CC BY
313
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 991: 1213-1233
Кладистический анализ и филогенетика
Л.П.Татаринов
Второе издание. Первая публикация в 1984*
Своей популярностью кладизм обязан унифицированной и предельно упрощённой процедуре филогенетических исследований. Исключая некоторые второстепенные положения (сестринские группы, строгая дихотомия кладограмм, «исчезновение» предкового таксона после обособления от него дочерних), кладизм не содержит сколько -нибудь новых филогенетических принципов. В последнее десятилетие всеобщее распространение получил трансформированный, или нью-йоркский кладизм, в котором широкое применение получил принцип экономии. Генезисом апоморфных признаков теперь пренебрегают, геологический возраст таксонов не учитывается. В результате трансформированный кладизм приобретает черты антиисторизма. Всё чаще филогенетические исследования основываются на произвольно выделенных представителях крупных таксонов. Вопрос о происхождении наземных позвоночных, например, решается путём анализа кладограмм, в которых рассматриваются лишь три формы — лосось, дипноя и корова. Без специального анализа генезиса апоморфий существенного прогресса в филогенетических исследованиях достичь невозможно.
По определению Э.Геккеля (Haeckel 1866), принимаемому и многими современными авторами (Muller 1957; Парамонов 1967), филогенетикой следует называть науку о путях, закономерностях и причинах исторического развития организмов. Нетрудно видеть, что при таком определении филогенетика составляет основное содержание эволюционной биологии, совпадая по существу с эволюционным учением.
На практике, однако, филогенетика занимается лишь восстановлением родственных связей между организмами и построением филогенетических схем (Татаринов 1976). Работа филогенетика носит аналитический характер, основываясь на сопоставлении признаков сходства и различия между сопоставляемыми организмами. Принципы филогенетики представляют собой обобщения, облегчающие оценку этих сходств и различий в терминах родственных связей (Zimmermann 1967; Jong 1980). Только при таком ограничении содержания можно говорить о филогенетике как о самостоятельной биологической дисциплине (Татаринов 1982).
* Татаринов Л.П. 1984. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн. 3: 3-16. Рус. орнитол. журн. 2014. Том 23. Экспресс-выпуск № 991
В последние годы получает распространение ещё более узкое понимание содержания филогенетики, определяемой как «теория и практика филогенетической систематики» (Wiley 1981). При всей тесной связи филогенетической систематики с филогенетикой такое определение нам представляется неправильным. Основным содержанием систематики являются принципы классификации, принципы выделения и соподчинения таксонов. Филогенетическая систематика использует в качестве важнейшего критерия самостоятельности таксонов принцип их генетического единства. Основным же содержанием филогенетики оказывается выявление родственных связей и последовательности преобразований организмов в ходе эволюции. Хорошее представление о круге проблем, находящихся в сфере филогенетики, даст перечень используемых в филогенетических исследованиях терминов. Значительная часть их относится к таким понятиям, как гомология, аналогия и гомоплазия, дивергенция, параллелизм и конвергенция, наконец, гомеоморфия (Haas, Simpson 1946).
Филогенетические исследования получили исключительно широкое распространение в первые же десятилетия после выхода в свет «Происхождения видов» Ч.Дарвина. Исторически они были подготовлены успехами систематической зоологии и ботаники, построившими «естественную» систему организмов, в которой иерархия таксонов сочетается с их известной взаимосвязанностью или даже взаимопереходимостью. Торжество эволюционной идеи лишь раскрыло перспективу восстановления родственных связей между таксонами уже существовавшей системы организмов. Исключительное место в филогенетических исследованиях этого периода заняли труды Геккеля, поставившего задачу раскрытия филогенетической истории всего органического мира.
При всём несовершенстве созданных Геккелем (Haeckel 1894-1896) родословных древ их значение трудно переоценить. Это было, пожалуй, первое в истории науки родословное древо органического мира, в котором чётко проводились три принципа: монофилии, дивергенции и прогрессирующего приспособления. Эти три принципа обычно принимаются и в современной филогенетике. До Геккеля вместо филогенетических схем широким распространением пользовалась идея «лестницы существ» Ш.Боннэ и др., и только у Ж.Ламарка на его генеалогических схемах идея градации (постепенного совершенствования) сочеталась с ещё неразвитыми представлениями о дивергентном развитии. Предшественницей родословного древа Геккеля была схема дивергентной эволюции, приведённой в «Происхождении видов», но у Дарвина эта схема, как известно, носила подчёркнуто абстрактный характер и ни одна конкретная группа организмов в неё не была помещена.
В начале XX века, однако, наступил период длительного охлаждения к проблемам филогенетики, уступившим место новым и бурно
развивающимся экспериментальным направлениям биологической науки. Отчасти это охлаждение было вызвано некоторым разочарованием в возможности филогенетики и прежде всего в биогенетическом законе, в его излишне прямолинейной формулировке, данной Геккелем. В известной мере филогенетика зашла в те годы в тупик. По одним и тем же вопросам, например по вопросу о происхождении позвоночных, выдвигались весьма разные гипотезы, а фактов, которые позволили бы выбрать из нескольких гипотез наиболее верную, явно недоставало. В XIX веке успехи палеонтологии были ещё слишком скромными, чтобы на их основе удалось бы решить наиболее существенные вопросы филогении даже такой великолепно представленной в палеонтологической летописи группы, как позвоночные. Зачастую палеонтологический материал, не согласуясь со сравнительно-анатомическим и эмбриологическим, лишь увеличивал общую сумму сомнений в возможностях и перспективах филогенетических исследований.
XX век отмечен быстро нарастающими успехами палеонтологии, создавшими хорошую базу для пересмотра обобщений по филогении позвоночных и ряда других групп животных и растений. Однако возрождение интереса к филогенетическим исследованиям, характеризующее наше время, связано в основном с другими событиями, совершившимися в 1950-х годах. Я имею в виду обращение к филогенетической проблематике молекулярных биологов и публикацию книги В. Хеннига «Филогенетическая систематика», давшей зоологам и ботаникам унифицированную методику филогенетических исследований (Hennig 1930). Первые работы в области молекулярной филогенетики были опубликованы в середине 1950-х, в 1960-х годах число публикаций по этим вопросам нарастало лавинообразно, а сейчас специалисты по молекулярной биологии выступают обычными участниками дискуссий по вопросам филогении и систематики, проводимых зоологами и ботаниками. В СССР зарождение интереса к молекулярной филогенетике связано с деятельностью А.Н.Белозерского и его учеников. С конца 1960-х годов стало стремительно нарастать и число работ, выполненных кладистическими методами, которые теперь в значительной мере оттеснили на задний план модные прежде исследования по численной (фенетической) таксономии.
1. Методы филогенетических исследований
Геккель выделял три различных метода филогенетических исследований: палеонтологический, онтогенетический (эмбриологический) и морфологический (сравнительно-анатомический), каждый из которых признавался принципиально равноценным, но недостаточным для решения вопросов филогении. Только когда результаты, основанные на каждом из трёх методов, вполне согласуются друг с другом, мы мо-
жем говорить о достоверности наших филогенетических построений. Это положение Геккель назвал принципом тройного параллелизма (Haeckel 1866). Взгляды Геккеля оказали глубокое влияние на последующих исследователей и лежали в основе теоретических построений филогенетиков, пожалуй, вплоть до 1950-1960-х годов. Без особых изменений они приводятся, например, в соответствующих разделах «Морфологических закономерностей эволюции» А.Н.Северцова (1939).
