29Литература
1. Зазулин А.Г., Платонова А.Р. Оценка устойчивости зарубежных сортов смородины черной к почковому клещу в условиях Беларуси // Современные технологии сельскохозяйственного производства: сборник научных статей по материалам XXIV Международной научно-практической конференции (Гродно, 23 марта, 14 мая 2021 года): к 70-летию образования университета: агрономия, защита растений, технология хранения и переработки сельскохозяйственной продукции / Министерство сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь, УО «Гродненский государственный аграрный университет». Гродно: ГГАУ, 2021. С. 108-110.
2. Зейналов А.С. Почковые клещи на ягодных кустарниках // Защита и карантин растений. 2013. № 3. С. 45-48.
3. Ермолаева Л.В., Тихонова О.А., Атрощенко Г.П., Голод Т.А. Источники устойчивости смородины к вредителям // Научное обеспечение развития АПК в условиях импортозамещения: сборник научных трудов. Ч. I. Санкт-Петербург: СПбГАУ, 2018. С. 103-106.
4. Родюкова О.С., Жидехина Т.В. Влияние условий вегетационного сезона 2010 г. на распространение почкового клеща // Плодоводство и ягодоводство России. 2011. Т. 28. № 2. С. 191-196.
5. Савздарг Э.Э. Клещи на смородине и крыжовнике. Москва: Сельхозгиз, 1955. 60 с.
6. Степанова Н.А. Особенности развития и вредоносности почкового клеща на смородине черной // Вестник аграрной науки. 2018. № 3(72). С. 139-145.
7. Трейвас Л.Ю., Каштанова О.А. Болезни и вредители плодовых растений: Атлас-определитель. Москва: ООО «Фитон 21», 2014. 352 с.
8. Ярцева М.А. Смородина черная в условиях Мурманской области. Результаты изучения коллекционного образца черной смородины сорта Кипиана в филиале полярной ОС ВИР // Вестник науки и образования. 2019. № 13-1 (67). С. 70-74.
9. АгроХХ!: https://www.agroxxi.ru (Дата обращения - 17 мая 2021 года).
10. ВНИИСПК: https://www.vniispk.ru (Дата обращения - 17 мая 2021 года).
11. Пестициды.ру: https://www.pesticidy.ru (Дата обращения - 16 мая 2021 года).
УДК 581.1:634.75 https://www.doi.org/10.24411/2500-0454-2021-10102
К ВОПРОСУ ОБ УСТОЙЧИВОСТИ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ FRAGARIA ANANASSA DUCH. К ВЕСЕННИМ ЗАМОРОЗКАМ
Андросова А.В., м.н.с.
ФГБНУ ВНИИ селекции плодовых культур, 302530, Россия, Орловская область, Орловский район, д. Жилина, ВНИИСПК, [email protected]
Аннотация
В современном садоводстве выращиванию земляники уделяют все больше внимания. Однако, во многих регионах России, пониженные температуры зимой и весенние заморозки в период цветения, приводят к снижению урожая и низкому качеству ягод земляники. Несмотря на общее повышение среднесуточных температур, возможно, число весенних заморозков будет увеличиваться из-за неустойчивых погодных условий, связанных с глобальным изменением климата. Поэтому исследования устойчивости сортов к весенним заморозкам являются своевременными и актуальными.
Ключевые слова: земляника, весенние заморозки, антиоксидантная система
ABOUT THE RE SISTANCE OF STRAWBERRY FRAGARIA ANANASSA DUCH. FOR SPRING FROSTS
Androsova A.V., junior scientist
Russian research institute of fruit crop breeding, Orel, Russia, [email protected] Abstract
In contemporary horticulture, more and more attention paying to growing strawberry. However, in many regions of Russia, low temperatures in winter and spring frosts during flowering, lead to a decrease in yield and low quality of berries. Despite the general increase in average daily temperatures, it is possible that the amount of spring frosts will increase due to unstable weather conditions associated with global climate change. Therefore, studies of the resistance of varieties to spring frosts are timely and relevant. Key words: strawberries, spring frosts, antioxidant system
В 2016-2017 гг. в мире, по данным Faostat, сельскохозяйственными организациями было выращено и реализовано около 7 миллионов тонн свежих ягод, самой популярной из которых, является земляника садовая Fragaria ananassa Duch., которая занимает 68 % от общего объема. Эту ягоду любят за то, что она объединяет в себе ценные эколого-биологические свойства и насыщенный вкус, скороплодность, урожайность каждый год, богатый биохимический состав и лечебное действие (Айтжанова, 2009; Говорова, 2004).
