УДК 502.752
КАЛЬЦЕФИЛЬНАЯ ФЛОРА МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ ПРОВИНЦИИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2010 О.В. Калашникова, Т.И. Плаксина
Самарский государственный университет
Поступила в редакцию 07.05.2010
В статье представлены данные о современном состояния флоры меловых обнажений провинции Приволжской возвышенности Самарской области. Указывается полный список видов, рассматриваются уникальные, редкие и исчезающие, занесенные в Красную книгу РСФСР, СССР и Самарской области растения. Проведены эколого-географический анализ и анализ распределение видов растений по отношению к кальциевому субстрату.
Ключевые слова: флора, Красная книга
Описания растительности Поволжья началось еще в XVIII веке и до сегодняшних дней природа не перестает нас одаривать все новыми видами растений. Карл Клаус был одним из первых, кто отмечал уникальность флоры меловых гор (1852). В Шигонском районе Самарской области вдоль р. Волги от границы с Ульяновской областью и до залива Куйбышевского водохранилища у с. Тайдаково, т.е. в пределах южной оконечности Сенгилеевских высот, расположились удивительные белокаменные пирамиды меловых обнажений. Материнские породы в этой местности сложе-ны мелом маастрихского яруса [2]. Это самый чистый из всех известных пород мела, выхо-дящих на дневную поверхность и единственное его месторасположение в пределах Самарской области. В прошлом здесь находились карьеры, был завод по производству мела [1, 2]. К сожалению, берега холмов, выходящие на Куйбышевское водохранилище из года в год подвергаются обширным абразиям и оползневым процесс-сам. Ежегодно под воду уходят сотни метров таких редких для региона пород, что может привести и к исчезновению растений, приуроченных к меловому субстрату. На исследуемой территории располагаются 4 памятника природы: Климовские нагорные дубравы, Левашовская степь, Гурьев овраг и Оползневые террасы у с. Подвалье [10].
В результате полевых исследований, изучения гербарных материалов и литературных данных был составлен список сосудистых растений карбонатных субстратов Правобережья Самарской области, который насчитывает 111 видов, принадлежащих к 79 родам, 32 семействам и 2 отделам (табл. 1).
Флора меловых обнажений насчитывает 79 семейств. Ведущими по числу видов семействами являются: ^mpositae - 16 видов; Papilionaceae -14; Gramineae - 11; Cruciferae - 10; Labiatae - 8; Scrophulariaceae - 5; Rosaceae и Boraginaceae - по
Калашникова Ольга Владимировна, аспирантка. E-mail: [email protected]
Плаксина Тамара Ивановна, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии, ботаники и охраны природы
4 вида; Umbelliferae, Rubiaceae и Polygalaceae по 3 вида. Преобладание данных семейств является характерной чертой средиземноморской флоры. Первые 5 ведущих семейств составляют 53,16% от общего количества видов.
Ведущими семействами по числу родов являются 7 семейств (56,9% от общего количества родов):: ^mpositae - 11 родов; Cruciferae - 8; Gramineae, Papilionaceae и Labiatae - по 6 родов; Rosaceae и Boraginaceae имеют в своем составе по 4 рода. Богатыми по числу видов родами оказались: Astragalus - 7 видов, Stipa - 5 видов, а также Allium, Hedysarum, Polygala и Linaria содержащие по 3 вида.
По своей эколого-географической приуроченности все виды меловых обнажений принадлежат к 6 группам (табл. 1). В основу анализа положены экологические особенности, ценоти-ческие и географические связи растений, которые формировались на территории Волго-Уральского региона миллионы лет [11-15]. Таким образом, было выявлено преобладание растений горностепной группы - 37 видов (33,4% от общего числа видов), которая отражает приуроченность видов к каменистым степям и обнажениям коренных пород на возвышенностях. Второе место делят степная - 30 видов (27%) и лесостепная - 31 вид (27,9%) группы. Такое большое количество видов объясняется расположением Самарской области в зонах лесостепи и степи.
