УДК 582.717.7
К ВОПРОСУ ВИДОВОЙ ИДЕНТИФИКАЦИИ РОДА RIBESL. В ЯКУТИИ
Приведен обзор сведений по проблеме систематического положения видов смородины, произрастающих в Якутии. Уточненный список состоит из 8 видов: R. fragrans Pall., R. procumbens Pall., R. dikuscha Fisch, R. pauciflorum Turcz ,R. nigrum L. spp sibiricum E. Wolf, R. triste Pall, R. palczewskii Pojark, R. glabellum Trautov. et Mey.
Ключевые слова: смородина, интродукция, ботанический сад, смородина колымская, смородина красная.
Уточнение видовой принадлежности растений, произрастающей в дикой флоре - задача не только научного значения, но и практического, т.к. наиболее ценные гибриды хозяйственно-полезных растений получаются при использовании отдаленной гибридизации. Смородина распространена в Якутии, широко используется в пищевых и лекарственных целях. В связи с развитием селекционных работ, интродукции новых видов смородины уточнение видовой принадлежности дикорастущих видов представляется актуальным. В то же время Род Ribes до настоящего времени остается недостаточно разработанным в систематическом отношении. В силу того, что виды, входящие в одну секцию легко скрещиваются между собой, образуя схожие гибриды, их сложно систематизировать, определить принадлежность к определенному виду. Отмечается наличие видов-двойников, имеющих сходное строение цветка, но занимающих разные географические районы. Это касается видов обитающих в Европе, например R. vulgare (R.rubrum) и замещающих их видов, распространенных в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке (R. triste).
При обработке видов рода Ribes для «Флоры СССР» А.И. Поярковой [11] все разновидности евразийского вида R. rubrum sense Jancz. были возведены в ранг вида и объединены в надвидовый филогенетический таксон - ряд Rubrae A.Pojark., относимые по приоритету к одному виду, R. spicatum. Вошедшие в состав ряда виды являются продуктом дифференциации в процессе исторического развития одного третичного видового типа, и замещают друг друга в широкой полосе холодного и умеренного поясов Евразии. В Англии - R.spicatum, в Средней и Восточной Европе до Волги (за исключением Севера) -R. pubescens, от Волги до Енисея - R. hispidulum, на севере Евразии, в восточной Сибири и северо-восточной Монголии - R. acidum, в восточном Забайкалье, бассейне Амура - R. palozewskii [3].
Наиболее неопределенное положение в систематике подрода Ribesia занимает смородина кислая. Приводим следующие определения вида по различным литературным источникам: R. glabellum (Trautov. et Meyer) Hedl, R. rubrum var glabellum, R. acidum, R. spicatum Robson, R. hispidulum (Jancz) Pojark - Смородина голенькая [1]; R. acidum Turcz. ex Pojark (R. rubrum Pojark) - С. кислая, красная кислица [13] ; R. rubrum L. s. 1 - R.acidum Turcz. ex Pojark, R. glabellum - С. кислая, красная кислица [17]; R. rubrum L. s. 1 - R. acidum Turcz. ex Pojark, R. hispidulum (Jancz) Pojark, R. palczewskii (Jancz) А. Pojark, R. spicatum Robson s.str. - С. кислая, красная кислица [6].
Виды подрода Eucoreosma Jancz. в количестве 16 объединены в 5 рядов [2, 11, 13]. На Дальнем Востоке и Восточной Сибири в естественном виде произрастают следующие виды смородины черной: смородина дикуша (R.dikuscha Fisch.), смородина уссурийская (R. ussuriense Jancz.), смородина ключеваяЛ. fontaneum Boczk.), сморо-
Т.С. Коробкова
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980 гор. Якутск, пр. Ленина, 41
e-mail: [email protected]
дина малоцветковая (R. pauciflorum Turcz.), смородина моховка (R. procumbens Pall.), R. nigrum L. [16].
Полиморфный вид R. nigrum L. по мнению А. С. Равкина [13] насчитывает в составе европейского подвида 4 экотипа и 11 рас, в составе сибирского подвида - 4 экотипа с 10 расами. В настоящее время в систематике рода Ribes L. наметились тенденции в укрупнении видов. Некоторые видовые названия признаются синонимами, что затрагивает основные виды. В частности, виды R. rubrum L. и R. vulgare Lam. признаны в настоящее время синонимами, как и R. pauciflorum Jurcz, R. nigrum L. spp europaeum Jancz, R. nigrum L. spp sibiricum E. Wolf. - синонимы R. nigrum L [6,19].
В Якутии видовой состав рода колеблется в зависимости от принимаемого объема вида теми или иными авторами и составляет от 6 до В видов. В Определителе высших растений Якутии выделяется один вид красной смородины, Ribes acidum Turcz. ex. Pojark [В]. П.А. Тимофеев разделил вид, и Ribes glabellum Hedl относит к викарирующему виду Ribes acidum Turcz. ex. Pojark. [17]. В настоящее время, основываясь на систематическом описании С.К. Черепанова «Сосудистые растения России и сопредельных государств» [1В] якутские ботаники В.И. Захарова, Л.В. Кузнецова и др. [4]объединяют Ribes glabellum Hedl.и Ribes acidum Turcz. ex. Pojark в один вид Ribes glabellum Hedl. и дополнительно вводят R. spicatum Robson.