Выделенные Геккелем методы филогенетических: исследований по сути дела дают указания лишь на источник данных, необходимых для филогенетических построек, но не на метод (способ) их использования, который может быть различным. Известное исключение здесь представляет лишь онтогенетический метод, поскольку Геккелем подразумевалась непосредственная интерпретация данных эмбриологии в духе биогенетического закона. Факты сравнительной анатомии использовались Геккелем для выявления гомологий и аналогий, непосредственного сопоставления структурных типов различных таксонов и для реконструкции их гипотетического предка. Что же касается палеонтологического метода, то у Геккеля он отличается от сравнительно-анатомического лишь материалом. Скудные ещё в то время палеонтологические данные Геккель использовал редко и преимущественно для подтверждения результатов анализа палеонтологического материала. При этом палеонтологический материал интерпретировался довольно вольно: так, например, все меловые млекопитающие были объявлены плацентарными, юрские — сумчатыми, а триасовые, в то годы неизвестные,— монотрематами (Haeckel 1916).
С прогрессом биологии для филогенетических исследований всё шире привлекаются данные других наук: физиологии, биохимии, экологии и т.д. (Bisby et al. 1980; Dover, Flavell 1982; Joysey, Friday 1982). Следуя установке Геккеля, надо признать существование стольких же особых методов филогенетики, сколько имеется разделов биологии. И многие современные авторы так и делают, говоря соответственно о серологическом, цитологическом, кариологическом, паразитологическом и других методах (Thenias 1970). Возможно и дальнейшее дробление, например, сравнительно-анатомического метода на остеологический, миологический, нейрологический и т.д. Такая детализация, однако, лишь подчёркивает сомнительность принципов, положенных в основу классификации Геккеля. Тем не менее, подобная классификация, будучи прагматической, обладает и определёнными достоинствами. Всякий новый «метод» автоматически находит своё место в системе. Легко классифицируются на такой основе и комплексные методы: метод тройного параллелизма Геккеля, «триада» морфологии, физиологии и экологии Л.И.Хозацкого (1970), морфоэкологический метод К.А.Юдина (1970).
Возможны, однако, и другие подходы к классификации методов филогенетики, основывающиеся на способах использования фактического материала для филогенетических обобщений. Э.Майр (1971) указал, что фактически в филогенетике используется единственный метод: сравнительный, основывающийся на анализе любых (не только морфологических) признаков сходства и различия между таксонами. Такой крайний подход мне представляется упрощённым.
Мы предложили подразделить основные, использующиеся в филогенетике методы на две группы: генотипические, основывающиеся на исследовании генотипов, и фенотипические, основывающиеся на изучении фенотипов (Татаринов 1976). Особняком стоят методы, в которых филогения строится на результатах изучения не самих организмов, а их географического и биотопического распространения и различных внешних проявлений жизнедеятельности. Эти методы могут условно объединяться под названием экстрасоматических, для филогенетики они имеют в целом подчинённое значение, хотя иногда и оказываются крайне важными.
По определению, генотипические методы основываются на исследовании химического состава и организации ДНК и РНК. Это направление выделилось в СССР под названием геносистематики (Антонов 1974; Медников 1980). Однако геносистематика теснейшим образом связана с косвенными методами выявления различий в генотипе, основывающимися на электрофоретическом исследовании изоферментов, иммунологическом анализе, или иммуногенетике (Фъюденберг и др. 1975), и особенно на выявлении различий в аминокислотной последовательности гомологических белков у разных организмов (Антонов 1980; Бунак 1980). К генотипическим методам может быть отнесён и гибридологический, в котором различия в генотипе выявляются по результатам скрещивания, возможном, естественно, только между близкородственными организмами. Геносистематика может объединяться и с методом анализа гомологических белков под названием молекулярной филогенетики.
Успехи молекулярной филогенетики показали возможность привлечения к решению классических проблем зоологии и ботаники нового и практически неисчерпаемого источника данных. Первые успехи молекулярной филогенетики оказались настолько впечатляющими, что породили надежды на возможность решения всех проблем родства между организмами этими методами. Со временем, однако, отношение к молекулярной филогенетике стало более критическим. Генотипические методы при кажущейся большей «тонкости» вообще не могут подменить фенотипические, поскольку предметом классификации и непосредственной точкой приложения естественного отбора являются фенотипы, коррелированные, конечно, с генотипами, но не отображающие
их непосредственно. Уже в 1978 году один из исследователей в области молекулярной филогенетики заявил, что старая поговорка, «чем ближе к гену, тем лучше», просто не выдерживает критики (Throckmorton 1979).
Следует упомянуть и о некоторых других ограничениях, связанных с применением генотипических методов, хотя они, возможно, и будут преодолены в будущем. Но на сегодня, во всяком случае, генотипические методы в большей мере дают информацию о масштабе различий между таксонами, чем о направлении их преобразований и их биологическом смысле. До сих пор много неясного остаётся в вопросе о степени соответствия генотипических и фенотипических (особенно морфологических) изменений. Некоторые результаты генотипической филогенетики вообще осмысливаются с большим трудом. Напомню, например, о данных, свидетельствующих о возможности выделения на основании масштаба различий в генотипе лишь четырёх ступеней иерархии таксонов (Медников 1980). Определённое недоумение вызывает и заключение о невероятном генотипическом сходстве между шимпанзе и человеком, по некоторым оценкам генотипический материал у обоих видов идентичен на 95-99% (King, Wilson 1975). Отметим, правда, что в такой оценке не учитывается величина различий между оцениваемыми видами по сателлитной ДНК, которые могут быть весьма значительными (Лебедева 1980), но функция которой известна ещё недостаточно.
Характеризуя современное состояние молекулярной филогенетики, отметим ещё, что при использовании данных по аминокислотной последовательности заключение о филогенезе практически всех групп организмов приходится делать на основании анализа весьма ограниченного числа белков. Так, недавний «молекулярный» обзор эволюции млекопитающих основывается на исследовании не более девяти различных белков (Goodman et al. 1982). При таком ограниченном материале выводы о масштабе эволюции генома следует считать, по-видимому, весьма предварительными.
Из фенотипических методов наибольшее значение имеет метод сравнения (в широком смысле) таксонов. Будучи первоначально односторонне морфологическим, этот метод с течением времени стал использовать данные самых различных разделов биологии: физиологии, биохимии, иммунологии, экологии и т.д., что придало ему универсальное значение. Наряду со сравнительным мы выделяем к группе фенотипических методов ещё метод сравнения структурных типов, палеонтологический и эмбриологический методы (Татаринов 1976). Несколько особое положение занимает кладистический метод, который в равной мере может использоваться при анализе не только фенотипических, но и также генотипических и экстрасоматических признаков.
