CC BY
98
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 498: 1215-1222
Классические морфологические признаки и современная систематика птиц
К. А. Юдин
Второе издание. Первая публикация в 1978*
Классическими морфологическими признаками принято называть анатомические элементы и единства, на основе сравнительного изучения которых во второй половине XIX века был построен прототип всех поздних научных систем класса птиц. Судя по тому, что даже самые новейшие производные отличаются от прототипа преимущественно деталями, приходится признать, что исходная система была солидно обоснована фактами и что эти факты были достаточно надёжными. Следовательно, имеются реальные основания рассчитывать на то, что и в дальнейшем изучение классических морфологических признаков, а также и многих других подобных им анатомических структур, будет способствовать прогрессу орнитологической систематики. Вопрос лишь в том, как надлежит изучать и интерпретировать эти признаки, чтобы получить наилучший конечный результат. В качестве конкретного примера для обсуждения этого вопроса здесь избрано костное нёбо птиц как одно из наиболее популярных анатомических единств, вполне соответствующих понятию «классический морфологический признак».
Четыре классические типа костного нёба, дромеогнатический, схи-зогнатический, десмогнатический и эгитогнатический, были, как известно, установлены Хаксли (Huxley 1867) на основе особенностей строения и взаимоотношений vomer, pterigoidea, palatina и некоторых других элементов черепа. Им же эти типы были оценены как признаки высокого таксономического ранга и применены в качестве аргументов, обосновывающих подразделение обширной группы Carinatae на четыре подотряда, из которых один включил Tinamidae. Таким образом, типы нёба были оценены Хаксли одинаково и применены на одном таксономическом уровне, который соответствует современному надотряду.
Метод исследования, применённый Хаксли, очень близок к тому, на основе которого работают многие систематики и в настоящее время. Изучив многообразие форм костного нёба птиц, он создал типологическую схему, которую и наложил далее на многообразие форм птиц.
* Юдин К. А. 1978. Классические морфологические признаки и современная классификация птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 76: 3-8.
Родственные отношения между установленными таким образом таксонами Хаксли в основной работе не рассматривал, но несколько позже (Huxley 1868) они были всё же им обсуждены и интерпретированы в виде схемы, подчёркивающей особо низкое положение Tinamidae в ряде прочих Carinatae.
Это последнее заключение получило дальнейшее обоснование и развитие в известном труде Пайкрафта (Pycraft 1900) по филогении и классификации птиц. В отличие от своего предшественника, Пай-крафт изучил костное нёбо птиц не столько как систематик, ищущий надёжные диагностические признаки, сколько как сравнительный морфолог, стремящийся выяснить пути филогенеза. Поэтому он обращал особое внимание на то, как преобразуется структура костного нёба птиц в широком сравнительном ряду, и принимал во внимание данные онтогенеза. В результате Пайкрафту удалось достаточно убедительно показать, что птицы с дромеогнатическим нёбом имеют ещё и много других черт глубокого сходства в строении мускулатуры, покровов, репродуктивной системы. Оценив эти факты как доказательства общности происхождения, Пайкрафт объединил страусов, бескрылов, моа, эпиорнисов и тинаму в надотряд, который назвал Pa-laeognathae, чем подчеркнул архаичность строения их нёба. Всех остальных птиц он сгруппировал в надотряд Neognathae. Характеризуя палео- и неогнатический типы нёба, Пайкрафт допустил неудачные формулировки, указывая, что первому типу свойственно соединение между palatina и pterigoidea посредством шва, а для второго - посредством суставной головки и соответствующей ей ямки. Недостаток этих характеристик заключался в том, что в основу их было положено не наличие или отсутствие подвижности в пределах нёбного комплекса, а форма сочленений между palatina и pterigoidea. Поэтому достаточно было установить, что среди Palaeognathae есть виды, у которых pa-latina и pterigoidea связаны не непосредственно, и что у неогнат имеется не только шаровидное сочленение между этими элементами, как определение Пайкрафта потеряло бы своё значение. Именно так и произошло, когда МакДауэлл (McDowell 1948) стал рассматривать концепцию Пайкрафта.
