CC BY
104
Для грибов в ряде случаев наблюдалось отсутствие зависимости их численности от фитонцидной активности. Очевидно, что развитие мицелиальных грибов зависит в большей степени от метеорологических факторов.
Заключение
В условиях Средней Сибири по степени фитонцидной активности выделяются три группы хвойных: ель; можжевельник обыкновенный и сосна; можжевельник казацкий и кедр. Наибольшая фитонцидность проявляется в фенофазы оптимального роста и развития хвойных растений (середина июня, июль). Динамика количественного и качественного состава эпифитного сообщества в равной степени зависит от метеорологических (экологических) условий и фитонцидной активности растений-хозяев в течение вегетации.
В биотехнологическом отношении перспективными представляются исследования разнокомпонентного воздействия фитонцидов исследуемых растений на эпифитные микроорганизмы, в том числе и патогены.
Литература
1. Токин Б.П. Биологическая роль фитонцидов. - Томск, 1944.
2. Токин Б.П. Фитонциды. - М.: Изд-во АМН СССР, 1951. - 235 с.
3. Сенашова В.А. Изменение эпифитного сообщества листового аппарата хвойных насаждений // Сб. тр.
конф. молодых ученых КНЦ СО РАН, 15 апр. 2010 г. - Красноярск: Краснояр. науч. центр СО РАН,
2010. - С. 36-39.
4. Сенашова В.А. Эпифитная микрофлора здоровой и больной хвои // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: тез. докл. междунар. науч. школы для молодых ученых (Иркутск, 20-25 сент. 2010 г.). - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. - С. 171.
---------♦'----------
УДК 599.742.1:591.4 А.П. Суворов
К ВОПРОСУ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ОТНОШЕНИЙ ВОЛКА
И ДИКИХ КОПЫТНЫХ
В статье приводятся материалы изучения пространственной структуры популяций волков, оленей и маралов. Описан территориальный консерватизм, являющийся механизмом пространственной регуляции соотношений хищник-жертва, саморегуляции популяций волка, стабильности состояния копытных.
Ключевые слова: волк, олень, марал, территориальное отношение, буферная зона, хищник, жертва.
A.P. Suvorov TO THE ISSUE OF SPATIAL TERRITORIAL RELATIONS BETWEEN THE WOLF AND WILD HOOFED ANIMALS
The materials of the spatial structure study of the populations of wolves, deer and marals are given in the article. The territorial conservatism which is the mechanism for spatial regulation of the predator -prey parities, wolf population self-control, and hoofed animal condition stability is described.
Key words: wolf, deer, maral, territorial relation, buffer zone, predator, prey.
Пространственную структуру популяций волка формируют семейные участки территориальных матерых. Их размеры, форма и пространственное размещение определяются условиями среды обитания (кормовыми, защитными, воспроизводственными), рельефом местности, развитостью гидрографической сети, категорией угодий, глубиной снежного покрова, а также антропогенными факторами. Территориальное раз-
мещение выводковых (коренных) участков в стабильных популяциях относительно постоянно и не зависит от размера выводка и состава стаи. Стаи волков занимают постоянные территории, которые маркируются при помощи запаховых, звуковых меток и охраняются от других волков (Mech, 1970; Harrington, Mech, 1979). Сезонные изменения размеров и конфигурации участков определяются в первую очередь кормовыми условиями.
Площадь индивидуального охотничьего участка семьи волков может быть самой различной, она зависит от численности стаи, плотности населения копытных (жертв волков) и характера местности. Размеры территорий зимних волчьх стай различаются в разных популяциях: северо-востока штата Миннесота они составляют от 125 до 310 км2, а на Аляске - до 12800 км2 (Mech, 1970; Harrington, Mech, 1979). На Енисейском Севере размеры территорий зимних стай полярных волков варьируют у путоранских от 120 до 350 км2, у таймырских тундровых от 500 км2 до 8-9 тыс. км2. Система мечения играет важную роль в поддержании стабильности территориальной структуры популяции волков, причем звуковая и запаховая сигнализация дополняют друг друга и повышают эффективность территориального оповещения (Mech, 1970; Peters, 1979; Harrington, Mech, 1979). При достаточной обеспеченности пищей граница территории обычно не нарушается, благодаря чему радиус действия каждой стаи ограничен строго определенным участком. Наши наблюдения и наблюдения других исследователей (Овсянников, 1980; Бибиков и др., 1985; Mech, 1970) показывают, что территориальные волки редко выходят на чужой участок (даже при преследовании добычи), если встречают на границе запах соседей.