2. Значение морфологии и палеонтологии для филогенетики
Из всех разделов биологии наибольшее значение для фенотипической филогенетики до сих пор сохраняет морфология как неонтологическая, так и палеонтологическая. В зоологии практически все обобщения, касающиеся родственных связей между типами и главными классами животных, основываются на данных морфологии — сравнительной анатомии и в отношении типов — эмбриологии. Данные из области биохимии, физиологии, экологии и т.д. привлекаются чаще лишь для подтверждения морфологических обобщений или же для аргументации выбора одной из нескольких предлагаемых морфологами альтернативных гипотез; так, распределение фосфокреатина и фос-фоаргинина используется для подтверждения гипотезы о происхождении полухордовых от иглокожих или их предков. В случае, когда биохимические данные не согласуются с морфологическими, предпочтение обычно отдаётся последним; так, у оболочников, в отличие от остальных хордовых, кишечнодышащих и иглокожих, отсутствует креатин-фосфат, однако это не используется в качестве аргумента в пользу их особого филогенетического положения (Флоркен 1947).
Относительно значения палеонтологии для филогенетики мнения исследователей резко расходятся. Геккель, исходивший из принципиальной равноценности для филогенетики сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии, подчёркивал всё же, что только палеонтология даёт свидетельства относительно хода филогенеза. В зарубежной литературе, особенно в английской и американской, часто можно встретить утверждения, по которым вообще все филогенетические обобщения, не основанные на палеонтологическом материале, спекулятивны и недостаточно достоверны (Gregory 1951). В то же время А.Н.Северцов относился к возможностям палеонтологии с большим скепсисом и утверждал, что в палеонтологии «мы имеем дело не с не -посредственным наблюдением эволюционного процесса, а лишь с теоретическими и гипотетическими выводами, основанными на исследовании очень неполного и только скелетного материала» (1939, с. 104). С ним солидаризуются и некоторые современные зоологи, даже работающие на палеонтологическом материале (Hecht, Edwards 1977). С ещё большим скепсисом к палеонтологической (и, по-видимому, вообще к морфологической филогенетике) относятся такие специалисты по молекулярной биологии, как В.Сарич (1977), заявивший, что пока вся картина (филогенез человека) опиралась лишь на изучение окаменелостей, её можно было оспаривать, просто по-иному истолковывая анатомические данные. И такие споры продолжаются уже почти столетие. Биохимик знает, что у его молекул были предки, тогда как палеонтолог может только надеяться, что у его окаменелостей имелись потом-
ки. Число подобных и противоречащих друг другу высказываний без труда можно увеличить. Простыми же их сопоставлениями, очевидно, ни к каким выводам прийти невозможно. Однако исследовательская практика показывает, что круг вопросов филогенетики, решаемых на палеонтологическом материале, непрерывно расширяется. Легче всего это можно проиллюстрировать па материале позвоночных. Так, все совместные представления о происхождении и ранней эволюции человека основываются в значительной степени на палеонтологических данных (Бунак 1980). Без находок австралопитеков и древних людей филогенетическая проблематика здесь сосредоточивалась бы, вероятно, на вопросе о том, какая из человекообразных обезьян — шимпанзе, горилла или орангутанг — стоят ближе к человеку. Вся картина филогенеза млекопитающих теперь вообще строится на палеонтологическом материале, особенно тогда, когда речь идёт о соотношениях между главными группами млекопитающих и историческом развитии их отрядов.
Остановлюсь, наконец, на коррективах, которые палеонтология внесла в представление о филогенезе низших позвоночных. Напомню, что наиболее разработанную «неонтологическую» схему эволюции рыб и круглоротых, основывающуюся на многолетних исследованиях анатомии и эмбриологии этих животных, дал, по-видимому, А.Н.Северцов (1939). Им обосновано резкое разделение позвоночных на два основных ствола — эктобранхиат и энтобранхиат (круглоротых). Акуловых рыб А.Н.Северцов считал относительно мало изменёнными потомками ранних эктобранхиат, а в осетровых видел промежуточную группу между акуловыми и настоящими костными рыбами. Многопёра Северцов относил к кистеперым, ближайшим родичем которых он считал и двоякодышащих рыб. Наконец, предков наземных позвоночных Северцов видел не в кистеперых, а в гипотетических общих предках кистеперых и двоякодышащих. Исключая дискуссионные вопросы о соотношении энтобранхиат (бесчелюстных) и эктобранхиат, все эти положения отвергнуты палеонтологией. Упомянутые выше достижения палеонтологии весьма впечатляющи, и мы можем с полным основанием присоединиться к высказыванию И.И.Шмальгаузена (1937, с. 52), указавшего, что «...после опубликования в середине 1920-х годов замечательных исследований Стеньшё к палеонтологии сразу перешла руководящая роль в филогенетических исследованиях над низшими позвоночными, как это уже раньше произошло в области филогении высших позвоночных». Ведущее место заняла палеонтология и в исследованиях по филогении ряда типов беспозвоночных, обладающих скелетом, в частности моллюсков, брахиопод и иглокожих. Вместе с тем имеются вопросы, в разрешение которых вклад палеонтологии несуществен. Прежде всего это относится к проблеме родственных связей между основными типами беспозвоночных — эта проблема решается главным
образом на эмбриологическом материале. Мало что дала палеонтология и в отношении филогении прокариот, исключая разве что данные о времени появления их главных групп. Наконец, естественно, что вопросы филогении групп, слабо или совсем не представленных в геологической летописи, решаются на неонтологическом материале.
То обстоятельство, что палеонтологии удаётся подчас вносить весьма существенные коррективы в филогенетические обобщения, полученные при изучении современных организмов, имеет свои причины.
В своих обобщениях филогенетика исходит из предположения об уникальности, неповторимости и необратимости эволюционных приобретений. В первом приближении всё это верно, но широкое распространение параллелизмов, раскрываемое палеонтологией, значительно понижает эффективность применения этих предположений при восстановлении хода филогенеза отдельных таксонов. Особенно возрастают эти трудности при обсуждении путей перехода от одного таксона к другому (Татаринов 1972, 1982).