Эффективность производства садовой земляники, а также сортимент и технологии ее выращивания определяются рядом факторов: почвенно-климатических, технологических, организационных, рыночных, макроэкономических той или иной страны или региона, где она произрастает (Егоров, 2012; Яковенко, 2009). Для рентабельности возделывания, сорт должен соответствовать климатическим и почвенным условиям места выращивания, ягоды должны удовлетворять потребителей и торговлю по качественным свойствам, а уровень урожайности соответствовать планам сельскохозяйственных предприятий (Матала, 2003).
К причинам, влияющим на урожайность растений, следует отнести такие: недостаток влаги; снижение плодородия почвы; повреждение культуры болезнями и вредителями, а также весенние заморозки. Среди отмеченных причин с первыми тремя борются путем применения капельного орошения, внесения удобрений и применения химических средств защиты, что дает эффективные положительные результаты. Однако наиболее существенный вред урожаю плодовых наносят весенние заморозки.
Как правило, растения на стрессовые воздействия реагируют однотипно, но при этом отличаются по устойчивости и скорости физиологических и структурных перестроек (Чудинова, 2006). Разный уровень устойчивости обусловлен физиолого-биохимическими особенностями сортов.
Несмотря на общее повышение среднесуточных температур, ожидается, что число весенних заморозков будет увеличиваться из-за неустойчивых погодных условий, связанных с глобальным изменением климата (Gu et al. 2008). Из-за нескольких лет эксплуатации клубника часто повреждается воздействием и чувствительностью к низким температурам. Наиболее опасным состоянием является появление поздних весенних заморозков, когда растения земляники выходят из состояния покоя. Из-за сложных изменений в физиологии, метаболизме, структуре и содержании воды, связанных с холодной акклиматизацией, растения, которые активно растут, цветут или нарушают спячку, обычно практически не переносят морозов (Wisniewski et al., 2003).
Поэтому исследования повышения устойчивости сортов к весенним заморозкам являются своевременными и актуальными.
Во многих регионах мира дефицит или избыток тепла, обусловленный низкими и высокими температурами воздуха и почвы, выступает главным фактором, ограничивающим рост, развитие и продуктивность растений (Sung et al., 2003; Колупаев, Карпец, 2010; Войников, 2013).
Приспособленность к приземному климату обеспечило удлинение периода вегетации земляники, поэтому в зиму она уходит с зелеными листьями, однако эта биологическая особенность не обеспечивает высокую зимостойкость растений (Яковленко, 1996). Слабая зимостойкость обуславливается поздним осенним ростом и неглубоким состоянием периода покоя благодаря быстрой реакции протоплазмы клеток на изменение температуры внешней среды.
Наряду с сильными морозами в период покоя значительную опасность для плодовых насаждений представляют резкие понижения температуры в период начала вегетации. В связи с этим на большей части территории страны производство большинства фруктов является либо невозможным, либо нерентабельным.
В конце зимы и начале весны, после оттепелей, когда растение земляники выходит из состояния покоя, могут наблюдаться резкие колебания температуры воздуха днем и ночью, что приводит к повреждению генеративных почек низкими температурами, и что в конечном итоге может проявляется значительным снижением урожайности растений. Как отмечает Жученко (2001), именно от действия абиотических стрессоров наблюдается 2-3 кратное различие между потенциальной и реализованной урожайностью сельскохозяйственных культур.