Приводим сводку видов рода в Якутии по различным источникам: R. fragrans РгИ., R. procumbens Pall., R. dikuscha Fisch, R. pauciflorum Turcz, R. triste Pall., R. acidum (R. rubrum L., R. glabellum Trautov. et Mey), R. palczewskii Pojark [В].
R. fragrans Pall., R. procumbens Pall., R. dikuscha Fisch., R. pauciflorum Turcz. ex Pojark (R. kolymense (Trautov) Kom. ex Pojark, R. cyanthiforme Pojark), R. triste Pall., R. glabellum (R.rubrum var glabellum Trautov et Meyer, R. acidum Turcz. еx Pojark, R. rubrum auct non L.), R. spicatum subsp. palczewskii (Jancz.) (R. rubrum
var.palczewskii (Jancz.), R. palczewskii (Jancz.) Pojark) [18].
R. fragrans Pall., R. procumbens Pall., R. dikuscha Fisch., R. nigrum var.
pauciflorum Jancz, R. nigrum var. kolymense Trautov, R. triste Pall., R. acidum Turcz. еx Pojark, R. spicatum subsp. Palczewskii (Jancz.)Malyschev [17].
R.fragrans Pall., R. procumbens Pall., R. dikuscha Fisch, R. nigrum (R. kolymense
Kom. ex Pojark, R. pauciflorum Turcz ex Pojark), R. triste Pall., R. rubrum L. (R..acidum
Turcz. еx Pojark, R. hispidulum(Jancz.) Pojark, R. palczewskii (Jancz.), R. spicatum Robson) [6].
R. fragrans Pall., R. procumbens Pall., R. dikuscha Fisch, R. nigrum L., R. glabel-lum Trautov et Mey, R. triste Pall., R. spicatum Robson; R. palczewskii (Jancz.) [4].
Если существование видов смородины черной моховой, лежачей, дикуши принимается всеми авторами, то малоцветковая, колымская, сибирский подвид черной смородины выступают как синонимы. Для красной смородины всеми признается красная смородина печальная.
Коллекция смородин в ботаническом саду начала формироваться в 70-х годах прошлого века, и представляет собой коллекцию формообразцов из различных районов ареалов видов. Основой генофонда рода Ribes L. являются генотипы, собранные в результате экспедиций сотрудников ботанического сада, ИБПК СО РАН и Якутского научного центра. Одним из направлений изучения генофонда являлось уточнение систематики видов рода и изучение внутривидовой таксономии ряда полиморфных видов [7, 12].
Столь долгое культивирование позволило установить закономерности изменчивости морфологических признаков видов смородины и выделить характерные для видов признаки по степени их изменчивости. Известно, что морфологические отличия видов проявляются в пределах нормы его генотипа и зависит в большей степени от экологических условий его произрастания. По большей части разновидности смородин представляют собой экотипы определенных видов. Так, в ботаническом саду произрастает форма колымского экотипа (табл.). (Коэффициент вариации морфологических признаков генеративных органов составляет В-12, вегетативных - 15-20, что соответствует размаху изменчивости признаков в популяциях смородины малоцветковой [5]. Н.М. Павлова
[10], а также А.Ш. Сабитов [14] также считают, что выделение смородины колымской в качестве самостоятельного таксона неправомерно.
Таблица
Сравнительная характеристика форм смородины малоцветковой, произрастающей в Якутском ботаническом саду
Вид, происхождение Признаки
R. nigrum var. kolymense [Trautv] Kom. ex Pojark (Яно-Индигирский р-он, пос. Теплый Стан, р. Колыма) Г абитус Лист Цветок Ягода
небольшой куст (до 1м), раскидистый с тонкими светлыми ветвями небольшие с туповатыми широкими лопастями, ширина равна или больше высоты. По жилкам железки бокальчатой формы, желтоватые с продолговатыми железистыми чашелистиками, опушенными с нижней стороны. Лепестки на / короче чашелистиков, кисти короткие, до 3 см с 3-6 цветками. черные, с железками.
R. pauciflorum Turcz (интродуцирован в ЯБС в 19В0 г из Яно-Индигирского р-она, 70 км. выше Зырянки, каменистый приречной склон горы широкий куст за счет образования поросли ширина листа больше длины. Плотные, сверху голые, снизу опушены Колокольчатые с продолговато-овальными лепестками, беловато-желтого цвета. Ось соцветия и цветки густо опушены. Кисти короткие или средние (до 3 - 6 см) Круглые, бурые или черные с железками
При объединении систематических единиц не учитывается разнообразие форм, происходящих из различных мест произрастания, которое выявляется при длительном культивировании. Ареал Ribes rubrum L. всегда считался значительно большим по сравнению с ареалом вида Ribes vulgare Lam., и охватывал климатиче-ски-контрастные зоны, следовательно, привлечение в селекцию Ribes rubrum L. предполагало значительно больший размах изменчивости у форм по сравнению с Ribes vulgare Lam., несмотря на некоторое сходство этих двух видов. Это же является справедливым и в отношении R. nigrum spp sibiricum E. Wolf. и R. pauciflorum Jurcz.