Вклад палеонтологии в филогенетику непрерывно возрастает, и к середине XX века к палеонтологии перешла ведущая роль в филогенетических исследованиях не только по позвоночным, но и по большинству других групп скелетных организмов. Мне не хотелось бы быть понятым так, будто я склонен отрицать научную ценность или достоверность филогенетических исследований на рецентном материале. Но необходимо подчеркнуть, что неонтологические исследования дают, хотя и верную в основных чертах, но весьма обобщённую и недостаточно конкретизированную картину филогенеза, из которой трудно извлечь достаточно точные указания на строение предковых организмов. Так, и без палеонтологического материала мы пришли бы к верному выводу о происхождении наземных позвоночных от рыб, но видели бы предков амфибий скорее всего в двоякодышащих рыбах, не подозревая, на -пример, о том, что у ближайших предков тетрапод эндокраний был разделён на два блока. В качестве наиболее архаичных амфибий, близких к общим предкам наземных позвоночных, мы, по-видимому, рассматривали бы современных хвостатых, являющихся в действительности весьма обособленной боковой ветвью амфибий. Вряд ли возможно на неонтологическом материале прийти к заключению о массивном окостенении эндокрания у примитивных амфибий. Неонтологи пришли к правильному выводу о происхождении птиц и млекопитающих от рептилий, хотя в отношении млекопитающих на основании сравнительно-анатомических данных многими исследователями допускалась возможность их прямого происхождения от амфибий (Huxley 1871). Однако прообраз наиболее архаичных рептилий они видели в современной гаттерии. Методы реконструкции гипотетического предка, которыми пользуются неонтологи, очень несовершенны и в существен-
ном заключаются в вынесении за скобку признаков специализации и суммирования примитивных признаков, которыми и наделяется гипотетический предок. Филогенез в неонтологических реконструкциях обычно представляется процессом гармоничного преобразования типа. Явления мозаичной эволюции неонтологами обычно недооцениваются, хотя почти подсознательное принятие этого принципа выражается в широко распространённом убеждении о необходимости использовать для филогенетических реконструкций данные по различным системам органов; при этом признаётся, что разные системы органов могут дать совершенно несходные результаты. Неонтологи склонны сильно завышать уровень, с которого начинается дивергентная эволюция предкового таксона, поскольку ими обычно недооцениваются возможности параллельного приобретения ряда признаков, диагностичных для исследуемого таксона, и различная древность черт организации реконструированного гипотетического предка (Татаринов 1970, 1982). Естественно поэтому, что во всех случаях, когда это возможно, мы должны корректировать филогенетические обобщения неонтологов палеонтологическим материалом. Необходимость этого в полной мере понимал И.И.Шмальгаузен, специально оговоривший в предисловии своей книги «Происхождение наземных позвоночных», что он не стал включать в неё «... все те вопросы, которые не могут быть разрешены путём сопоставления с ископаемым материалом» (Шмальгаузен 1964).
Своему растущему значению для филогенетики палеонтология обязана не совершенству методов исследования материала (в этом отношении она заметно отстаёт от неонтологии), и не тщательности работ, а лишь материалу — возможности изучения древних организмов, наиболее важных для решения вопросов филогенетики. Под призмой палеонтологического анализа филогенетические связи, представлявшиеся простыми и линейными, подчас превращаются в пучок слабо дивергирующих ветвей, уходящих глубоко в пределы предкового таксона.
3. Кладистический анализ и его значение
В последние десятилетия в практику филогенетических исследований всё шире входит кладистическая методология. Этот процесс получил широкий размах лишь после перевода книги Хеннига на английский язык — спустя 16 лет после выхода в свет немецкого оригинала (Hennig 1930, 1966). Наиболее горячие приверженцы кладизма называют методологию Хеннига революционной и утверждают, что её применение необходимо во всякой серьёзной работе по филогении животных и растений. Кладистические методы широко используются в работах не только по морфологической и палеонтологической филогенетике, а также в исследованиях, выполненных биохимиками (Hennig
1930), молекулярными биологами (Fitch1977; Goodman et al. 1982, и даже в биогеографии (Brundin 1972; Keast 1976; Nelson 1979). Голоса критиков кладизма (Mayr 1974; Татаринов 1978; Jarvik 1981; Charig 1982; Halstead 1982; Panchen 1982) буквально тонут в хоре восторженных его поклонников (см. например: Brundin 1968; Bonde 1975, 1977; Gaffney 1979; Gardiner et al. 1979; Nelson 1979; Patterson 1980; Rosen 1981, см. также: Joysey, Friday 1982). Литература по кладистике растёт численно так быстро, что в рамках сообщения уже невозможно сделать её сколько-нибудь полный обзор. Сами принципы кладистического анализа за последнее десятилетие существенно изменились. Отдельные положения Хеннига в современном кладизме изменили своё значение, во многом в результате своеобразного симбиоза с философией «критического рационализма» К.Поппера (Popper 1968, 1972). Большую роль в формировании «трансформированного» (Platnick 1980) кладизма сыграли сотрудники Американского музея естественной истории (Nelson 1972, 1974, 1978, 1979; Platnick, Gaffney 1977, 1978a,b; Gaffney 1979; Platnick 1980), почему «трансформированный» кладизм называют ещё «нью-йоркским» (Cartmill 1981).
Мы кратко остановимся далее лишь на немногих аспектах кладиз-ма. Нас интересует прежде всего вопрос о том, что собственно нового внёс кладизм в практику филогенетических исследовании, в какой мере современные достижения в решении филогенетических проблем обязаны этим новшествам и в каком направлении развивается «трансформированный» кладизм.
В «Филогенетической систематике» Хеннига чётко разработан понятийный аппарат и уточнены определения таких общих терминов, как монофилия, парафилия, симплезиоморфия, синапоморфия и т.д. Методические принципы Хеннига касаются как филогенетики, так и в ещё большей степени таксономии. Основные из них могут быть сведены к следующим положениям:
1. Кладограммы (филогенетические схемы) строятся по дихотомическому принципу. 2. Таксоны выделяются только по вертикальному принципу. 3. Ранг таксонов определяется последовательностью их ответвления на кладограмме, понижаясь от основания кладограммы к вершине; таким образом, степень родства таксонов соответствует времени их разделения. 4. Все признаки, характеризующие таксон, подразделяются на плезиоморфные (унаследованные, примитивные) и апоморфные (производные, прогрессивные). 5. Таксоны выделяются только по апоморфным признакам. 6. Критерием родства является си-напоморфия; соответственно последовательность обособления различных таксонов на кладограмме определяется путём сопоставления их апоморфных признаков. 7. Пары таксонов, исходящие на кладограмме из одной точки, образуют «сестринские группы», связанные друг с дру-
гом максимальным родством и характеризующиеся наиболее полной синапоморфией. 8. Из пары сестринских групп одна обычно сохраняет значительно большее сходство с предковым таксоном, чем другая (пра -вило девиации); обоим сестринским таксонам придаётся тем не менее одинаковый ранг. 9. Предковый таксон, давая начало двум сестринским, исчезает, что определяется требованиями дихотомического принципа построения кладограмм.
Анализ перечня показывает, что часть положений (№ 2, 9) входит в компетенцию таксономии, часть (№ 4, в) — в компетенцию филогенетики, а наибольшее число (№ 1, 3, 5, 8, 7) касаются в равной мере как таксономии, так и филогенетики. Некоторые постулаты Хеннига нуждаются в пояснениях. Прежде всего необходимо указать, что принятие строгой дихотомии кладограмм не означает, что эволюция обязательно идёт таким способом. Теоретически Хенниг допускает возможность и более широкой радиации форм от единой предковой группы, однако дихотомическая схема представляет удобный методический приём, облегчая сравнение таксонов и максимально унифицируя процедуру его проведения. Практическая возможность описания в терминах «двоичной» системы широкой радиации форм хорошо известна. Напомним далее, что строгое следование вертикальному принципу классификации означает также принятие строгой монофилии (на видовом уровне) всех таксонов, причём в любой выделяемый таксон включаются все его ответвления независимо от масштаба их фенотипической дивергенции. Таксоны, выделяемые по горизонтальному принципу — такие как рыбы, амфибии, рептилии — не имеют права на существование, по Хен-нигу, это не монофилетические таксоны, а парафилетические группировки. Наконец, следует указать, что положение об исчезновении предкового таксона после обособления от него двух сестринских групп также связано более с унификацией процедуры кладистического анализа, а не с особыми взглядами Хеннига на эволюцию.