Механизм, обеспечивающий сохранение целостности территорий, не сводится к простому избеганию чужого запаха. В местах встреч с запаховыми метками соседей у волков резко возрастает частота мечения с обследованием членами стаи чужих следов и террриториальных меток. Стая либо проходит по чужим следам, либо продолжает следовать своим курсом в пределах пограничной полосы на расстояние порядка километра, и только затем возвращается в глубь своей территории. Но ни разу не наблюдали, чтобы волки уходили назад немедленно после встречи с чужим запахом. По мнению Д.И. Бибикова, А.Н. Кудактина, А.Н. Филимонова (1985), от нарушения границ волков удерживают запаховые метки соседей и опыт агонистических взаимодействий (в т.ч. конфликтов). Территориальный консерватизм волка описан в отечественной литературе (Гептнер, Наумов и др., 1967; Козлов, 1966; Суворов, 2005). Территориальность является механизмом пространственной саморегуляции популяций волка. В районах, где обитают устойчивые популяции волка, территория каждой стаи окружена несколькими (5-6) соседними территориями (рис. 1). Таким образом, использование пространства строго регламентировано.
В устойчивых популяциях размеры волчьих участков остаются стабильными в течение многих лет. Даже при депрессии численности волка, когда размер стаи резко сокращается, или при истреблении выводка с сохранением матерой пары, она в состоянии сохранить территорию в установившихся границах.
Со стабильностью волчьих территорий связан механизм пространственной регуляции отношений хищник-жертва. Это так называемый эффект «буферных зон» между территориями волчьих стай (Mech, 1970). Буферные зоны - это пограничные полосы между территориями стай шириной 2-4 км2 и более, функционирующие как резерваты зимнего переживания диких копытных при их депрессии. Обычно буферные зоны составляют от 25 до 40% площади зимних территорий волчьих стай.
Плотность населения диких копытных и их ресурсы снижаются в первую очередь в центрах активности территорий волчьих стай. При постоянном беспокойстве хищниками копытные постепенно откочевывают в менее беспокойные места, в т.ч. за пределы территорий волчьих стай. При низкой численности они концентрируются по границам волчьих территорий. Олени периферии и особенно буферных зон подвергаются нападениям волков в гораздо реже, чем олени, живущие в центрах активности на кормовом участке стаи (Овсянников, 1980; Бибиков, Филимонов, 1985; Mech, 1970).
При глубоком падении численности оленей на семейных участках волков буферные зоны зимой кратковременно посещаются всеми соседствующими стаями. Волки начинают охотиться на копытных на границах своих участков, но при этом они рискуют столкнуться с соседями. Встречи между стаями в буферной зоне обычно переходят в конфликты, которые нередко заканчиваются гибелью одного из вожаков. Поэтому семейные волки, как правило, здесь не задерживаются. Напряженность их поведения на границе территории подтверждается резким увеличением частоты мечения (в 2 раза по сравнению с центром). При высокой численности оленей волки редко охотятся на них в буферной зоне. Феномен «буферных зон» и междустайные негативные взаимодействия волков подтверждались в полевых исследованиях зимними троплениями стай на границах их участков: обнаруженными здесь местами концентрации диких копытных и находками трупов волков из семейных стай, погибших в межстайных конфликтах, а также трупов нетерриториальных волков, убитых стаей вблизи их собственных добыч (Кожечкин, 2001; Суворов, 2007; Айыы Уола-Айан, 2005).
