняющих определений и обозначаются односложно: лес, лесопарк, стадион, сквер и т.д., - остальные снабжены одним или двумя определениями, например, каменистая
насыпь, заброшенный влажный газон, глинистая задернованная обочина дороги и т.д.
Принимая концепцию неоднородности синантропной флоры как совокупности разнокачественных категорий, что вытекает из неоднородности адаптаций отдельных видов к условиям антропогенно-измененной среды [Федорова, 2006], мы считаем, что классификация эко-топов должна учитывать их градацию по градиенту антропогенной нагрузки, а также совокупность лимитирующих факторов. Главные направления антропогенной нагрузки связаны как с прямым воздействием: вытаптывание, съем почвенного покрова, перемещение почвенных слоев (вспашка, перекапывание, рыхление), засорение, выпас, выкашивание, выемом торфа и др., - так и с опосредованным, через увеличение интродукции видов и т.д. По основным факторам трансформации почвенного покрова все выявленные экотопы сгруппированы в пять рядов, каждый из которых начинается наименее нарушенными экотопами по вектору усиления воздействия фактора.
Если в качестве основных факторов трансформации выступают вытаптывание и увеличение интродуцированной древесно-кустарнико-вой компоненты, то по усилению воздействия этих факторов экотопы составят ряд 1 (рис. 1.). Такие экотопы, как парк, сквер и т.д. испытывают усиленное воздействие сразу двух факторов.
Лес
Опушка
Городской лес
Лесопарк]—| Лесопосадка |—| Парк | — | Сквер | — | Тропинка
Просека
Дорожная колея
Усиление и степень воздействия факторов
Рис. 1. Ряд. 1. Схема (здесь и далее двойной рамкой обозначены экотопы 2 категории нарушенное™, объяснения в тексте)
Мы не рассматриваем данные трансформационные ряды как сукцес-сионные, а лишь показываем усиление действия какого-либо фактора в этих рядах.
Экотопы, основными антропогенными факторами воздействия на которые будут вытаптывание, косьба, выпас скота, где существенное влияние будет играть уменьшение влажности, можно расположить в ряду 2 (рис. 2).
хя
£ Е но ел но ек мэ
т О иб
ия но-и урб = ! ^
оо^ ч с с
Я ср и Н О и х ^
го т
Усиление и степень воздействия факторов
Рис. 2. Ряд. 2. Схема
Такие факторы, как перекапывание почвенного покрова и замусоривание, оказывают более трансформирующее влияние на почвенный покров, чем ранее рассмотренные. Экотопы, для которых данные факторы выступают как основные, по мере усиления воздействия факторов и суммирования их действия составляют ряд 3 (рис 3).
| Газон | — | Полисадник | — | Цветник | - | Клумба | - | Огород | - |Поле| — Мусорное место
I- 1
| Залежь | Сорное место | Свалка |
Усиление и степень воздействия факторов
Рис. 3. Ряд. 3. Схема (здесь и далее тройной рамкой обозначены экотопы 3 категории нарушенности, объяснения в тексте)
Еще более сильное трансформирующее воздействие, приводящее к деградации почвенного покрова, оказывают усиленное вытаптывание, сопряженное с частичным или полным снятием почвы и замещением ее привнесенным субстратом. Усиление подобного влияния прослеживается в 4 ряду экотопов (рис. 4).
4 * £ Е
но ел но ек s ™
m О
5 О
i ° -= ! s
s
оо^ ч с с
^ о. и н Н О снк
го m
58
Обочина щебнистая
Обочина мелкоземистая Мелкоземистая ж.-д. насыпь
Обочина каменистая
Каменистая Ж.-д.
ж.-д. насыпь полотно
Усиление и степень воздействия факторов
Рис. 4. Ряд. 4. Схема
Как крайнюю степень деградации почвенного покрова можно рассматриваться его частичное уничтожение или полное отсутствие. При этом на территориях, выведенных из хозяйственной деятельности, может наблюдаться постепенное восстановление почвенного покрова. В пятый ряд можно отнести экотопы пустырь, дворовую площадку, пристенок, развалины и трещины стен, асфальта (рис. 5).