Мы не будем останавливаться на достоинствах и недостатках чисто таксономических принципов Хеннига — это область не филогенетики, а теории классификации. Однако вопрос о значении кладистики для практики собственно филогенетических исследований, направленных на выявление родства между организмами, должен быть обсуждён.
Внедрение кладистических принципов привело к существенной унификации процедуры филогенетических исследований. Однако мы не думаем, чтобы кладистика сама по себе облегчала бы решение проблем филогенетики. В конечном счёте все приёмы выявления родства как у кладистов, так и у последователей других школ филогенетики основываются на выделении и сопоставлении признаков сходства и различия и прежде всего на анализе синапоморфии. Успешность этой процедуры больше зависит от степени изученности объектов (таксонов)
и от квалификации исследователя, а не от строгого следования принципам кладистического анализа. И мы видим, что даже самые квалифицированные кладисты не достигают оригинальных результатов, если только их анализ не сопряжен с серьезным изучением соответствующей группы организмов. Так, в последовательно кладистическом анализе позвоночных, выполненном самим Хеннигом (Hennig 1983), нет оригинальных филогенетических открытий; все новации связаны с последовательным применением вертикального принципа классификации, сочетающимся с традиционными взглядами на филогению. Точно так же окончательная оценка одной из наиболее оригинальных кладисти-ческих работ по позвоночным, в которой обосновывается происхождение тетрапод не от рипидистий, а от дипной (Rosen et al. 1981), зависит от того, насколько верна предлагаемая авторами интерпретация некоторых морфологических признаков, в особенности такого, как «хоаны» дипной, а не от последовательного применения принципов кладисти-ческого анализа. Отметим, что как раз в отношении правильности интерпретации «хоан» дипной высказываются очень серьёзные сомнения (Jarvik 1981).
Многие филогенетические вопросы решаются по-разному в зависимости от того, развивалась ли синапоморфия у исследуемой группы параллельно, или же она унаследована всеми видами от общего предка. Необходимо подчеркнуть, что кладистика сама по себе не даёт путей к решению дилеммы: параллелизм или монофилия (Татаринов 1976; Panchen 1982). В подобных случаях необходимо или углубить анализ самих апоморфных признаков, или исследовать новые объекты, по которым можно проследить последовательные ступени развития соответствующих признаков. Так, только обнаружение у верхнетриасовых млекопитающих полной нижней челюсти доказало, что они ещё не обладали апоморфным средним ухом с тремя слуховыми косточками, которое, по-видимому, приобреталось монотрематами и териями параллельно (Татаринов 1976). Вообще кладисты склонны рассматривать апоморфные признаки как готовые, не уделяя внимания их генезису, и это, по нашему мнению, является наиболее серьёзным недостатком практики кладизма. Этот недостаток нечувствителен при выявлении родственных связей в пределах таксонов невысокого ранга (родов, отчасти, семейств), поскольку в этих случаях корни апоморфии неглубоки, и её история подчас очевидна. Однако при переходе к таксонам более высокого ранга генезис апоморфии становится в конечном счёте главной задачей филогенетического исследования, и как раз в этих случаях достижения кладистического метода относительно невелики.
Коснёмся здесь ещё одного вопроса — о значении симплезиоморфии, которая указывает лишь на отдалённое родство организмов. Однако не следует забывать, что всякий плезиоморфный признак когда-то по-
явился как апоморфный и что, следовательно, в зависимости от таксономического уровня одни и те же признаки выступают то как плезио-морфные, то как апоморфные. В практике филогенетики учёт симпле-зиоморфии имеет также большое значение для реконструкции организации предковых организмов — без этого характеристики предков превращаются в мозаику ограниченного числа подчас слабо связанных друг с другом апоморфных признаков. Очевидно, что только при достаточно полных знаниях об основных предковых стадиях мы, описывая ход филогенеза, можем дать более или менее глубокую характеристику биологического смысла совершающихся преобразований, что составляет важнейшую задачу «морфобиологической» филогенетики по К.А.Юдину (1974). На этой же основе восстанавливается ход филогенеза и Зенкенбергской школой конструкционной морфологии (Gutmann, Peters 1973; Gutmann 197в, 1977). Отметим, что и в этих случаях применение хорошего метода само по себе не гарантирует хороших результатов. Так, у «конструкционистов» критерием истины слишком часто оказывается сама логическая возможность переходов от одной стадии к другой, подчас маскирующая недостаточность фактического материала. Только так можно объяснить, например, реставрацию «конструк-ционистами» аннелидной теории происхождения хордовых (Gutmann 1971), давно забракованной сравнительной морфологией. Определённые сомнения вызывает и убеждённость «конструкционистов» в прямом приспособительном значении всех особенностей организма (Любищев 1973, 1982; Татаринов 1976; Gould, Lewontin 1979, 1982).
В целом взгляды Хеннига представляют очень продуманную и систематизированную концепцию, хотя их, по нашему мнению, неправильно характеризовать как революцию в науке. Дальнейшее их развитие можно найти в книге Э.Вилли (Wiley 1981). Многие сторонники кладизма весьма критически относятся к отдельным принципам Хеннига. Так, С.Ловтруп (Lovtrup 1975, 1977) считает непрактичным придание одинакового ранга сестринским группам, равно как и весьма обременительное требование — придавать особый таксономический ранг каждому ответвлению кладограммы. Ранг таксона, по Ловтрупу, должен определяться не только последовательностью его ответвления на кладограмме, но и степенью дивергенции от предкового состояния. Ловтруп полагает также, что кладограмма не всегда должна строиться по дихотомической схеме и что она должна по возможности полнее отображать действительный ход эволюции. Вопреки мнению большинства кладистов, им подчёркивается широкое распространение параллелизмов и конвергенции. Ловтруп продолжает работу и по уточнению понятийного аппарата кладистики, вводя, например, вместо плезио-морфных и апоморфных признаков Хеннига термины «плезиотиче-ские», «апотические» и «телотипические» (характеризующие терми-
нальные таксоны кладограммы) признаки. Однако в современной филогенетике тон задаёт не классическая хеннигова, а «трансформированная» кладистика, в которой в результате сложных процессов одностороннее развитие получили, по нашему мнению, не сильные, а слабые стороны взглядов Хеннига. Во многих существенных моментах трансформированная кладистика приобретает отчётливый анти- или, во всяком случае, неисторический оттенок, что позволило А.Чаригу называть её не филогенетической систематикой, а «систематикой естественного порядка» (Charig 1982).
Антиисторизм трансформированного кладизма мы видим в следующих тенденциях его развития.
1. Фактический отказ от анализа синапоморфии. Соответственно критерием гомологии начинает выступать не морфологический анализ, а распределение признаков среди организмов, сам факт синапо-морфии (Patterson 198G). Процессам конвергенции и параллелизма трансформированными кладистами отводится не просто второстепенное, а ничтожное место (Platnick 1977; Nelson, Platnick 198G).