Рис. 1. Схема пространственно-территориального размещения семейных участков волков и оленей:
1 - обход участка семейной парой ($$); 2 - нападение волков (В) на оленей; 3 - группировки оленей (ГО);
4 - зимние концентрации оленей (ЗКО) в буферной зоне; 5 - откочевка оленей в буферную зону;
6 - проходы нетерриториальных волков (НТВ) в буферную зону
Летом из-за ослабления частоты мечения границ стайной территории буферные зоны часто навещаются переярками и другими нетерриториальными волками. Однако при летнем рассредоточении диких копытных заметного урона их популяциям хищниками не причиняется.
Для горно-таежных волков зимой преградой служит высота снежного покрова в вертикальных поясах. В верховьях ручьев и речек волки поднимаются до границы глубокого снега, толщина которого составляет 40-50 см. Выше этой границы волки зимой не встречаются, хотя копытные (маралы, лоси, косули) здесь еще обитают, и такая глубина снежного покрова для них не является критической. С углублением снежного покрова площадь местообитания копытных постоянно сужается и становится минимальной в феврале-марте. Точно также сужаются участки обитания волков, как семейных, так и бродячих. Участки могут быть самой различной конфигурации и величины, что зависит от рельефа местности, глубины снега в таежных поясах и наличия копытных на участке. Площади зимних местообитаний семейных стай в Саянах четко ограничиваются южным макросклоном долины наиболее крупной реки, территорией с наименьшей глубиной снежного покрова с большими площадями горных степей - зимних пастбищ копытных. Основные постоянные волчьи тропы проходят по самой реке и по ее берегам (рис. 2). Однако по тропам нельзя определить даже примерно численность той или другой стаи волков. Наиболее торные тропы расположены в центре охотничьего участка стаи. По его периферии и на границе троп становится все меньше. Каждая семья волков занимает и контролирует определенный участок бассейна реки. Буферные зоны, т.е. пограничные участки двух соседних семей, посещаются волками редко. Здесь встречаются следы волков нерегулярно и их гораздо меньше, чем в центре участка (Завацкий, 1989). Зимой волки живут более компактно, каждая стая четко контролирует свой семейный охотничий участок, не допуская сюда особей из другой семейной стаи и бродячих волков. Они редко выходят за пределы основной территории, постоянно обозначая и поддерживая ее границы.
Концентрация хищных и копытных ближе к весне самая высокая и ограничивается практически площадью зимних пастбищ копытных, немного выходя за его пределы. В заповеднике «Столбы» маралы кон-
центрировались на крутых склонах в среднегорном глубокоснежном поясе среднегорной темнохвойной тайги вдоль границ зимних охотничьих территорий волка (Кожечкин, 2001; Суворов, 2004).
Открытые остепненные склоны низкогорных светлохвойных лесов мало лесистые, крутые и скалистые, с элементами остепненной растительности, относительно небольшим снеговым покровом. Ивняки в поймах рек в снежные зимы являются основными стациями зимнего переживания маралов и косуль. Все эти угодья, используемые ранее копытными как пастбища, стали для них опасной территорией и посещались реже. При освоении волком в 1990 годах территории заповедника «Столбы» зимующие маралы стали больше использовать темнохвойные и светлохвойные леса среднегорья - с высоким снежным покровом, худшими условиями питания, но с повышенными защитными свойствами. Там их плотность достигала до 4 особей на 1000 га. Маралы довольствовались скудными кормами, поедая эпифитные лишайники, порослевые побеги березы, ольхи и кору осины, ветви сосны, сломанные ветром или снегом.
Если в январе 1988 года при отсутствии волка на маршруте протяженностью 40 км по льду Маны на десяти зимовочных склонах нами было зарегистрировано 20 кормившихся животных, в том числе: одиночных оленей - 3, пар - 4 и по одной группе из 4-5 особей. Уже через год после вселения волка на этом же маршруте в январе 1991 года при осмотре этих же зимовочных склонов только на двух из них, среди труднодоступных скал, пригодных для зимних отстоев, были встречены группы маралов из 3 и 5 особей. На других зимовках маралы отсутствовали, но отмечались тропы волков.
