Арсланова Л.Р., Калашник Н.А.
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г Уфа
КАРИОЛОГИЯ ЮЖНОУРАЛЬСКИХ ВИДОВ РОДА OXYTROPIS DC.
Проведено кариологическое исследование О. gmelinii Fisch. и Oxytropis approximate Less, из нескольких природных популяций Южного Урала. Установлено, что число хромосом у обоих исследованных видов * 2п = 48; для О. gmelinii характерны хромосомы метацентрического и субметацентрического типов, для О. approximate только метацентрического типа. У исследованных объектов наблюдаются межвидовые и межпопуляционные различия по длине хромосом и изменчивости их морфометрических параметров.
Ключевые слова: кариологический анализ, Oxytropis, хромосомный набор.
Остролодочник Гмелина Oxytropis gmelinii Fisch. (сем. Fabaceae) -скально-горностепной эндемик Южного Урала, категория III, редкий вид [1, 2, 7, 11]. Встречается редко на восточных отрогах Южного Урала в Баймакском и Абзелиловском районах Башкортостана и прилегающих районах Челябинской области, а также изолированно и очень редко в Кугарчинском районе Башкортостана и Кувандыкском районе Оренбургской области [8].Большинство местонахождений по хребтам Малый Ирендык, Урал-тау, Крыкты, Ирендык; довольно резко обособлены местонахождения по мелкосопочни-ку вдоль среднего течения р. Сакмары и ее правого притока р. Бол. Ик [6]. Произрастает на скалах, в каменистых степях [8, 12].
Остролодочник сближенный Oxytropis approximata Less. (сем. Fabaceae) - уральский скальный эндемик, категория I (E), вид, находящийся под угрозой исчезновения. [1, 2, 7]. Произрастает на Южном Урале в Белорецком районе; в Башкирском Зауралье - известен около сел Комсомольское и Казаккулово в Учалинском районе. Известен по старым сборам из Салаватского района [5, 6, 8, 9]. Вполне типичные образцы собирали только в южной части Ильменского хребта (близ г. Миасса), а также на низких склонах к югу от Ильменского хребта до верхнего течения р. Уй [6]. Произрастает на каменистых степях [8].
Цель настоящей работы - кариологическое изучение Oxytropis gmelinii и О. approximata из природных популяций Южного Урала. В связи с этим поставлены следующие задачи: определение числа хромосом в популяциях исследуемых видов, составление идиограмм кариотипов, анализ популяционной изменчивости по кари-отипическим параметрам.
Для кариологических исследований были использованы семена образцов растений, со-
бранных в различных местообитаниях Республики Башкортостан: О. gmelinii (Кугарчинский район, гора Маяк-тау; Абзелиловский район, гора Аян и озеро Суртанды; Баймакский район, дер. Бахтигареево; Учалинский район, хребет Сияли-кыр), О. approximata (Учалинский р-н, с. Старомуйнаково). В качестве материала использовали меристематическую ткань корешков проростков семян, давленные препараты готовили по методике З.П. Паушевой [13], материал изучали в масляной
иммерсии, используя микроскоп БИМАМ-Р13 (объектив хЮО, окуляр х7, фотонасадка xl,6). Исследовали не менее 20 метафазных пластинок из каждой популяции, определяли числа хромосом, морфометрические параметры хромосом, типы хромосом, согласно классификации В.Г. Грифа, Н.Д. Агаповой [3], и составляли идиограммы кариотипов для популяций исследуемых видов. Статистическую обработку данных выполняли по методике Г.Н. Зайцева [2]. Степень варьирования изучаемых признаков определяли с помощью коэффициентов вариации по шкале уровней изменчивости: очень низкий (Є^<7%), низкий (^=8-12%), средний (Є^=13-20%), повышенный (Є^=21-30%), высокий (^=31-40%) и очень высокий (^>40%), разработанной С.А. Мамаевым [6].
Охуґгорівgmelinii. В результате проведенных нами исследований установлено, что у О. gmelinii исследованных популяций соматическое число хромосом 2п = 48, хромосомы мета-центрического (1с>40%) и субметацентричес-кого (30<1с<40%) типов. Размеры хромосом в популяции горы Аян варьируют в пределах от 1.88±0.15 мкм до 2.80±0.22 мкм; дер. Бахтигаре-ево - от 1.84±0.15 мкм до 2.74±0.16 мкм, горы Маяк-тау - от 1.88±0.19 мкм до 2.84±0.26 мкм, хр. Сияли-кыр - от 1.88±0.08 мкм до 2.73±0.15 мкм, оз. Суртанды - от 1.92±0.15 мкм до 2.79±0.28
Рисунок 1. Микрофотографии метафазных пластинок Oxytropis gmelinii: a - гора Аян, б - дер. Бахтигареево, в - гора Маяк-тау, г - хр. Сияли-кыр, д - оз. Суртанды
ІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІ ІІІІІІІІІМІМ......Mill
ІІІІІ1ІІІІІІІІІІШІІІІІ .........................