Группа меловых растений представлена 8 видами, что составляет 7,2% от общего числа видов. Эти растения - облигатные меловики, которые растут только на мелах, где почвы не развиты. К ним относятся: Diplotaxis cretacea Kotov, Matthiola fragrans Bunge, Linum ucranicum Czern., Polygala cretacea Kotov, Helianthemum cretaceum (Rupr.) Juz. ex Dobrocz., Thymus dubjanskii Klok. et Shost., Asperula exasperata V. Krecz. ex Klok., Anthemis trotzkiana Claus ex Bunge. Сорные растения также присутствуют на обнажениях, но представлены всего 4 видами (3,6%). Наименьшей группой является пустынно-степная и содержит 1 вид (0,9%).
Таблица 1. Состав флоры меловых обнажений Шигонского района Самарской области
№ Таксоны Число родов Число видов Эколого-
вида географические виды
Сем. Ephedraceae 1 2
1 Ephedra distachya L. г-ст.
Сем. Gramineae (Poaceae) 6 11
2 Stipa capillata L. ст.
3 S. lessingiana Trin. et Rupr. ст.
4 S. pennata L. ст.
5 S. pulcherrima C.Koch ст.
6 S. tirsa Stev. ст.
7 Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski г-ст.
8 H. schellianum (Hack.) Kitag. г-ст.
9 Koeleria sclerophylla P.Smirn. г-ст.
10 Festuca valesiaca Gaud. ст.
11 Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. ст.
12 Elytrigia intermedia (Host) Nevski ст.
Сем. Суретсеае 1 1
13 Carex pediformis C.A. Mey. г-ст.
Сем. Liliaceae 1 3
14 Allium globosum Bieb. ex Redouté г-ст.
15 A. lineare L. г-ст.
16 A. strictum Schrad. г-ст.
Сем. Iridaceae 1 1
17 Iris pumila L. г-ст.
Сем. Santalaceae 1 1
18 Thesium arvense Horvátovszky л-ст.
Сем. Polygonaceae 1 1
19 Atraphaxis frutescens (L.) C.Koch г-ст.
Сем. Chenopodiaceae 4 4
20 Chenopodium foliosum Aschers. ст.
21 Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn. г-ст.
22 Bassia sedoides (Pall.) Aschers. п-ст.
23 Kochia prostrata (L.) Schrad. г-ст.
Сем. Caryophyllaceae 2 2
24 Arenaria micradenia P.Smirn. л-ст.
25 Gypsophila altissima L. л-ст.
Сем. Cruciferae (Brassicaceae) 8 10
26 Cardaria draba (L.) Desv. ст.
27 Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth г-ст.
28 Diplotaxis cretacea Kotov мел.
29 Erysimum hieracifolium L. г-ст.
30 E. ucranicum J.Gay ст.
31 Alyssum gymnopodum P.Smirn. г-ст.
32 A. tortuosum Waldst. et Kit. ex Willd. ст.
33 Meniocus linifolius (Steph.) DC. ст.
34 Matthiola fragrans Bunge мел.
35 Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. г-ст.
Сем. Resedaceae 1 1
36 Reseda lutea L. г-ст.
Сем. Crassulaceae 1 1 л-ст.
37 Sedum acre L.
Сем. Rosaceae 4 4
38 Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt г-ст.
39 Potentilla arenaria Borkh. г-ст.
40 Filipendula vulgaris Moench л-ст.
41 Cerasus fruticosa Pall. ст.
Сем. Papilionaceae (Fabaceae, Leguminosae) 6 14
42 Cytisus ruthenicus Fisch. ex Woloszczak л-ст.
43 Caragana frutex (L.) C.Koch л-ст.
44 Astragalus cicer L. л-ст.
Продолжение таблицы 1.