2. Всевозрастающая недооценка или даже игнорирование специфики палеонтологического материала. Соответственно временная шкала на кладограммах зачастую уже не даётся. Всё более подчёркивается примат рецентного материала для филогенетики. Иногда утверждается даже, что ископаемые организмы вообще не могут быть предметом классификации [первая теорема Ловтрупа (Lovtrup 1975)].
По мере усиления этих тенденций меняют свой вид и кладограммы. Раньше они строились в виде более или менее симметрично ветвящихся схем с временной шкалой, имитирующих филогенетические древа, теперь же, как правило, кладограммы имеют вид так называемого «Хеннигова гребня» (Panchen 1982). На таком «гребне» все исследуемые таксоны показаны в виде поочерёдных ответвлений от оси, соединяющей гипотетического общего предка с наиболее специализированным терминальным таксоном. Временная шкала уже не даётся, а ископаемые формы, если они и приводятся, то распределяются на одном горизонтальном уровне с рецентными. В результате кладограммы всё больше превращаются в схемы, показывающие лишь предполагаемую последовательность появления апоморфных признаков в ходе эволюции. Нам кажется, что только с отказом от попыток анализа генезиса синапоморфии стало возможным построение и серьёзное обсуждение кладограмм, на которых представлены соотношения между тремя широко разобщёнными видами без каких бы то ни было промежуточных стадий. Примером может служить анализ трёх кладограмм, отображающих возможные родственные связи лосося, двудышащей рыбы и коровы (Gardiner et al. 1979). Эти кладограммы, вызвавшие ядовитые насмешки Э.Ярвика (Jarvik 1981), вряд ли имеют серьёзное
научное значение, если не касаться возможного методического удобства показа родства между таксонами по совершенно случайно подобранным их представителям.
Весьма спорными представляются и некоторые другие современные тенденции развития кладистики. Так, дихотомический принцип, имевший у Хеннига значение методического приёма, постепенно превращается в существенный закон эволюции (Brundin 19в8). Соответственно содержанием филогенетических работ всё чаще становится обсуждение вопроса о том, как сгруппировать три таксона по двум ветвям. Так, Э.Гаффни, обсуждая филогению и классификацию рептилий, подразделяет их на три основные группы — черепах, диапсид и синап-сид. Он отмечает, что черепахи, как и диапсиды, имеют завропсидное сердце, но в то же время черепахи отличаются как от диапсид, так и от синапсид отсутствием якобсонова органа. Довольно голословно Гаффни заявляет, что отсутствию якобсонова органа следует придавать большее значение, чем сходству черепах с диапсидами по строению сердца. На этом основании Гаффни приходит к выводу о возможности противопоставления черепах всем прочим рептилиям, даже не пытаясь обсудить возможность развития рептилий не двумя, а тремя стволами (Gaffney 198G).
Трансформированные кладисты часто ссылаются на исключительное значение, которое сыграло их ознакомление с эпистематологиче-скими принципами К.Поппера (Platnick, Gaffney 1977, 1978a,b; Gaffney 1979; Platnick 198G). Такое влияние действительно имеется, хотя, на мой взгляд, оно сильно преувеличивается. Мы не можем вдаваться здесь в обсуждение концепций Поппера, отметим только, что, несмотря на чёткую разработку понятийного аппарата, его взгляды в целом, по моему мнению, представляют шаг назад по сравнению с диалектической гносеологией. Лишь единичные исследователи на Западе соглашаются с этим, особо можно отметить Л.Халстида, занимающегося филогенией и морфологией бесчелюстных позвоночных (Halstead 1982). На трансформированных кладистов оказал определённое влияние ги-потетико-дедуктивный метод познания, широко пропагандируемый западными философами. Разработанная Поппером дедуктивно-гомологическая схема объяснения научных процессов, сформулированный им же принцип фальсификации, противопоставляемый «устаревшему» принципу верификации, и, наконец, принимаемый Поппером принцип экономии — всё это нашло своё отражение в теоретических положениях трансформированного кладизма. Принцип экономии, в частности, находит своё применение в филогенетике в том, что его приверженцами из нескольких гипотез предпочтение отдаётся наиболее «экономной», отвечающей наиболее прямолинейному пути эволюции с минимальным числом реверсий, параллелизмов и конвергенции. Од-
нако в природе законов биологической эволюции нет ничего, что бы требовало обязательного соблюдения прямолинейности и закономерности пути эволюции (Татаринов 1976; Panchen 1982). А.Панчен (Pan-chen 1982) не без остроумия замечает, что и сама философия Поппера несовместима с принципом экономии. Антиисторизм трансформированных кладистов действительно имеет нечто общее с взглядами Поппера, заявившего, в частности, что дарвинизм представляет собой «не научную, а метафизическую теорию» (Popper 1976), и сочувственно относящегося к кладистам (Popper 1980).
В чём же, однако, причины столь высокой популярности кладизма, несоразмерной, по моему мнению, с его реальными достижениями? Мне кажется, что в основе этого лежит определённая логическая ошибка: унифицированность хенниговой процедуры таксономических и филогенетических исследований его последователями была воспринята как свидетельство объективности самого метода. В действительности же по степени своей объективности кладистика не отличается принципиально от других направлений филогенетики (Татаринов 1978), поскольку она также прибегает к процедуре «взвешивания» признаков. Каждый таксон обладает, как правило, множеством отличительных особенностей, и оценка их относительного значения, их взвешивание, является одним из наиболее трудных и всегда отчасти субъективным моментом исследования, предшествующим созданию филогенетических гипотез. В этом отношении наиболее объективна (но, по нашему мнению, отнюдь не более совершенна) численная и фе -нетическая таксономия; напомню, что сторонники обоих этих направлений зачастую принципиально отказываются от процедуры взвешивания признаков, стремясь вместо этого учесть максимальное число их (Sokal, Sneath 1963). Парадоксально, что численная таксономия, переживавшая период расцвета в 1960-х годах, сейчас значительно потеснена в своих позициях кладистикой, выступающей под знаменем самой объективной школы филогенетиков и таксономистов. По нашему мнению, кладистика заслуживает этого эпитета лишь в вопросах, касающихся применения последовательно вертикального принципа классификации, самого по себе довольно спорного, хотя и объективного.
Другая причина необычайной популярности кладистики состоит, по-видимому, в том, что это направление в науке в результате хорошо организованных рекламных заявлений внезапно стало самым «модным». Возможно, что уже недалеко то время, когда мода на кладистику пройдет, хотя я не думаю, чтобы она после этого совсем исчезла бы с биологической сцены, как это предполагает Чариг (Charig 1982). В кладистике имеется достаточно много сильных сторон, делающих её вполне жизнеспособной. Я не думаю также, чтобы трансформированная кладистика, несмотря на её антиисторизм, могла бы составить
реальную опасность для дарвинизма, но, тем не менее, уменьшение её влияния было бы явлением полезным уже потому, что ограничило бы настойчивое стремление выдвигать филогенетические схемы обязательно в виде «хеннигова гребня».
