CC BY
31
котором одинаковое смысловое содержание выражается различными эмоциональными видоизменениями голоса. Для эмоционального возбуждения характерна большая индивидуальная изменчивость звукового выражения состояния. У птиц, способных к звукоподражанию, существует, кроме того, совершенно особый тип звукового общения — имитационный, обусловливающий, в частности, возможность передачи от поколения к поколению важных голосовых признаков вида, не имеющих строгий наследственный характер.
Существенную роль в жизни птиц играет и ненаправленная звуковая информация, на основе которой осуществляется общение по сопутствующему звуку, возникающему при движении и кормодобывании. В истории вида ненаправленные сопутствующие звуки могли превращаться в направленные сигналы и определять характер демонстративного поведения птиц во время токования. Сам голос птиц в онтогенезе возникает, по-видимому, на основе звука, сопутствующего дыханию ("щёлкающий" звук, слышимый при вылуплении).
Ю ОЗ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 288: 456-464
К вопросу о второй кладке у хохлатой синицы Parus cristatus
А.В.Бардин
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 29 марта 2005
Среди синиц, обитающих на Северо-Западе России, два выводка за лето регулярно выводят большая синица Parus т. major Linnaeus 1758, лазоревка Р. с. caeruleus Linnaeus 1758 и московка P. a. ater Linnaeus 1758, тогда как для пухляка Р. montanus borealis Selys-Longchamps 1843, болотной гаички Р. palustris stagnatilis C.L.Brehm 1855 и хохлатой синицы Р. с. cristatus Linnaeus 1758 вторые кладки не характерны. Имеются в виду настоящие вторые кладки, т.е. начатые после успешного воспитания первого выводка. Повторные же кладки встречаются и у них. Причём птицы могут предпринимать новые попытки размножения не только после разорения гнёзд с яйцами, но и после гибели уже подросших птенцов. Поэтому сроки повторного гнездования могут быть очень близки к тем, что наблюдались бы при настоящем втором размножении. Нередко это обстоятельство служит источником неверных выводов о наличии бицикличного размножения.
В отношении хохлатой синицы вопрос о вторых кладках обсуждался с особым вниманием (см.: Löhrl 1970, 1991). Дело в том, что этот вид долго оставался малоизученным, и заключение о наличии у него двух кладок
делали на основании поздних встреч выводков и по аналогии с другими видами синиц. Когда стали специально изучать биологию хохлатой синицы в северных частях ареала, вторых кладок не обнаружили. Это поставило под сомнение их возможность и в более южных областях. Однако с помощью наблюдений за индивидуально мечеными особями удалось доказать, что у хохлатой синицы всё же бывают настоящие вторые кладки (Mannes, Winkel 1975; Winkel 1975). В ельниках западной части Рудных гор, согласно 20-летним наблюдениям Р.Мёкела (Möckel 1990), вторые кладки наблюдались в 5% случаев из 262, хотя в некоторые годы вторых кладок не было вовсе. Крайне редки вторые кладки в сосняках юго-западной Германии (Löhrl 1966). В лиственничных посадках Нижней Саксонии около 12% самок (из 50 случаев) предпринимали второе размножение (Winkel 1980). Для Бельгии долю вторых кладок оценили даже в 25% (Delmee et al. 1972).
Однако все случаи вторых кладок, доказанные кольцеванием, описаны для подвида Р. с. mitratus (C.L.Brehm 1831). В отношении Р. с. cristatus возможность бицикличного размножения обычно отрицается, хотя в фаунисти-ческих сводках неоднократно писали о вторых кладках у этих синиц в южных областях бывшего СССР (Мензбир 1895; Сомов 1897; Шнитников 1913; Воинственский 1949, 1954; Федюшин, Долбик 1967; и др.).
В настоящем сообщении мне хочется ещё раз вернуться к результатам 15-летних исследований хохлатой синицы в окрестностях города Печоры Псковской области (57°48' с.ш., 27°39' в.д.) и подробно описать два случая, имеющие отношение к обсуждаемому вопросу. Работа проводилась в 1968-1983 годах, отдельные наблюдения делались и в последующие годы. Всего индивидуально помечено 475 особей, прослежена судьба 114 гнёзд.