45 A. cornutus Pall. ст.
46 A. onobrychis L. л-ст.
47 A. rupifragus Pall. г-ст.
48 A. testiculatus Pall. г-ст.
49 A. wolgensis Bunge ст.
50 A. zingeri Korsh. г-ст.
51 Oxytropis floribunda (Pall.) DC. г-ст.
52 Hedysarum gmelinii Ledeb. г-ст.
53 H. grandiflorum Pall. г-ст.
54 H. razoumovianum Fisch. et Helm г-ст.
55 Onobrychis arenaria (Kit.) DC. л-ст.
CeM. Linaceae 1 2
56 Linum flavum L. л-ст.
57 L. ucranicum Czern. мел.
CeM. Polygalaceae 1 3
58 Polygala hybrida DC. г-ст.
59 P. cretacea Kotov мел.
60 P. sibirica L. г-ст.
CeM. Euphorbiaceae 1 1
61 Euphorbia seguierana Neck. мел.
CeM. Gistaceae 1 1
62 Helianthemum cretaceum (Rupr.) Juz. ех Dobrocz. мел.
CeM. Violaceae 1 1 л-ст.
63 Viola ambigua Waldst. et Kit.
Сем. Umbelliferae (Apiaceae) 3 3
64 Bupleurum falcatum L. л-ст.
65 Trinia multicaulis (Poir.) Schischk. г-ст.
66 Pimpinella tragium Vill. г-ст.
CeM. Primulaceae 1 1
67 Androsace maxima L. л-ст.
Limoniaceae 1 1
68 Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss. г-ст.
CeM. Cuscutaceae 1 1
69 Cuscuta epithymum (L.) Wathh. сор.
CeM. Boraginaceae 4 4
70 Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. сор.
71 Hackelia deflexa (Wahlenb.) Opiz ст.
72 Nonea pulla (L.) DC. ст.
73 Onosma volgensis Dobrocz. г-ст.
Сем. Labiatae (Lamiaceae) 6 8
74 Dracocephalum thymiflorum L. ст.
75 Stachys recta L. л-ст.
76 Salvia stepposa Shost. ст.
77 S. nutans L. ст.
78 Acinos arvensis (Lam.) Dandy л-ст.
79 Origanum vulgare L. л-ст.
80 Thymus dubjanskii Klok. et Shost. мел.
81 T. marschallianus Willd. л-ст.
CeM. Scrophulariaceae 3 5
82 Verbascum phoeniceum L. ст.
83 Linaria genistifolia (L.) Mill. л-ст.
84 L. ruthenica Blonski ст.
85 L. vulgaris Mill. л-ст.
86 Veronica incana L. л-ст.
CeM. Orobanchaceae 1 2
87 Orobanche elatior Sutt. л-ст.
88 O. purpurea Jacq. ст.
CeM. Plantaginaceae 1 1
89 Plantago stepposa Kuprian. л-ст.
CeM. Rubiaceae 2
90 Asperula exasperata V. Krecz. ex Klok. мел.
91 Galium octonarium (Klok.) Soó ст.
Продолжение таблицы 1.
92 G. tinctorium (L.) Scop. л-ст.
Сем. Dipsacaceae 1 2
93 Scabiosa isetensis L. г-ст.
94 S. ochroleuca L. л-ст.
Сем. Campanulaceae 1 1
95 Campanula sibirica L. л-ст.
Сем. üompositae (Asteraceae) 11 16
96 Aster amelloides Bess. ст.
97 Crinitaria villosa (L.) Grossh. ст.
98 Erigeron acris L. сор.
99 E. canadensis L. сор.
100 Inula salicina L. л-ст.
101 Anthemis subtinctoria Dobrocs. л-ст.
102 A. trotzkiana Claus ex Bunge мел.
103 Tanacetum sclerophyllum (Krasch.) Tzvel. г-ст.
104 Artemisia austriaca Jacq. ст.
105 А. salsoloides Willd. г-ст.
106 Echinops ritro L. л-ст.
107 Jurinea arachnoidea Bunge ст.
108 J. ledebourii Bunge г-ст.
109 Centaurea carbonata Klok. г-ст.
110 С. ruthenica Lam. л-ст.