Литер атур а
Антонов А.С. 1974. Геносистематика. Достижения, проблемы и перспективы // Успехи соврем. биол. 77, 2: 231-268.
Антонов А. С. (ред.) 1980. Молекулярные основы геносистематики. М.: 1-268.
Бунак В.В. 1980. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: 1-328. Лебедева И.А. 1980. Геном человека // Молекулярные основы геносистематики. М.: 234267.
Любищев А.А. 1973. О постулатах современного селектогенеза // Проблемы эволюции. Новосибирск, 3: 31-56.
Любищев А.А. (1982) 2012. Проблема целесообразности // Рус. орнитол. журн. 21 (779): 1771-1812.
Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: 1-454.
Медников Б.М. 1980. Применение методов геносистематики в построении системы хордовых // Молекулярные основы геносистематики. М.: 203-215.
Сарич В. 1977. Недостающее звено // И.Мейтленд. Возникновение человека. М., 2: 149. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: 1-610. Парамонов А.А. 1967. Пути и закономерности эволюционного процесса (Основные принципы филогенетики) // Современные проблемы эволюционной теории. М.; Л.: 342-441.
Татаринов Л.П. 1970. Некоторые проблемы филогенетических исследований по низшим тетраподам // Материалы по эволюции позвоночных. М.: 8-29.
Татаринов Л.П. 1972. Палеонтология и закономерности филогенеза низших наземных позвоночных // Палеонтол. журн. 3: 121-134.
Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: 1-258.
Татаринов Л.П. 1978. Эволюция и классификация // Журн. общ. биол. 38, 5: 423-435. Татаринов Л.П. 1982. Морфология, палеонтология и филогенетика // Проблемы развития морфологии животных. М.: 20-31.
Флоркен М. 1947. Биохимическая эволюция. М.: 1-176.
Фъюденберг X., Пинк Дж., Стайте Д., Ванг Ан-Чуан. 1975. Введение в иммуногенетику. М.: 1-224.
Хозацкий Л.И. 1970. Исторический метод в биологии в свете идей В.И.Ленина // Вестн.
Ленингр. ун-та. Сер. Биол. 2: 156-164.
Шмальгаузен И.И. 1937. Антон Дорн и его роль в развитии эволюционной морфологии //
А.Дорн. Принцип смены функций и происхождение позвоночных. М.: 9-78. Шмальгаузен И.И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.: 1-272.
Юдин К.А. 1970. О принципах и уровнях развития систематики животных // Зоол. журн. 49, 9: 735-749.
Юдин К.А. 1974. О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных // Тр.
Зоол. ин-та АН СССР 53: 5-29.
Bisby F.A., Vaughan J.^, Wright С.А. (Eds) 1980. Chemosystematics: principles and practice. Syst. Assoc. Publ.. Spec. 16: 1-483.
Bonde N. 1975. Origin of «higher groups»: viewpoints of phylogenetic systematics // Coll. Int. Centre Nat. Rech. Sci. 218: 293-324.
Bonde N. 1977. Cladistic classification as applied to vertebrates // Major Patterns in Vertebrate Evolution / M.C.Hecht, P.C.Goody, B.M.Hecht (eds). NATO Adv. Study Inst. Ser., Ser. A: Life Sci. 14: 741-804.
Brundin L. 1968. Application of phylogenetic principles in systematics and evolutionary theory // Current problems in lower vertebrates phylogeny / T.Orvig (ed.). Nobel Symp. 4: 473495.
Brundin L. 1972. Phylogenetics and biogeography // Syst. Zool. 21, 1: 69-79.
Cartmill M. 1981. Hypothesis testing and phylogenetic reconstruction // Z. zool. Syst. und Evolutiousforsch. 19, 2: 73-82.
Charig A.J. 1982. Systematics in biology: a fundamental comparison of some major schools of thought // Problems of phylogenetic reconstruction / K.A.Joysey, A.E.Friday (eds). Syst. Assoc. Spec. 21: 363-440.
Dover G.A., Flavell E.V. (Eds). 1982. Genome evolution. Syst. Assoc. Publ.. Spec. 20: 1-365.
Fitch W.M. 1977. The phyletic interpretation of macromolecular sequence information: simple methods // Major patterns in vertebrate evolution / M.C.Hecht, P.C.Goody, B.M.Hecht (eds). NATO Adv. Study Inst. Ser. A.: Life Sci. 14: 169-204.
Gaffney E.S. 1979. An introduction to the logic of phylogeny reconstruction // Phylogenetic analysis and palaeontology / J.Gracraft, N.Eldredge (eds). New York: 79-111.
Gaffney E.S. 1980. Phylogenetic relationships of the major groups of Amniotes // The terrestrial environment and the origin of land vertebrates / A.L. Panchen (ed.). Syst. Assoc. Spec. 15: 595-610.
Gurdiner B.G. 1980. Tetrapod ancestry: a reappraisal // The terrestrial environment and the origin of land vertebrates / A.L.Panchen (ed.). Syst Assoc. Spec. 15: 177-185.
Gardiner B.G., Janvier P., Patterson C., Forey P.L., Greenwood P.H., Miles R.S., Jefferies R.P.S. 1979. The salmon, the lungfish and the cow: a reply // Nature 277: 175-176.
Goodman M., Olson C.B., Beeber J.E., Czeluniak J. 1982. New perspectives in the molecular biological analysis of mammalian phylogeny // Acta zool. fenn. 169: 19-35.
Gould S.J., Lewontin R.C. 1979. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptionist programme // Proc. Roy. Soc. London, Ser. B. 205: 581-598.
Gould S.J., Lewontin R.C. 1982. L'adaptation biologique // Recherche 139: 1494-1502.
Gregory W.K. 1951. Evolution emerging. A survey of changing patterns from primeval life to man. New York, 1: 1-736, 2: 1-1013.
Gutmann W.F. 1971. Der biomechanische Gehalt der Wurmtheorie // Z. wicc. Zool. 182, 3/4: 229-262.
Gutmann W.F. 1976. Aspekte einer konstruktivistischen Phylogenetik: Postulate und ein Exampel // Aufsatze und Reden senckenber-gische naturforschung Gesellschaft 28: 165183.
Gutmann W.F. 1977. Phylogenetic reconstruction: theory, methodology, and application to chordate evolution // Major patterns in vertebrate evolution / M.C.Hecht, P.C.Goody,
B.M.Hecht (eds). NATO Adv. Study Inst. Ser., Ser. A: Life Sci. 14: 645-670.
Gutmann W.F., Peters D.S. 1973. Das Grundprinzip des wissenschaftliches Prozedure und der Niederlegung der phylogenetisch verbramten Morphologic // Aufsatze und Reden der Senckenbergische naturforschcr Gesellschaft 24: 7-25.
Haas O., Simpson G.G. 1946. Analysis of some phylogenetic terms with attempts at redefinition // Proc. Amer. Philos. Soc. 90, 5: 319-340.
Haeckel E. 1866. Generalle Morphologie der Organismen. Berlin, 1: 1-574, 2: 1-462.
Haeckel E. 1894-1896. Systematische Phylogenie, B. 1-2. Berlin, 1: 1-567.