К решению стоящей перед ним задачи МакДауэлл подошёл преимущественно как таксономист. Поэтому в его исследовании костное нёбо птиц рассматривается не как морфологическое единство, а как сумма мелких признаков. По той же причине в этой работе преобладают данные, указывающие на различия.
Несмотря на такую односторонность, работа МакДауэлла всё же уточняет наши представления о типах нёба у птиц. Наиболее ценны в ней: характеристика четырёх вариантов нёба палеогнат, подтверждение глубокого сходства нёба Rheidae и Tinamidae, критика неудачных
определений Пайкрафта. К сожалению, конечные выводы МакДауэлла не были удачными и фактически безукоризненными. Не обнаружив каких-либо общих признаков, объединяющих четыре установленных им типа нёба палеогнатических птиц, МакДауэлл заключил, что палеогнатический тип нёба выделен необоснованно. К аналогичному выводу он пришёл и по отношению к нёбу неогнатического типа, использовав в качестве контраргумента неточность определения, допущенную Пайкрафтом.
Перечисленные выше, а также и некоторые другие, менее существенные данные МакДауэлл выдвинул, в конечном счёте, против концепции Пайкрафта в целом, чем, как полагают многие, и опроверг её. Несмотря на то, что точка зрения МакДауэлла не была ни оригинальной, ни перспективной, она получила широкое признание среди орнитологов и поддерживается многими из них и в настоящее время. Фактически же она была опровергнута ещё исследованиями Хофера (Hofer 1955).
Хофер, развивая направление, основанное Фершлейсом (Versluys 1910, 1912), Маринелли (Marinelli 1928, 1936) и некоторыми другими анатомами, проанализировал строение костного нёба птиц не только с точки зрения сравнительной морфологии, но и биомеханики. Такой двусторонний подход дал ему возможность рассматривать костное нёбо как часть сложного костно-мышечного механизма, обеспечивающего подвижность надклювья (кинетичность черепа) птиц. Vomer, pterigoidea и palatina выполняют в этом механизме весьма ответственную функцию передаточного звена. Поэтому от их формы, расположения и соотношений с другими частями черепа и между собой во многом зависит размах, частота и сила движений верхней челюсти.
Изучив обширный фактический материал, Хофер (Hofer 1955) пришёл к заключению, что в пределах класса птиц имеются две основные морфо-функциональные системы костного нёба. Первая из них характеризуется как монолитная, неподвижная внутри себя конструкция, отдельные элементы которой прочно соединены между собой. При подъёме и опускании надклювья (кинетизме) нёбо этой конструкции смещается вперёд и назад, опираясь через vomer на rostrum basisphenoidei и через pterigoidea на processi basipterigoidei. Поскольку нёбный комплекс монолитен и длина его неизменна, то продольные смещения его ограничены небольшими пределами. Нёбо второй системы отличается от предыдущего, прежде всего, тем, что представляет собою подвижную внутри себя конструкцию, длина которой меняется в ходе работы кинетического механизма; при движении нёба вперёд она увеличивается, при движении назад - сокращается, чем достигается, в конечном счёте, значительный прирост диапазона подвижности надклювья.
Способность нёба этой системы к внутренней подвижности обеспечивается путём разделения pterigoideum на две части, связанные между собой свободным суставом. Передняя из них (hemipterigoideum) при этом прирастает к palatinum, а задняя сохраняет подвижную связь с quadratum и, в некоторых случаях, и с базиптеригоидным отростком.
Нёбо первой конструкции в четырёх вариантах, описанных МакДауэллом, свойственно страусоподобным птицам и тинаму, у которых оно функционирует в общей системе ринхокинетического черепа, а также как стадия онтогенетического развития - птенцам большинства остальных современных птиц.