Как уже сообщалось ранее, за все эти годы у хохлатой синицы ни разу не зарегистрировано настоящих вторых кладок. Более того, после разорения гнёзд (а главным врагом хохлатых синиц и пухляков P. montanus был большой пёстрый дятел Dendrocopos major, разорявший в некоторые годы до 60% гнёзд — Бардин 1986а,б) к повторному гнездованию приступали лишь 26% пар (Бардин 19866). Большая же часть хохлатых синиц даже не делала попыток загнездится повторно и переключалась на интенсивное запасание семян сосны Pinus sylvestris. Основные запасы этого высококалорийного корма, имеющие большое значение для выживания зимой, эти птицы как раз и создают в сезон размножения, в конце апреля-мае, совмещая запасание корма с гнездовыми заботами. Создаётся даже впечатление, что доминирующее стремление к запасанию корма в известной степени мешает синицам переключиться на повторную гнездовую активность.
С печорскими данными интересно сопоставить результаты изучения размножения хохлатых синиц в Финляндии в окрестностях Оулу (65° с.ш., 25°30' в.д.), выполненные в 1975-1983 гг. (Ojanen, Orell 1985). Там эти исследователи также не обнаружили вторых кладок. Более того, они даже не наблюдали случаев повторного размножения после разорения гнёзд.
Таким образом, у хохлатых синиц в окрестностях Печор и Оулу не только отсутствует бицикличное размножение, но и сильно понижена спо-собость откладывать повторные кладки после неудачной попытки размно-
жения. Тем не менее, иногда ход событий во время гнездования не следует этому общему правилу. Пример тому — два случая, описанные ниже.
1
Первый случай, прослеженный на окольцованных особях, доказывает способность хохлатых синиц начинать повторную кладку после разорения гнезда с большими птенцами.
24 мая 1976 большой пёстрый дятел разорил гнездо хохлатой синицы с 5 птенцами в возрасте 15 сут. Птенцы уже начали издавать птенцовый призывный крик, но у них ещё не образовалась сплошная несущая поверхность крыла (между разворачивающимися опахалами маховых и их больших верхних кроющих оставалась щель).
В этом возрасте птенцы хохлатой синицы ещё не летают, но способны в случае опасности выскочить из гнезда. Эта способность возникает у них вскоре после того, как в их репертуаре появляется птенцовый призывный крик (обычно в возрасте 14 сут). Выпорхнув из гнезда в случае опасности, птенцы падают на землю и затаиваются на полчаса-час. Затем начинают регулярно подавать голос. По крику их находят родители и начинают кормить. Ещё не умея летать, птенцы поднимаются в кроны деревьев, довольно ловко залезая по стволам, цепляясь за неровности коры и перепрыгивая с ветки на ветку. Поднявшись повыше и найдя укромное место, преждевременно вылетевшие птенцы несколько дней проводят практически на одном месте. Большую часть времени суток они дремлют, а проголодавшись начинают издавать птенцовый призывный крик. Родители кормят рассредоточившийся в кронах выводок, и птенцы обычно успешно вырастают.
Кстати сказать, способность птенцов к преждевременному вылету создаёт определённые трудности в оценке успешности размножения синиц. С того времени, как птенцы начинают издавать птенцовые призывные крики, начинается самый опасный период их нахождения в гнезде. До этого они сидели очень тихо. Теперь же их легко обнаружить по крику. Причём чаще и громче кричат голодные птенцы, поэтому вероятность разорения гнёзд возрастает при ухудшении кормовых условий. Когда наблюдатель обнаруживает, что гнездо разорено (дупло вскрыто, птенцы исчезли), то в этот период нельзя без сомнения сказать, что птенцы погибли. При нападении хищника все или часть птенцов могут спастись и успешно выжить вне гнезда (такой случай описан во втором примере).