Haeckel E. 1916. Funfzig Jahre der Staimugcschichte. Historischkritische Studien fiber die Resultate der Phylogenie // Jenaische Z. Naturwiss. 54, 1: 1-68.
Halstead L.B. 1982. Evolutionary trends and the phylogeny of the Agnatha // Problems of phylogenetic reconstruction / K.A.Joysey, A.E.Friday (eds). Syst. Assoc. Spec. 21: 156196.
Hecht M.K., Edwards I.L. 1977. The methodology of phylogenetic inference above the species level // Major patterns in vertebrate evolution. / M.C.Hecht, P.C.Goody, B.M.Hecht (eds). NATO Adv. Study Inst. Ser., Ser. A: Life Sci. 14: 3-51.
Hennig W. 193G. Grundzйge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin: 1-232.
Hennig W. 19вв. Phylogenetic systematics. Urbana: 1-2в3.
Hennig W. 1983. Stammgeschichte der Chordaten. (Fertschritte in der zoologische systematik und Evolutionsforschung). Hamburg; Berlin: 1-149.
Huxley T.H. 1871. A manual of the anatomy of vertebrated animal. London: 1-51G.
Jarvik E. 1981. Lungfishes, tetrapods, paleontology, and plesimorphy // Syst. Zool. 3G, 3: 378384.
Joysey K.A., Friday A.E. (Eds) 1982. Problems of phylogenetic reconstruction // Syst. Assoc. Spec. 21: 1-442.
Jong R. de. 198G. Some tools for evolutionary and phylogenetic studies // Z. zool. Syst. und Evolutionsforsch. 18, 1: 1-23.
Keast J.A. 197в. Zoogeography and phylogeny: the theoretical background and methodology to the analysis of mammal and bird faunas // Major patterns in vertebrate evolution / M.K.Hecht, P.C.Goody, B.M.Hecht (eds). NATO Adv. Study Inst. Ser.. Ser. A: Life Sci.: 219-314.
King M.C., Wilson A.C. 1975. Evolution at two levels in human and chimpanzees // Science 188: Ю7-11в.
Lovtrup S. 1975. On phylogenetic classification // Acta Zool. Cracov. 2G: 499-523.
Lovtrup S. 1977. Phylogenetics: some comments on cladistic theory and method // Major patterns in vertebrate evolution / M.C.Hecht, P.C.Goody, B.M.Hecht (eds). NATO Adv. Study Inst. Ser., Ser. A: Life Sci. 14: 8G5-822.
Mayr E. 1974. Cladistic analysis or cladistic classification? // Z. zool. Syst. und Evolutions-forsch. 12: 94-128.
Muller A.H. 1957. Lehrbuch der Palaozoologie. B. 1. Allgemeine Grundlagrn. Jena: 1-322.
Nelson G.J. 1972. Phylogenetic relationship and classification // Syst. Zool. 21: 227-231.
Nelson G.J. 1974. Classification as an expression of phylogenetic relationships // Syst. Zool. 22: 344-359.
Nelson G.J. 1978. Classification and prediction: a reply to Kitts // Syst. Zool. 27: 21в-218.
Nelson G.J. 1979. Cladistic analysis and synthesis: principles and definition, with a historical note on Adanson's Families des Plantes (17в3-17в4) // Syst. Zool. 28, 1: 1-28.
Nelson G. J., Platnick N.I. 198G. A vicariance approach to historical biogeography // BioSciences 3G: 339-342.
Panchen A.L. 1982. The use of parsimony in testing phylogenetic hypotheses // Zool. J. Lin-nean Soc. 74: 305-328.
Patterson C. 198G. Cladistics // Biologist 27: 234-24G.
Platnick N.I. 1977. Parallelism in phylogeny reconstruction // Syst. Zool. 26: 93-9в.
Platnick N.I. 198G. Philosophy and transformation of cladistics // Syst. Zool. 28: 537-54в.
Platnick N.I., Gaffney E.S. 1977. Systematics: a Popperian perspective // Syst. Zool. 26: 36G-3в5.
Platnick N.I., Gaffney E.S. 1978a. Evolutionary biology: a Popperian perspective // Syst. Zool. 27: 137-141.
Platnick N.I., Gaffney E.S. 1978b. Systematics and Popperian paradigm // Syst. Zool. 27: 381-388.
Popper K.R. 19в8. The logic of scientific discovery. New York: 1-48G.
Popper K.R. 1972. Objective knowledge - an evolutionary approach. Oxford: 1-38G.
Popper K.R. 197в. Unended quest. An intellectual autobiography. Glasgow: 1-2в7.
Popper K.R. 198G. Letters: Evolution // New. Sci. 87: в11.
Rosen D.E., Forey P.L., Gardiner B.G., Patterson C. 1981. Lungfishes, tetrapods, paleontology and plesiomorphy // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 167: 159-27в.
Sokal R.R., Sneath P.H.A. 1963. The principles of numerical taxonomy. San Francisco: 1359.
Thenias E. 1970. Moderne Methoden der Verwandschaftforschungen // Umschau. 70, 22: 695700.
Throckmorton L.H. 1979. Molecular phylogenetics // Beltsville symposia in agricultural research. N 2. Biosystematics in agriculture. Montclair: 221-239.
Wiley E.O. 1981. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. New York; Chichester; Brisbane; Toronto: 1-439.
Zimmermann W. 1967. Methoden der Evolntionswissenschaft (Phylogenetick) // Hebere G. Die Evolution der Organismen. Stuttgart, 1: 542-611.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 991: 1233-1243
Индийский козодой Caprimulgus indicus на Амуро-Зейском плато
И.А.Нейфельдт
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Индийский козодой Caprimulgus indicus Latham 1790 населяет обширное пространство Восточной и Южной Азии, от её умеренных широт до тропиков. Фактически замещая здесь обыкновенного козодоя Caprimulgus europaeus, он, однако, не проникает столь далеко на север, но зато распространяется гораздо южнее, почти до экватора.
В бассейне Амура индийский козодой заходит из Китая на территорию Советского Союза, где в Приморье, Приамурье и Забайкалье живёт у северной - северо-западной границ ареала вида (см. рисунок). В Забайкалье он на значительной площади симпатричен с обыкновенным козодоем: у посёлка Тырин последний численно превосходит индийского; далее на восток C. europaeus становится всё более редким, и у города Калга остаётся только C. indicus (В.М.Лоскот, устн. сообщ.).
На Амуро-Зейском плато (Верхнее Приамурье) индийский козодой обычен. Ещё в 1940 году Б.К.Штегман выделил птиц, обитающих в Забайкалье и на Амуро-Зейском междуречье, в качестве самостоятельной формы «extimus», о чём свидетельствуют его собственноручные надписи на этикетках экземпляров коллекции Зоологического института АН СССР, из которых № 106822 ($, 12 июня 1928, пос. Кумара) обозначен как голотип. То обстоятельство, что после проведённой им ревизии козодоев фауны СССР Б.К.Штегман опубликовал лишь обзор
* Нейфельдт И.А. 1986. Индийский козодой на Амуро-Зейском плато // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. М.: 55-66.