Длительная интродукция вида позволяет выделить признаки общие для фор-мообразцов. Выделение R. spicatum как самостоятельного вида на территории Якутии не подтверждаются данными по изучению изменчивости признаков R. palczewskii при интродукции. Основные отличия заключаются в признаках листа и цветка. В условиях культуры для Ribes рalczewskii характерно неглубокое выемчатое основание листа, округлые лопасти, боковые лопасти наравне с центральным, красноватый листовой черешок, листья плотные Кисть плотная, длинная или короткая. Ость соцветия и цветоножки с густым опушением и железками. Цветоножки короткие. Окраска лепестков от зеленовато- желтых, красноватых до желтоватокоричневых почки овальной формы, с сильным густым войлочным опушением. Зачатки листьев зеленовато-бордовые. Бугорки зачаточных цветков (9-15) светлозеленые, с розоватыми крапинками, количество заложенных кистей от 1 - з.
У листьев R. spicatum ширина превышает длину, глубокосердцевидное основание, листовой черешок красный, листовой черешок опушон, листья тонкие Кисть рыхлая, длинная, короткая, с небольшим опушением. Ость соцветия опушена Окраска лепестков желто-зеленая, чашелистики с розовыми жилками, пурпуровыми пятнами.
Таким образом, мы приходим к заключению, что на территории Якутии естественно произрастают виды R. pauciflorum Turcz , R. fragrans Pall, R. procumbens Pall, R. dikuscha Fisch, R. nigrum L. spp sibiricum E. Wolf., Ribes glabellum Hedl, R. palczewskii (Jancz.), R. triste Pall.
Список литературы
1. Арктическая флора СССР. - Л.: Наука, 1971. - Т.6. - С.22В-2зо
2. Бочкарникова Н. М. Черная смородина на Дальнем Востоке. - Владивосток, 197з. -
1В4 с.
3. Володина Е.В. Классификатор рода Ribes L. подрода Ribesia (Berl.) Jancz. и Eucoreosma (Jancz.) Berg. Л., 197В. - 36 с.
4. Захарова В.И. и др. Разнообразие растительного мира Якутии: Изд-во СО РАН, 2005. - 32В с.
5. Коробкова Т.С. Интродукция смородины черной в Центральной Якутии: Авто-реф.дис...канд.биол.наук.Новосибирск, 2001. - 15 с.
6. Коропочинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 707 с.
7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М., 1972.
- 2В4 с.
В. Определитель высших растений Якутии. - Новосибирск: Наука, 1974. - 542 с.
9. Павлова Н. М. Смородина. - Л.: Институт растениеводства и новых культур, 1930. -
196 с.
10. Павлова Н. М. Черная смородина. - М.; Л.: Наука, 1955. - 277 с.
11. Пояркова А.И. Смородина Ribes L. // Флора СССР. - М.; Л., 1939. - Т.9. -С. 226-267
12. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур.
- Орел: Изд-во ВНИИ селекции плодовых культур, 1999. - 6оВ с.
13. Равкин А. С. Черная смородина. Исходный материал, селекция, сорта. - М.: МГУ, 19В7. - 216 с.
14. Растительные ресурсы// Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Крыжовниковые. - Л: Наука, 19В7. - Т.3. - С.12-20.
15. Сабитов А.Ш. Полиморфизм и селекционное значение (смородина малоцветковая) в условиях Дальнего Востока России : Автореф. дисс. канд. биол. Наук. - Санкт-Петербург, 1994. - 22 с.
16. Сорокопудов В.Н., Соловьева А.Е., Смирнов А.С. Красная смородина в лесостепи приобья. - Новосибирск: Агросибирь, 2005. - 120 с.
17. Тимофеев П.А. Деревья и кустарники Якутии. - Якутск, 52 с.
1В. Флора Сибири: Berberidaceae - Grossulariaceae. - Новосибирск: Наука, 1994. - Е.7.
- 312 с.
19. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
ON THE ISSUE OF SPECIFIC IDENFICATION OF GENUS RISESL IN YAKUTIA
A review of information on the problem of specific identification of genus Ribes L. growing in Yakutia region. The list consist of В species: R. fragrans Pall., R. procumbens Pall., R. dikuscha Fisch, R. pauciflorum Turcz ,R. nigrum L. spp sibiricum E. Wolf, R. triste Pall, R. palczewskii Pojark, R. glabellum Trautov. et Mey.
Key words: black currant, introduction, botanical garden Ribes kolymense, red currant.
T.S. Korobkova
IBPC SD RAS, Lenina St., 41, Yakutsk, 677007, Sakha, Russia
e-mail: [email protected]