Развалины
| Пустырь | Дворовая площадка — | Пристенок |
Трещины стен, асфальта
Усиление и степень воздействия факторов
Рис. 5. Ряд. 5. Схема
По суммарному воздействию основных факторов, приводящих к антропогенной деградации, выделяются три категории экотопов:
I категория - наименее нарушенные экотопы, испытывают влияние 0-1-го основных фактора (обозначены на схемах одинарной рамкой);
II категория - умеренно нарушенные, испытывают влияние 2-х основных факторов (обозначены на схемах двойной рамкой);
III категория - сильно нарушенные, испытывают влияние 3-х и более основных факторов (обозначены на схемах тройной рамкой).
Граница между категориями предполагает некое качественное изменение в интенсивности антропогенного воздействия. Иными словами, переход с одной категории на другую имеет скачкообразный характер, а между группами категорий прослеживается гиатус.
Рассмотрим представленную систему подробнее. Первый ряд начинается экотопом «лес» и по фактору увеличения интродуцированной древесной компоненты заканчивается на экотопе «сквер», где этот фактор выражен в максимальной степени. Однако, кроме фактора интродукции, в этом ряду действует фактор уплотнения грунта. Он начинает превалировать в экотопах «тропинка» и «стадион» и проявляется в максимальной степени в экотопах «колея» и «обочина мелкоземистая» (ряд 4). Колеса тяжелых машин глубоко прорезают и уплотняют грунт, образуя колею, мелкоземистую обочину утрамбовывает тяжелая техника. От «мелкоземистой обочины» переход к таким экотопам, как «обочина щебнистая», «обочина песчаная», «мелкоземистая ж.-д. насыпь», сопровождается добавлением к фактору уплотнения еще более мощного
хя £ Е но ел но ек мэ
т О ы О
1 £ -= ! ^
оо^ ч с с
^ о. и У О и х ^
го т
4 * £ Е
но ел но ек
s
m О
5 VO
i ° -= ! s
s
ОО^ Ч С и
^ о. и
снк
го m
трансформирующего фактора - инородного грунта. В этом случае почвенный покров оказывается погребенным под большим (насыпь) или меньшим (щебнистая и песчаная обочина) слоем перемещенного грунта. По вектору «лес» - «ж.-д. полотно» расположено двенадцать экотопов и представлены все три категории. Граница между I и II категориями проходит между «лесопосадкой» и «парком», т.к. последний принципиально отличается большей степенью окультуренности. Граница между II и III категорией проходит между экотопами «обочина мелкоземистая» (II категория) и тремя экотопами, где подключается действие фактора засыпания инородным грунтом.
Второй ряд, начинающийся экотопом «болото» и экотопом «берег» и заканчивающийся экотопами «надпойменная терраса» и «противопаводковая дамба», характеризуется усилением таких факторов, как косьба и вытаптывание. Однако степень антропогенной нагрузки на все эти экотопы невелика, кроме «противопаводковой дамбы», где прибавляется фактор перемешивания и привнесения грунта.
Экотопы третьего ряда, напротив, не имеют представительства в I категории. Усиление воздействия факторов перекапывания и замусоривания идет от экотопа «газон» к экотопу «свалка». Граница между II и III категориями проходит по экотопам «цветник» - «клумба». Важное отличие заключается в том, что цветник подразумевает одноразовое перекапывание с последующим рыхлением многолетних декоративных растений, а клумбу перекапывают ежегодно под посадку однолетних растений. Особенно жестко этот фактор сказывается на экотопе «поле», т.к. вспашка тяжелой техникой приводит к глубокому перемещению почвенных пластов. Остальные три экотопа этого ряда испытывают засыпание почвенного покрова бытовыми отходами («мусорное место» и «свалка») или торфо-перегнойным грунтом («мусорное место»).
Три экотопа пятого ряда попадают в III категорию, т.к. первичный естественный почвенный покров заменен на искусственный - песок, щебень, торф в экотопе «двор», в экотопах «пристенок» и «развалины» растения растут на скопившемся здесь заносном грунте. Отношение экотопов «поле» - «залежь» и экотопов «двор» - «пустырь» определяется тем, что «залежь» и «пустырь» - временные экотопы, образующиеся на определенном этапе после снятия антропогенного воздействия, что способствует стабилизации и последующему восстановлению почвенного покрова. Запуск процессов демутации позволяет поместить их во II категорию.