Зимой стаи волков очень подвижны. По ручьям и речкам волки ходят по наторенным тропам. Такая тропа способна выдержать даже вес человека без лыж. По своим проторенным тропам вдоль ручьев и речек, склонов южной экспозиции, через удобные перевалы они перемещаются к местам зимовок "береговых” группировок марала, разобщенных и вытянутых вдоль всего южного правобережья Маны. При оптимальной плотности населения марала сложившиеся семьи волков в пределах участка обитания стаи стремятся к более равномерному освоению зимующих группировок оленей, а их суточные переходы в этот период бывают небольшими.
Рис. 2. Схема расположения семейных охотничьих участков саянского горно-таежного волка
После появления волков на остепненных склонах и в результате прямого преследования маралов хищниками наблюдается перемещение оленей из нижних в верхние части водораздельных хребтов, вершин ручьев и распадков.
В условиях многоснежья олени находят себе хорошие укрытия в пихтачах (по границе с перестойными осинниками), где они чувствуют себя в безопасности. Однако через 1-2 недели после ухода хищников маралы (преимущественно самки с телятами) могут вновь занимать сосняки акациевые, спиреевые, примыкающие к остепненным горным склонам. Многие физически крепкие быки, преимущественно одиночные или пары, постоянно зимовали в среднетаежном поясе в сомкнутых темнохвойных лесах, при снежном покрове до 70-90 см.
Благодаря действию механизма пространственной регуляции отношений хищник-жертва в буферных зонах в период депрессии численности оленей сохраняется их племенное поголовье, за счет которого идет восстановление популяции. Стабильность волчьих и оленьих территорий имеет важное значение для благополучия копытных. Уничтожение матерых одной из стай приводит к нарушению этой стабильности из-за исчезновения постоянных границ стаи. Открывается коридор для проникновения в буферную зону нетерриториальных волков, возможен передел границ другими стаями. Это приводит к уничтожению буферной зоны и сокращению ресурсов диких копытных (Mech, 1970; Овсянников, 1980; Суворов, 2007).
Территориальный консерватизм, таким образом, является механизмом пространственной регуляции отношений хищник-жертва, саморегуляции популяций волка, стабильности состояния копытных. Этот аспект должен учитываться при разработке мер по регулированию численности волка, так как устойчивость пространственной структуры облегчает контроль над территориальной частью популяции, а ее нарушение создает для мероприятий по контролю большие трудности.
Литература
1. Айын Уола-Айан. Особенности внутри- и межвидовых конфликтов крупных хищных млекопитающих // Лось в девственной и измененной человеком среде // Тр. VI Междунар. симп. по лосю. - Якутск, 2008. - С. 6-8.
2. Бибиков Д.И., Кудактин А.Н., Филимонов А.Н. Использование территории. Перемещения // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. - М.: Наука, 1985. - С. 415-431.
3. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. Морские коровы и хищные / В.Г. Гептнер [и др.]. - М.: Высш. шк., 1967. - С. 123-193.
4. Завацкий Б.П. Методические указания по учету волка методом картирования участков обитания. - М., 1987. - 29 с.
5. Кожечкин В.В. Волки и олени северо-западной части Восточного Саяна: тр. заповедника Столбы. -
Вып. 17. - Красноярск, 2001. - С. 8-26.
6. Козлов В.В. Волки лесостепей Сибири и их истребление. - Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1966. -
129 с.
7. Овсянников Н.Г. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью // Поведение волка. - М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. - С. 39-59.
8. Суворов А.П. Контроль численности волка в регионах России // Современные проблемы природо-
пользования, охотоведения и звероводства: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВНИИОЗ, 22-25 мая 2007 г. - Киров, 2007. - С. 422-423.
9. Harrington F.H., Mech D.L. Wolf pack spacing: howling as a territory-independent spacing mechanism in a territorial population //Behav. Ecol. and Sociobiol. - 1983. - № 12. - P. 161-168.
10. Mech D. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species. - N.Y.: The Natur. Hist. Press Garden City, 1970. - 834 p.
11. Peters R. Mental mars in wolf territoriality // The behavior and ecology of wolves. - N.Y.: Garland STPM press., 1979. - P. 119-152.
---------♦'-----------