Нёбо второй конструкции (в трёх вариантах, описанных Хаксли) характерно для взрослых птиц всех тех отрядов, которые объединялись Пайкрафтом в надотряд Neognathae, где оно сочетается с различными формами про- и ринхокинетизма.
Таким образом, отправляясь от морфологического состояния и биомеханики костного нёба птиц, Хофер пришёл на более высоком методическом и принципиальном уровне к подтверждению концепции Пайкрафта в общем виде. Вместе с тем, он значительно укрепил эту концепцию и в частностях, показав, что всем Palaeognathae свойствен функциональный десмогнатизм, который развивается на общих основах специфической для группы конструкции костного нёба и своеобразного ринхокинетизма. Уровень развития функционального десмо-гнатизма у разных Palaeognathae различен: у Struthio он достигает максимума, Rheidae и Tinamidae стоят по этому показателю в начале ряда.
Таким образом, четыре типа нёба, описанные МакДауэллом, оказались не более чем вариантами палеогнатической конструкции.
Как видно, исследования Хофера внесли много нового и принципиально важного в изучение костного нёба птиц. К сожалению, этот ценный материал не был интерпретирован Хофером ни в эволюционном, ни в таксономическом планах. Причиной тому было, очевидно, догматическое положение, согласно которому адаптивные структуры не могут служить материалом для филогенетических и систематических построений. По той же причине, видимо, работы Хофера долгое время оставались вне поля зрения систематиков.
Следующий существенный вклад в изучение костного нёба был внесён в результате наблюдений над живыми Dromaeus, Casuarius, Rhea и Struthio в условиях зоопарков и над многими Neognathae — в природе и лаборатории (Юдин 1970). Наблюдения эти показали, что техника захвата и заглатывания пищи у палеогнат и неогнат различна.
Страусоподобная птица, схватив кусок пищи клювом, делает вслед за этим два резких движения шеей, одно из которых направлено назад,
а другое — вперёд. В результате первого движения схваченному объекту сообщается ускорение, направленное вглубь пасти птицы, а в результате второго — её голова устремляется навстречу заглатываемому объекту. Суммируясь, силы обоих этих движений забрасывают пищу в начало пищевода, откуда она продвигается далее уже перистальтически. Доступ пищи к входу в пищевод у страусов облегчён за счёт увеличения длины разреза рта и сокращения величины языка. Выскальзыванию пищи из пищевода в рот при резких движениях головы у них препятствуют различной формы занавески и складки, которые располагаются поперёк нёба, у задней границы глотки. Надклювье и нёбо страусов внешне остаются неподвижными как при схватывании и заглатывании пищи, так и при чистке оперения. Тем не менее, некоторые сдвиги в пределах нёбно-челюстного комплекса у них, по-видимому, всё же происходят в тот момент, когда челюсти сжимают пищу. Предполагается, что этот небольшой сдвиг необходим для создания напряжённости в ажурной конструкции максиллярного сегмента, противостоящей силе, стремящейся отогнуть надклювье вверх (Юдин 1970). Как заглатывают пищу Tinamidae, пока не известно, но, судя по строению их челюстного аппарата и языка, они не должны в этом отношении чем-либо существенным отличаться от страусов.
Отличия Neognathae от страусов, напротив, очень значительны. Правда, движения головы в процессе глотания наблюдаются и у этих птиц, но они в данном случае необходимы, главным образом, для того, чтобы поставить заглатываемый объект в исходное положение, то есть привести его в контакт с подвижным нёбом и языком. После этого объект втягивается в глубь пасти синхронными движениями надклювья, нёба, языка и, по-видимому, даже верхней гортани. При этом надклювье, спускаясь ниже плоскости покоя, толкает пищу спереди назад, а остальные элементы тянут её в том же направлении, смещаясь сами вдоль длинной оси головы. Нёбо, язык и верхняя гортань в этой фазе работы челюстно-подъязычного аппарата сцеплены с заглатываемым объектом посредством различного рода выростов, имеющихся на их поверхностях, обращённых в полость рта. Вследствие того, что острые вершины всех этих образований направлены в сторону входа в пищевод, сцепление их с заглатываемым объектом прекращается как только надклювье начинает подниматься, а нёбо — двигаться вперёд. Поэтому, когда весь продвигающий пищу аппарат возвращается в исходное для его работы положение, заглатываемый объект остаётся на месте. Кроме того, у некоторых птиц он дополнительно удерживается в достигнутом положении за счёт работы гибких ветвей нижней челюсти (Юдин 1961).