Объединение всех рядов в единую схему с учетом суммирования воздействия факторов позволило представить кластерную классификацию экотопов г. Орехово-Зуево (рис. 6.). Для уменьшения тяжеловесности в схему включены не все выявленные в городе экотопы, например,
Рис. 6. Кластерная система экотопов города Орехово-Зуево
Об
Исследования антропогенно-измененных экосистем и урбоэкология
исключены экотопы, имеющие определяющие дополнения и сходную степень нарушенности.
В отличие от предложенных ранее иерархических классификаций экотопов [Раменский, 1971; Ильминских, 1994], наша система является линейно-кластерной. Она не имеет соподчиненных единиц, что делает ее более лабильной. Новый объект (экотоп) может быть легко включен в данную систему с определением степени его нарушенности. Каждый объект может одновременно принадлежать разным группировкам, если он обладает признаками этих группировок. В иерархической системе один объект может принадлежать только одной таксономической единице на каждой ступени лестницы.
Группировка всех экотопов в три категории на основании объективных критериев, в свою очередь позволяет использовать эту систему для изучения градации синантропных свойств растений с выделением соответствующих степеней синантропности. Виды, встречающиеся преимущественно в III и отчасти во II категории экотопов, относятся нами в группу облигатно синантропных видов. Соответственно виды, встречающиеся преимущественно в I и отчасти II категориях экотопов - условно синантропными, отмечаемые во всех трех категориях экотопов - факультативно синантропными. Есть небольшая группа видов, не выходящая за пределы экотопов I категории. Это виды относятся к группе не синантропных представителей урбанофлоры г. Орехово-Зуево.
4 * £ Е
но ел но ек s ™
m О
5 О
i ° -= ! s
s
оо^ ч с с
^ о. и
снк
го m
Библиографический список / References
1. Агафонова Л.А. Флора города Белгорода: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2010. [Agaphonova L.A. Flora goroda Belgoroda [Flora of Belgorod]. Abstract of PhD dis. Moscow, 2010.]
2. Высоцкий Г.Н. Покрововедение // Г.Н. Высоцкий. Записки Белорусской лесной опытной станции. Мн., 1925. [Vysotskiy G.N. Pokrovovedenie [The theory of plant cover]. G.N. Vysotskiy. Memoirs of Belorussion forest experimental station. Minsk, 1925.]
3. Горышина Т.К. Экология растений. М., 1979. [Goryshkina T.K. Ekologiya rastenii [Plant ecology]. Moscow, 1979.]
4. Иванова Н.В. Флора в условиях урбанизированной среды г. Самары: Дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2010. [Ivanova N.V. Flora v usloviyakh urbanizirovannoi sredy g. Samary [Flora under urbanized environment of Samara]. PhD dis. Samara, 2010.]
5. Ильминских Н.Г. Экотопологическая структура городской флоры // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб, 1994. С. 269-276. [Il'minskih N.G. Ecotopical structure of urban flora. Aktual'nye problemy sravnitel'nogo izucheniyafor. St. Petersburg, 1994. Рр. 269 - 276.]
6. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. Ленинград, 1944. [Kash-karov D.N. Osnovy ekologii zhivotnykh [Animal ecology basics]. Leningrad, 1944.]
7. Культиасов И.М. Экология растений. М., 1982. [Kul'tiasov I.M. Ekologiya rastenii [Plant ecology]. Moscow, 1982.]
8. Купатадзе Г.А., Васенкова Н.В., Куранова Н.Г. Классификация местообитаний при флористических исследованиях // Тр. IX Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И.Г. Серебрякова) / Отв. ред. В.П. Викторов. М., 2014. С. 284-286. [Kupatadse G.A., Vasenkova N.V., Kuranova N.G. Classification of ecotopes in floristic research. Trudy IX Mezhdunarodnoi konferentsii po ekologicheskoi morfologii rastenii, posvyashchennoipamyati Ivana Grigor'evicha i Tat'yany Ivanovny Serebryakovykh (k 100-letiyu so dnya rozhdeniya I.G. Serebryakova). V.P. Viktorov (ed.). Moscow, 2014. Рр. 284-286.]
9. Лархер В. Экология растений. М., 1978. [Larher V. Экология растений [Plant ecology]. Moscow, 1978.]