В последние годы наблюдается ухудшение погодных условий в Центральном регионе для плодовых и ягодных культур в начале вегетации (2000, 2004, 2017 гг.), когда растения подвергаются воздействию отрицательных температур. Температура на поверхности почвы понижалась до -4,0 °С в начале мая. Во II декаде мая температура воздуха понижалась до -1,6 °С и -1,5 °С, а на поверхности почвы до -3,7 °С и -3,5 °С (Ожерельева, 2019).
Корневая система растений земляники наиболее чувствительна к низким температурам в той части, которая примыкает к рожку, и без укрытия повреждается при температуре -8 °С, а уже при понижении до -10 °С подмерзает её надземная часть. Наиболее устойчивыми к низким температурам у земляники являются органы плодоношения -цветоносы с зачатками цветков (Копылов, 2007; Linden, 2000). Цветки земляники расположены близко (около 20 см) от поверхности почвы, где всегда отмечается наиболее сильное охлаждение. Установлено, что цветки садовой земляники более чувствительны к низким температурам, чем бутоны, поэтому большинство сортов с поздним сроком цветения, слабее поражаются весенними заморозками. Соответственно, особенно чувствительны рано цветущие сорта и сорта с цветоносами, расположенными выше листьев (Зубов, 2004). Чувствительными к низким температурам органами цветка являются пестики, которые при понижении температуры до -3...-5 °С в течение 1-2 часов подмерзают и чернеют. При повреждении пестиков цветка он засыхает, не образуя завязи, а при сохранении какого-то количества неповрежденных пестиков, плодоложе впоследствии разрастается под ними, образуя уродливую ягоду (Шокаева, Зубов, 1999).
Механизмы, участвующие в повреждении морозом и зимостойкости, оказались чрезвычайно сложными, и
многие аспекты остаются неопределенными (Guy 1990; Thomashow 1999).
В целом механизм устойчивости растений к низким температурам составляет комплекс адаптивных реакций, выработанных в процессе эволюции в результате приспособления организма к изменяющимся температурным условиям среды (Чудинова, 2006).
Действие охлаждения на растительный организм довольно многосторонне, а в случае отрицательных температур опосредуется еще и действием образующегося в тканях льда. Принято считать (Самыгин, 1974), что гибель клетки при внутри- и внеклеточном льдообразовании рассматривается как результат механического стресса и обезвоживания, которые вызывают разрывы мембран, нарушают компартментацию органоидов и полупроницаемость протопластов, деформируют макромолекулы. Среди вредных последствий обезвоживания протопластов внеклеточным льдом можно отметить повышение концентрации растворимых солей, сдвиг рН внутриклеточных растворов, изменение конформации макромолекул, а также структурные повреждения протоплазмы при оттаивании. Механическое воздействие внеклеточного льда заключается в деформации протоплазмы при сдавливании ее между стенками и вакуолью и в образовании разрывов ткани - морозобоин (Чудинова, 2006).
Низкая температура вызывает затвердение липидной части мембраны вследствие фазового перехода липидного бислоя из жидкокристаллического в гелеобразное состояние (Кузнецов и Дмитриева, 2006), что приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению обменных процессов, накоплению токсических веществ, остановке движения цитоплазмы (Theocharis, 2012), а также, негативно сказывается на гидрофобных липид-белковых взаимодействиях и может приводить к денатурации мембранных белков. Отрицательные температуры нарушают работу К+-активируемых АТФаз плазмалеммы и тонопласта и механизм активного транспорта сахаров (Косулина и др., 2011). В результате нарушения активного транспорта ионов и за счёт повышения пассивной проницаемости мембран тонопласта и плазмалеммы начинается утечка сахаров и ионов из клеток в межклетники, среди которых доля ионов K+ составляет 60 % (Косулина и др., 2011).
Сильная дегидратация может стать причиной нарушения связи между липидами и белками мембран. При внеклеточном образовании льда, особенно у неустойчивых к замораживанию растений, в мембранах появляются участки, не содержащие белков. В переохлажденных клетках лишенные белков участки отсутствуют - это указывает на то, что потеря белков связана не столько с влиянием низкой температуры, сколько с дегидратацией клеток (Чудинова, 2006).