Таким образом, подвижное внутри себя костное нёбо неогнатического типа представляет собой обязательный морфо-функциональный
элемент весьма важного в биологическом отношении аппарата, который обеспечивает захват и первичную обработку пищи, а также начальную стадию её продвижения по пищеварительному каналу.
В самом общем виде этот аппарат может быть сравниваем с аналогичным аппаратом змей, от которого он принципиально отличается тем, что работает как единое целое, тогда как у змей правая и левая половины нёбного комплекса работают попеременно.
Синтез изложенных выше биологических данных с материалами, содержащимися в работах Пайкрафта, Маринелли и Хофера, даёт уже достаточно разносторонне обоснованное представление о Palaeogna-thae и Neognathae как о двух линиях эволюции птиц, резко диверги-рующих по основным особенностям строения, биомеханики и способам применения аппарата, захватывающего и продвигающего пищу.
Palaeognathae характеризуются при этом как группа, в которой усовершенствование изначально малоэффективной конструкции продвигающего пищу аппарата шло путём частных изменений ограниченного значения, а Neognathae — как группа, в которой этот аппарат был усовершенствован радикально. Судя по тому, что неогнатизм развивается в онтогенезе из палеогнатизма, а также потому, что в строении Palaeognathae сохраняется вообще много архаических черт, можно предполагать, что палеогнатическая конструкция пищепродвигающего аппарата была первичной для класса птиц. Неогнатизм развился на её основе, по всей вероятности, в тот период истории птиц, когда передние конечности, преобразовавшись в крылья, перестали участвовать в процессах захвата пищи и препровождения её к месту первичной обработки, а задние конечности ещё не приспособились к этим функциям. Возросшие в связи с этим требования к челюстному аппарату и послужили стимулом для его коренного усовершенствования. переход от палеогнатизма к неогнатизму был, следовательно, одним из крупнейших событий в ходе филогенеза птиц, открывшим для Neognathae широчайшие возможности освоения множества ранее недоступных птицам источников пищи.
Таким образом, данные сравнительной морфологии (включая онтогенез), функциональной анатомии и сравнительной экологии подтверждают на современном фактическом уровне реальность групп Pa-laeognathae и Neognathae и дают дополнительные основания рассматривать эти группы как таксоны надотрядного ранга. Очевидно, что эти выводы далеко не исчерпывают всех возможностей, открывающихся в плане изучения костного нёба птиц. Как показала практика (Юдин 1958, 19в 1, 19в5; Козлова 19в 1, 19в2), исследования костного нёба в комплексе с кинетичностью черепа и функциями челюстного аппарата могут успешно продолжаться на более низких таксономических уровнях, где они дают богатый материал для суждений о на-
правлениях эволюции и естественных группировках птиц в пределах отрядов, семейств, а иногда и родов.
Изложенный выше материал достаточно ясно свидетельствует о том, что значимость «классического морфологического признака» как аргумента, обосновывающего филогенетические построения, во многом зависит от того, на каком идейно-методическом уровне этот признак изучается и интерпретируется.
В самом элементарном случае (Huxley 1867; McDowell 1948) «признак» рассматривается как опознавательная «марка» и оценивается применительно к требованиям человека, ставящего своей целью разработать, прежде всего, надёжные и практически удобные диагнозы и классификацию.