111 Tragopogon stepposus (S.Nikit.) Stank. ст.
ИТОГО 79 111
Примечание: эколого-географические группы: ст. - степная, л-ст. - лесостепная, г-ст. - горностепная, п-ст. -
пустынностепная, мел. - меловая, сор. - сорная
Авторами, изучавшими флору кальций-содержащих субстратов, предлагались самые различные критерии для ее подразделения на группы. По мнению А.В. Масленникова, довольно пестрые ландшафтные условия Приволжья, с многообразными проявлениями кальцефилии и связанных с присутствием избытка кальция и карбонатностью субстратов скоррелированных сочетаний факторов среды наиболее приемлемо деление флоры именно по признаку приуроченности растения к кальце-вому субстрату, по классификации Л.И. Малышева [7, 8].
Таким образом, растения меловых обнажений Предволжья Самарской области были разделены на 4 группы. Облигатные кальцефилы занимают несомненно лидирующее положение. Они представлены 57 видами (51,4%). Помимо всех видов, относящихся к меловой группе, в эко-лого-географическом анализе к ним относятся: Ephedra distachya L., Hedysarum grandiflorum Pall., Gypsophila altissima L., Bupleurum falcatum L. и другие. Виды, принадлежащие к данной группе встречаются почти исключительно на карбонатных горных породах. Кальций-индифферентные виды составляют 27 растений (24,3%). Они либо не обнаруживают явной приуроченности к содержащим известь субстратам, либо не являются решительными кальцефобами. Это такие виды как: Stipa. capillata L., Iris pumila L., Crinitaria villosa (L.) Grossh. и другие. Кальцефобы избегают богатых известью почв. Они представлены 15 видами растений (13,5%): Festuca valesiaca Gaud., Origanum vulgare L. и прочие. Меньшим количеством видов представлена группа факультативных кальцефилов - 12 видов (10,8%), которые
произрастают необязательно на карбонатных субстратах, но на них более обычны или более обильны. На изучаемых меловых обнажениях к ним относятся: Reseda lutea L., Astragalus rupifragus Pall. и другие (рис. 1).
ЕЭ облигатные кальцефилы ■ факультативные кальцефилы Ш кальцнн-инднфференгаые □ кальцефобы
Рис. 1. Распределение видов растений меловых обнажений Правобережья Самарской области по отношению к кальциевому субстрату
В июле 2008 г. на исследуемых меловых обнажениях нами были обнаружены новые виды для Правобережья Самарской области: гонио-лимон высокий (Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss.) и для Правобережья Волго-Ураль-ского региона: козлобородник степной (Tragopogon stepposus (S.Nikit.) Stank.). В 80-х годах впервые для Самарской области на изучаемой территории были найдены сотрудниками Самарского государственного университета: двурядка меловая (Diplotaxis cretacea Kotov), левкой пахучий (Matthiola fragrans Bunge), льнянка дроколистная (Linaria ruthenica Blonski), ясменник шероховатый - (Asperula exasperata V. Krecz. ex
Klok.) [9]. В составе флоры отмечены виды, занесенные в Красную книгу СССР [5]: Koeleria sclerophylla P.Smirn и Anthemis trotzkiana Claus ex Bunge. К Красной книге РСФСР [4] относится 11 видов: Stipa pennata L., S. pulcherrima C.Koch, Koeleria sclerophylla P.Smirn., Iris pumila L., Matthiola fragrans Bunge, Astragalus zingeri Korsh., Hedysarum grandiflorum Pall., H. razoumovianum Fisch. et Helm, Thymus dubjanskii Klok. et Shost, Anthemis trotzkiana Claus ex Bunge и Artemisia salsoloides Willd. В Красной книге Самарской области [3] отме-чено 32 вида, произрастающих на данной тер-ритории. Следует отметить, что 2 вида из красных книг имеют нахождение locus classicus в Правобережье Волго-Уральского региона. У Astragalus zingeri - гора Попова в Жигулевских горах, а у Anthemis trotzkiana - окрестности Хвалынска. Причем у последнего, заволжско-казахстанского вида на исследуемых Климовских меловых горах расположена крупнейшая жизненная популяция, которая находится на северозападной границе своего ареала. Именно там Anthemis trotzkiana была впервые отмечена И.И. Спрыгиным [12].