Перечисленные выше изменения в белках и липидах вызывают различного рода нарушения метаболизма, и один из них - подавление биохимической и фотохимической активности хлоропластов. В частности, снижается скорость ассимиляции углерода и фотофосфорилирования. Происходит также подавление фотофосфорилирования, что связано с увеличением протонной проводимости тилакоидов и снижением АТФ-синтазной активности (Чудинова, 2006).
По мнению исследователей, за счет сопрягающих факторов фосфорилирования в клетках возникает окислительный стресс, в частности, происходит активация липоксигеназ (Кузнецов, Дмитриева, 2006). Одновременно при низких температурах антиоксидантные системы растений перестают справляться с возрастающим уровнем активных форм кислорода, что, и является начальным звеном повреждений мембранного аппарата (Лукаткин, 2003).
Одними из первых симптомов начала физиологического повреждения растений под действием, как абиотических, так и биотических неблагоприятных факторов, следует отнести развитие на клеточном уровне окислительного стресса (Владимиров, 2000).
При этом в результате образования активных форм кислорода (АФК) отмечается активация свободно-радикального и перекисного окисления липидов, что приводит к увеличению проницаемости мембран, изменению взаимодействия между липидами, комплементарными цепями нуклеиновых кислот, белками, гормонами и рецепторами (Полесская и др., 2004). Также из-за возрастания проницаемости мембран происходит увеличение концентрации клеточного сока, выделение катионов и анионов, увеличение доли связанной воды, гидролиз полимеров и т.д. (Bohnert et al., 1995; Тарчевский, 2000).
АФК постоянно образуются в растительных и животных клетках как побочные продукты фотосинтеза и дыхания (Groß et al., 2013). В нормально функционирующих клетках содержание АФК, как правило, очень низкое.
Однако, при различных стрессирующих воздействиях в результате накопления они могут оказывать и негативное влияние, вызывая липопероксидацию мембран (ПОЛ), повреждая белки и нуклеиновые кислоты (Полесская и др., 2004). Промежуточными продуктами окислительного стресса и, в частности, перекисного окисления мембранных липидов являются диеновые коньюгаты и гидроперекиси, конечным - малоновый диальдегид (Prasad, et al., 1999; Ху и др., 2007). В связи с этим представляется важным для определения физиологического состояния растений при действии стресса устанавливать особенности перекисного гомеостаза.
Под воздействием стресса усиливаются защитные механизмы приспособления, такие, как синтез белков холодового шока, накопление стрессовых гормонов, антиоксидантов и других защитных соединений. Для стабилизации внутриклеточных структур, нарушенных при действии отрицательных температур, существенное значение имеет накопление защитных веществ. В качестве защитных веществ выступают сахара, водорастворимые белки, фосфолипиды, аминокислоты. Установлена их способность снижать вероятность внутриклеточного льдообразования, участвовать в структурной перестройке протоплазмы, оказывать стабилизирующее действие на клеточные мембраны, защищая их от повреждения (Заботина и др., 2003).
Адаптация растений ко всем повреждающим факторам зимнего-весеннего периода достигается с помощью
различных механизмов: физиологических, биохимических, генетических и т.д. (Ожерельева, Зубкова, 2019).
Для защиты от негативного влияния стрессоров в растениях существует антиоксидантная система, позволяющая контролировать содержание АФК в клетках. Баланс между образованием и обезвреживанием АФК имеет решающее значение для выживания растений при стрессе.
Как известно, антиоксиданты - вещества, утилизирующие активные формы кислорода, образующиеся в большом количестве в стрессовых условиях среды (Мишина и др., 2010).
Антиоксидантная система защиты включает в себя низкомолекулярные антиоксиданты (неферментная система защиты) и целый ряд ферментов (супероксиддисмутазу, каталазу, пероксидазы) (Прадедова, 2011).