В более сложных случаях (Pycraft 1900; Юдин 1974) тот же признак рассматривается как показатель степени филогенетического родства и оценивается уже не применительно к практическим требованиям человека, а с точки зрения значимости его в процессе эволюции классифицируемых птиц. При этом эволюционное значение признака может рассматриваться или только в морфологическом аспекте (Pycraft 1900), или комплексно, учитывая не только его форму, но также функцию и биологическое значение. Комплексный подход более рационален, поскольку он даёт представление о морфобиологической специфике видов и других естественных групп, позволяет реконструировать филогенез в виде адаптивного процесса, а вместе с тем приносит и сведения о конкретных формах естественного отбора, двигавших этот процесс.
Указанную информацию содержит в себе далеко не каждый морфологический признак, поэтому комплексный подход применим при изучении лишь тех из них, которые представляют собой элементы жизненно (а следовательно и эволюционно) важных морфо-функцио-нальных единств. Костное нёбо птиц, а также и большинство других «классических морфологических признаков» как раз и относятся к таким элементам, что и определяет их кардинальное превосходство над признаками формально-диагностическими.
Литература
Козлова Е.В. 1961. Подотряд Кулики. Ч. 2. Л.: 1-500 (Фауна СССР. Нов. сер. № 80).
Козлова Е.В. 1962. Подотряд Кулики. Ч. 3. Л.: 1-433 (Фауна СССР. Нов. Сер. № 81).
Юдин К.А. 1958. Кинетизм черепа чайковых и чистиковых птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 25: 164-182.
Юдин К. А. 1961. О механизме нижней челюсти ржанкообразных, трубконосых и некоторых других птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 29: 257-302.
Юдин К.А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. Л.: 1-261 (Фауна СССР. Нов. сер. № 91).
Юдин К. А. 1970. Биологическое значение и эволюция кинетичности черепа птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 47: 32-66.
Юдин К. А. 1974. О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 53: 5-29.
Hofer H. 1955. Neuere Untersuchungen zur Kopfmorphologie der Vogel // Acta 11th Congr. Intern. Ornithol. Basel: 104-137.
Huxley T.H. 1867. On the classification of birds, and on the taxonomic value of certain of the cranial bones observable in that class // Proc. Zool. Soc. London: 415472.
Huxley T.H. 1868. Letter to the editor of «The Ibis» // Ibis 4: 357-362.
Martinelli W. 1928. Uber den Schadel der Schnepfe. Versuch einer funktionellen Analyse des Kieferapparats // Palaeobiologica 1: 135-160.
Martinelli W. 1936. Kranium und Visceralskelett der Sauropsida. 2. Vogel // Handb.
Vergl. Anat. Wirbeltiere 4: 809-838.
McDowell S. 1948. The bony palate of birds //Auk 65, 4: 520-549.
Pycraft W.P. 1900. On the norphology and phylogeny of the Palaeognathae and Neognathae // Trans. Zool. Soc. London 15, 5/6: 149-290.
Versluys J. 1910. Streptostylie bei Dinosauriern // Zool. Jahrb. (Anat.) 30: 175-257. Versluys J. 1912. Das Streptostylie Problem und die Bewegungen im Schadel bei Sauropsida // Zool. Jahrb. 15, Suppl. 2: 545-716.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 498: 1222-1230
Заметки по орнитологии Томской губернии
Г. Э. Иоганзен
Второе издание. Первая публикация в 1912*
1. Calliope calliope (Pall.)
В окрестностях Томска, по речке Ушайке, между деревнями Корниловой и Родионовой, 25 мая 1909 было найдено гнездо краснозобого соловья, помещавшееся на земле в заросли малины, двудомной крапивы и тальника. Гнездо чрезвычайно рыхлое, сооружённое из нежных стебельков и растительных волокон, с незначительной примесью волос и ничтожным количеством растительного пуха в качестве, может быть, случайной примеси, занесённой ветром. Наружный диаметр его
* Иоганзен Г. Э. 1912. Заметки по орнитологии Томской губернии // Орнитол. вестн. 4: 287-296.