10. Максимов А.А. Флора города Архангельска: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2006. [Maksimov A.A. Flora goroda Arkhangel'ska [Flora of Arkhangelsk]. Abstract of PhD dis. Moscow, 2006.]
11. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев, 1991. [Protopopova V.V. Sinantropnaya flora Ukrainy i puti ee razvitiya [Synanthropic flora of Ukraine and its development]. Kiev, 1991.]
12. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы. Л., 1971. [Ramenskiy L.G. Problemy i metody izucheniya rastitel'nogo pokrova. Izbrannye raboty. [Problems and methods of plant cover research. Selected works]. Leningrad, 1971.]
13. Сукачёв В.Н. Избр. тр. в трех томах / Под ред. Е.М. Лавренко. Л., 1972. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. [Sukachev V.N. Izbrannye trudy v treh tomah [Selected works in three volumes]. E.M. Laurenko (ed.). Leningrad, 1972. Vol. 1: Basic of forest typology and biogeocenology.]
14. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журнал Рус. ботанического общества. 1931. Т. 16. № 1. С. 111-124. [Tolmachev A.I. To a methods of the comparative floristic research. 1. Conception of flora in comparative floristic science. Journal of Russian botanical society. 1931. Vol. 16. № 1. Pр. 111-124.]
15. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы филогенеза. Новосибирск. 1986. [Tolmachev A.I. Metody sravnitel'noj floristiki i problemy filogeneza [Methods of comparative floristry and problems of phylogenesis]. Novosibirsk, 1986.]
16. Федорова Л.В. К вопросу о степени синантропности вида // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международной научной конференции / Под ред.
О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. Ижевск, 2006. С. 107-108. [Fedorova L.V. х œ To a question of the degree of species synanthropy. Adventivnaya i sinantropnaya £ E flora Rossii i stran blizhnego zarubezh'ya: sostoyanie i perspektivy. Proceedinos ш § of the International scientific conference. O.G. Baranova, A.N. Pusyrev (ed.). Izhevsk, ш * 2006. Pр. 107-108.] ¡o
17. Федорова Л.В. К биоразнообразию некоторых антропогенных экотопов сс о ^ г. Орехово-Зуево Московской области // Вестник Оренбургского государствен- i £ s ного университета. 2009. № 6. С. 384-386. [Fedorova L.V. To a bio-diversity g § of several anthropogenic ecotops of Orekhovo-Zuevo in Moskow region. Vestnik g g t of the Orenburg State University. 2009. № 6. Pр. 384-386.]
18. De Candolle A. Géographie botanique raisonnée ou exposition des faits ^ ^ ^ principaux et des lois concernant la distribution géographique des plantes de l'époque actuelle. Paris; Genève, 1855. Vol. 1. 63
Статья поступила в редакцию 20.08.2016. The article was received on 20.08.2016.
S 5
н
Федорова Любовь Валерьевна - старший преподаватель кафедры ботаники Института фармации и трансляционной медицины, Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова
Fedorova Lyubov V. - Senior Lecturer of Department of Botany of Institute of pharmacy and translational medicine, I.M. Sechenov First Moscow State Medical
E-mail: [email protected]
Купатадзе Галина Александровна - кандидат биологических наук; доцент кафедры ботаники Института биологии и химии, Московский педагогический государственный университет
Kupatadze Galina A. - PhD in Biology; Associate Professor of Department of Botany of Institute of Biology and Chemistry, Moscow State University of Education
E-mail: [email protected]
Куранова Наталия Геннадиевна - кандидат биологических наук; доцент кафедры ботаники Института биологии и химии, Московский педагогический государственный университет
Kuranova Natalia G. - PhD in Biology; Associate Professor of Department of Botany of Institute of Biology and Chemistry, Moscow State University of Education
E-mail: [email protected]
Викторов Владимир Павлович - доктор биологических наук, доцент; заведующий кафедрой ботаники Института биологии и химии,
j о Московский педагогический государственный университет
I о ек
s ™
m О
S О
s of Education
£ о
Viktorov Vladimir Pavlovich - Dr. Biol. Hab.; Head of Department of Botany of Institute of Biology and Chemistry, Moscow State University
oo^ E-mail: [email protected]
^ Q. U
H о снк
го m