При окислительном стрессе антиоксидантные ферменты могут инактивироваться и для восстановления их работы требуется время. В этом случае в клетках возрастает содержание углеводов и пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму. Пролин, это аминокислота, защищающая белковолипидные комплексы путем обезвреживания гидроксильных радикалов и других активных форм кислорода, повреждающих биомембраны. Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, что объясняет его способность связываться с поверхностными гидрофильными остатками белков, для повышения их растворимости и защиты от денатурации, что в результате приводит к удержанию воды в клетке (Кузнецов, 2006).
Однако, чаще всего антиоксидантная система растения не справляется с возникающим окислительным стрессом. Это приводит к необходимости обогащения растений низкомолекулярными антиоксидантами, то есть экзогенному их внесению.
Для ускорения оценки устойчивости генеративных органов садовых культур используется метод искусственного промораживания, которое проводится в климатической камере. Перед оценкой опытный материал выдерживается в лабораторных условиях 24 часа до появления повреждений в генеративных органах (Ожерельева, Зубкова, 2019).
После будет высчитывается процент поврежденных цветков и бутонов и проводится ранжирование сортов по устойчивости при данном режиме промораживания:
- высокоустойчивые сорта - не имеют повреждений цветков и бутонов;
- устойчивые - имеют повреждение до 10 % раскрывшихся цветков и отсутствие поврежденных бутонов;
- среднеустойчивые - имеют повреждение пестиков у 11-30 % раскрывшихся цветков и отсутствие их повреждения у бутонов;
- малоустойчивые - имеют повреждение пестиков у 31-50 % цветков и до 10 % бутонов;
- неустойчивые - имеют повреждение пестиков у всех цветков и более 10 % бутонов (Шокаева, Зубов, 1999).
Многие аспекты устойчивости земляники садовой к абиотическим факторам весеннего периода до настоящего времени остаются недостаточно выясненными. В этой связи необходимо расширять и углублять исследования по изучению физиологических и биохимических параметров устойчивости земляники садовой.
Все растение земляники садовой может страдать от воздействия пониженных температур. Цветки земляники садовой чувствительны к понижению температуры уже ниже 0 °С. В целом механизм устойчивости растений к низким температурам составляет комплекс адаптивных реакций, выработанных в процессе эволюции в результате приспособления организма к изменяющимся температурным условиям среды (Дроздов и др., 1977).
Только адаптированный к климатическим условиям сорт может давать урожай хорошего качества.
Поэтому изучение влияния весенних заморозков на растение, которое может привести к снижению или ухудшению качественных и количественных характеристик урожая, является важным параметром в исследовании устойчивости земляники садовой и является необходимым для использования в селекции.
Литература
1. Айтжанова С.Д. Земляника // Ягодные культуры в Центральном регионе России / под ред. И.В. Казакова. Брянск: Издательство Брянской ГСХА, 2009. 208 с.
2. Войников В.К. Энергетическая и информационная системы растительных клеток при гипотермии. Новосибирск: Наука, 2013. 212 с.
3. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. № 12. С. 13-19.
4. Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н. Земляника: прошлое, настоящее, будущее. Москва: ФГНУ «Росинформагротех». 2004. 348 с.
5. Егоров Е.А. Актуализация приоритетов в селекции плодовых, ягодных, орехоплодных культур и винограда для субъектов Северного Кавказа // Соврем. методолог. аспекты организации селекц. процесса в садоводстве и виноградарстве. Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ, 2012. С. 3-46.
6. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (экологические основы). Москва: РУДН, 2001. Т. 1. 779 с.
7. Зубкова М.И., Ожерельева З.Е. Некоторые аспекты зимостойкости земляники садовой // Современное садоводство. 2019. № 1. С. 60-74.
8. Зубов А.А. Теоретические основы селекции земляники // Мичуринск: ВНИИГиСПР, 2004. 196 с.
9. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.Е. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических
стрессоров. Киев: Основа, 2010. 160 с.
10. Копылов В.И. Земляника // Симферополь: Поли Пресс, 2007. 365 с.
11. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: учебное пособие. Ростов на-Дону: Изд-во Рост. ун-та, 2011. 236 с.
12. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений // М.: Высш. шк., 2006. 742 с.