Необходимо подчеркнуть, что во флоре европейской части СССР [9] для нашей территории показан Thymus cimicinus Blum ex Ledeb., который по данным Ю.Л. Меницкого объеди-няет T. dubjanskii и T. zheguliensis. Но работами В.А. Куркина, Т.И. Плаксиной и др. [6] было выявлено, что на мелах Приволжской возвышенности произрастает Thymus dubjanskii [13].
Удивительные меловые обнажения Ши-гонского района являются рефугиумом произрастания многих редких и исчезающих растений, представляющих интерес для природы не только Самарской области, но и России в целом. Ввиду важности по тесту биоразнообразия данная территория, а именно «Климовские мела» была включена в основную зону биосферного резервата под эгидой ЮНЕСКО, 27.X.2006.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Захаров, А.С. Рельеф Куйбышевской области. -Куйбышев, 1971. - 86 с.
2. Иванов, А.М. Геологическое строение Куйбышевской области / А.М. Иванов, К.В. Поляков. - Куйбышев: Изд-во Куйбыш. Обл. музея краеведения, 1960. - 81 с.
3. Красная книга Самарской области. Т. 1.Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. Г. С. Розенберга и С.В. Саксонова. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 372 с.
4. Красная книга РСФСР (растения). - М.: Росагропромиздат., 1988. - 504 с.
5. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений.
- Т.2. - М.: Лесн. пром-стъ, 1984. - 480 с.
6. Куркин, В.А. Сравнительная характеристика видов рода тимьян по биохимическому составу / В А. Куркин, Т.И. Плаксина // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. - Куйбышев: Куйбыш. гос. ун-т, 1985.
- С. 86-90.
7. Малышев, Л.И. Высокогорная флора Восточ-ного Саяна. - М.-Л.: Наука, 1965. - 368 с.
8. Масленников, А.В. Кальцефильная флора центральной части Приволжской возвышенности. - Ульяновск, 2005. - 162 с.
9. Меницкий, Ю.Л. Род 35. Тимьян Thymus L. / Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1978. - Т. 3. - С. 191-204.
10. Памятники природы Куйбышевской области / Составители: В.И. Матвеев, М.С. Горелов. -Куйбышев: Кн. изд-во, 1986. - 157 с.
11. Пешкова, Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. - М.: Наука, 1972. - 207 с.
12. Плаксина, Т. И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. - Самара: Изд-во Самарского университета, 2001. - 388 с.
13. Плаксина, Т.И. Анализ флоры. - Самара: Изд-во Самарского университета, 2004. - 152 с.
14. Ревушкин, А.С. Высокогорная флора Алтая. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. - 320 с.
15. Толмачев, А.И. Введение в географию растений.
- Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.
CALCIPHYLOUS FLORA OF CRETACEOUS EXPOSURES OF PROVINCE IN PRIVOLZHSLIY HEIGHT OF SAMARA OBLAST
© 2010 O.V. Kalashnikova, T.I. Plaksina Samara State University
In article data about modern conditions of flora of cretaceous exposures of province in Pryvolzhsliy height of Samara oblast are presented. The full species list is underlined, there are plants, which considered unique, rare and disappearing, brought in the Red Data Book of RSFSR, USSR and Samara oblast. The ecological-geographical analysis and the analysis of plants kinds distribution in relation to calcium substratum are lead.
Key words: flora, Red Book
Olga Kalashnikova, Post-graduate Student. E-mail:
Tamara Plaksina, Doctor of Biology, Professor at the
Department of Ecology, Botany and Nature Protection