в
111 III INI III IIIII...I
ІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІ
ІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІШ
ІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІ
ІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІ
ІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІ
Рисунок 2. Идиограммы кариотипов Oxytropis gmelinii: a - гора Аян, б -дер. Бахтигареево, в - гора Маяк-тау, г - хр. Сияли-кыр, д - оз. Суртанды
мкм. Во всех популяциях по абсолютной и относительной длине хромосом, в основном, наблюдается очень низкий коэффициент вариации, а по значению центромерного индекса хромосом - очень низкий, низкий и средний. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в популяции горы Аян составляет 112.37±6.20 мкм, дер. Бахтигареево - от 109.95±5.90 мкм, горы Маяк-тау - 112.44±7.53 мкм, хр. Сияли-кыр - 110.20±4.33 мкм, оз. Сур-танды - 107.16±8.83 мкм; коэффициент вариации во всех популяциях очень низкий или низкий (Cv= 5.52%, Cv = 5.37%, С = 6.70%, С = 3.93%, Cv = 8.24%, соответственно). На рисунке 1 представлены микрофотографии метафазных пластинок О. gmelinii из различных популяций, а на рисунке 2 - идиограммы их кариотипов.
Oxytropis approximate В результате проведенных нами исследований установлено, что
у О. approximata исследованной популяции соматическое число хромосом 2п = 48, хромосомы метацентрического (1с>40%) типа. Размеры хромосом в популяции варьируют в пределах от 1.86±0.21 мкм до 2.89±0.26 мкм, по абсолютной и относительной длине хромосом наблюдается низкий и средний коэффициент вариации, а по значению центромерного индекса хромосом - очень низкий, низкий и средний. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом в популяции составляет 111.38±6.76 мкм; коэффициент вариации очень низкий (Су = 6.07%). На рисунках 3 и 4 представлены микрофотография метафазной пластинки и идиог-рамма кариотипа О. approximata исследованной популяции.
В результате проведенных нами исследований установлено, что у видов рода Oxytropis DC. выявлено следующее число хромосом: О.
в
г
д
gmelinii (2n = 48), О. approximate* (2n = 48). Полученные данные по числу хромосом исследованных видов совпадают с результатами, приведенными Е.Г. Филипповым с соавторами [14]. Для исследованных видов характерен, в основном, метацентрический тип хромосом, субметацентрические хромосомы встречаются лишь в одной популяции О. gmelinii (xp. Си-яли-кыр).
Результаты определения средних значений морфометрических параметров хромосом (абсолютной длины хромосом, относительной длины хромосом, центромерного индекса), суммарной длины диплоидного набора хромосом и коэффициентов их вариации показало, что степень варьирования изучаемых признаков, согласно используемой нами шкале уровней изменчивости, является очень низкой, низкой и средней.
Согласно полученным нами результатам, исследованные виды имеют специфическую структуру хромосомных наборов. У представителей О. gmelinii в разных местообитаниях наблюдаются некоторые различия по структуре кариотипов. Полученные нами резуль-
Список использованной литературы:
1. Васильченко И.Т. Род Остролодочник - Oxytropis БС. // Флора европейской части СССР. Л., 1987. Т. 6. - С. 169.
2. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. - М.: Наука, 1982. - 208 с.
3. Гриф В.Г., Агапова Н.Д. К методике описания кариотипов растений // Бот. журн. 1986. Т. 71, №4. - С. 550-553.
4. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. - 256 с.
5. Князев М.С. Перспективные ботанические и ботанико-геоморфологические памятники природы Башкортостана // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. -Уфа, 1999.-С. 198-203.
6. Князев М.С. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале. III. Виды родства Oxytropis campestris II Ботан. журн. - 2001. - Т. 86. - №1. - С. 79-87.
7. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. - 237 с.
8. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. - М.: Наука, 1987. - 205 с.
9. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкортостана. - Уфа, 1991. - 144 с.10.Ма-маев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. - 284 с. 11.Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Маслова Н.В. К охране редких остролодочников {Oxytropis, Fabaceae) на Южном Урале // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. - с. 71-72. ^.Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleaceae - Fumariaceae I Ю.А. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов, П.Л. Горчаковский и др. М.: Наука. 1988. - 316 с.
13.Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. - 304 с.
14.Филиппов Е.Г., Куликов П.В., Князев М.С. Числа хромосом видов рода Oxytropis {Fabaceae) на Урале // Бот. журн. 1998. Т. 83, №6. - С. 138-139.
Авторы выражают благодарность сотрудникам Института биологии Уфимского научного центра РАН канд. биол. наук Мулдашеву А.А., канд. биол. наук Масловой Н.В., канд. биол. наук Галеевой А.Х. за предоставленный материал.
Рисунок 3. Микрофотография метафазной Пластинки O. approximate (с. Старомуйнаково)
ІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІІ
ІШІІШІІІІІІІІІШІІІ
Рисунок 4. Идиограмма кариотипа O. approximate (с. Старомуйнаково)
таты по числу и морфологии хромосом уральских видов рода Oxytropis, а также по популяционной изменчивости их кариотипов представляют интерес для дальнейшего обсуждения вопросов, связанных с таксономией и эволюцией данного рода.