13. Матала В. Выращивание земляники // СПб.: Сельскохозяйственный центр Южной Карелии Про Агрия, 2003. 202 с.
14. Мишина О.С., Белопухов С.Л., Прусакова Л.Д. Физиологические основы применения регуляторов роста Циркона и Карвитола для увеличения продуктивности гречихи // Агрохимия. 2010. № 1. С. 52-78.
15. Ожерельева З.Е., Зубкова М.И. Ускоренная оценка устойчивости генеративных органов земляники садовой к весенним заморозкам: метод. рекомендации // Орел: ВНИИСПК, 2019. 20 с.
16. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д. Изменение активности антиоксидантных ферментов в листьях и корнях пшеницы в зависимости от формы и дозы азота в среде // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 5. С. 686-691.
17. Прадедова Е.В., Ишеева О.Д., Саляев Р.К. Классификация системы антиоксидантной защиты как основа рациональной организации экспериментального исследования окислительного стресса у растений // Физиология растений. 2011. Т. 58. № 2. С. 177-185.
18. Шокаева Д.Б., Зубов А.А. // Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под ред. Е.Н. Седова, Т.П. Огольцовой. Орёл: ВНИИСПК, 1999. С. 417-443.
19. Тарчевский И.А. Сигнальные системы растений // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 321-331.
20. Чудинова Л.А., Орлова Н.В. Физиология устойчивости растений: учебное пособие к спецкурсу // Пермь: Пермский ун-т, 2006. 123 с.
21. Яковенко В.В., Лапшин В.И. Сорт как важнейшее средство увеличения производства ягод земляники // Методы и регламенты оптимизации структур. элементов агроценозов и управления реализацией продукцион. потенциала растений: сб. материалов по основным итогам науч. исследований за 2008 г. Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ, 2009. С. 247-252.
22. Groß F., Durner J., Gaupels F. Nitric oxide, antioxidants and prooxidants in plant defence response // Frontiers in plant science. 2013. Vol. 4. P. 113.
23. Linden L., Palonen P., Hytonen T. Evolution of three methods to assess Winter - hardiness of strawberry genotypes // Book of abstracts 4th International strawberry symposium. Tampere, Finland. 2000. P. 43.
24. Sung D.Y., Kaplan F., Lee K.J., Guy C.L. Acquired tolerance to temperature extremes // Trends Plant Sci. 2003. V. 8, № 3. P. 179-187. DOI: 10.1016/S1360-1385(03)00047-5.
25. Theocharis A., Clément C., Barka E.A. Physiological and molecular changes in plants grown at low temperatures // Planta. 2012. Vol. 235, no. 6. P. 1091-1105. DOI: 10.1007/s00425-012-1641-y.
26. Thomashow M. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms // Annual Reviews in Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1999. № 50. P. 571-599.
27. Wisniewski M., Bassett C.L., Gusta L. An overview of cold hardiness in woody plants: seeing the forest through the trees // HortScience, 2003. № 38. P. 952-959.
УДК 338.43:635.655:631.526.32:631.86 https://www.doi.org/10.24411/2500-0454-2021-10103
ИЗУЧЕНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ И ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТ ПРИМЕНЕНИЯ ПРЕПАРАТА РЕЛИКТ Р НА СОЕ
Анисимов П.В., н.с. Леухина О.В., н.с. Зеленов А.А.,к.с.-х.н.
ФГБНУ Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур, Орел, Россия, [email protected]
Аннотация
В статье представлена отзывчивость сои сорта орловской селекции Осмонь на применение биопрепарата на основе солей гуминовых и фульвовых кислот Реликт Р при 1 -кратной и 2-кратной обработке. Установлено положительное влияние исследуемого биопрепарата на структуру урожая и биохимические показатели семян сои. Дана оценка экономической эффективности применения биопрепарата Реликт Р при 1-кратной и 2-кратной обработке. Было выявлено, что наиболее рентабельно возделывать сою с применением 1-кратной обработки. Ключевые слова: соя, биопрепарат, урожайность, биохимические показатели, экономическая эффективность