В данном же случае погибли все птенцы выводка. Дятел расширил леток и беспорядочными ударами клюва убил пытавшихся выбраться наружу птенцов. Затем он по очереди доставал трупики из дупла, вставлял в вершину осинового пня, в котором располагалось дупло, и раздалбливал, унося куски жертв своим птенцам. На месте остались лапы и кисточки маховых перьев всех пятерых синичат.
Разорение произошло 24 мая, а уже 29 мая обнаружилось, что эта же пара окольцованных хохлатых синиц построила гнездо в брошенном дупле пухляка, расположенном в 40 м от разорённого гнезда. Это дупло пухляки выдолбили в осиновом пне в начале мая. Вскоре после начала выстилки дна лубом можжевельника Juniperus communis оно было брошено. Скорее всего, это произошло из-за того, что ночевавшая в дупле самка была кем-то
потревожена. В начале апреля, когда состоявшие в одной федерации птицы выбирали место для гнезда и закладывали дупла в разных местах своей общей круглогодичной территории, этот пень пробовали долбить и пухляки, и хохлатые синицы, так что место было уже знакомо хозяйке разорённого гнезда. Самка хохлатой синицы выбросила гнездо пухляка и немного ощипала стенки дупла и края летка. Гнездо построила из мха Pleurozium schreberi, тонких полосок луба можжевельника и перьев мелких воробьиных. Первое яйцо она отложила рано утром 30 мая. В этот же день начала выстилать лоток шерстью. Второе яйцо появилось 31 мая. К сожалению, мне нужно было уезжать, и судьба этой поздней кладки осталась неизвестной.
Таким образом, первое яйцо повторной кладки появилось уже через 6 суток после разорения гнезда с птенцами-слётками. Учитывая, что у мелких воробьиных птиц фаза быстрого (большого) роста ооцита занимает 4 сут, а затем овулировавшая яйцеклетка ещё одни сутки находится в яйцеводе, повторную активизацию яичника этой самки следует считать очень быстрой для столь поздней стадии гнездования. Случай вполне вписывается в известное "правило пяти дней", согласно которому у мелких воробьиных (Ficedula hypoleuca, Parus major) повторная кладка может начинаться лишь через 5 или более суток после утраты первой; интервал в 4 сут отмечен как редчайшее исключение (Haartman 1969, 1990; Berndt, Sternberg 1972).
Описанная повторная кладка (начало 30 мая 1976) — самая поздняя из найденных в окрестностях Печор. Самая ранняя была начата 3 апреля 1973, средняя дата начала всех кладок, включая повторные — 22 апреля (Бардин 19866). Самая ранняя встреча покинувшего гнездо выводка — 14 мая 1973. В Савино-Пустыньской лесной даче самые ранние выводки наблюдались 12-14 мая 1895 (Зарудный 2003). Самая поздняя встреча выводка произошла 24 июля 1980 (птенцы в возрасте 33-36 сут, т.е. вылетели около 2 недель назад). По приблизительным расчётам, кладка началась в последние дни мая или в самые первые дни июня, т.е. примерно в те же сроки, что и в рассматриваемом случае.
2
Второй случай — появление яйца в гнезде с птенцами-слётками.
В 1977 г. я наблюдал за парой индивидуально меченых хохлатых синиц. Самка была окольцована в 1974 г., т.е. ей было не менее 4 лет. Летом того года исчез её старый партнёр, и она образовала пару с молодым самцом, появившемся на её территории во второй декаде июня после расселения и сначала образовавшем пару с осевшей здесь же молодой самкой. После гибели старого территориального самца молодой занял его место (молодая самка ранней весной 1975 г. переместилась на другую территорию и также образовала пару с овдовевшей старой птицей). Таким образом, самец был в возрасте 3 лет. Эти особи гнездились вместе в 1975 и 1976 гг.
В 1977 г. они заняли своё прошлогоднее дупло, выдолбленное в берёзовом пне толщиной 12 см, на высоте 1.5 м. Самка основательно ощипала стенки дупла, так что оно выглядело совсем как новое. Его размеры, см: леток 3.0x3.5, глубина 12, дно 7x9. Гнездо было сделано в основном из шерсти, около четверти объёма занимали коконы пауков. Мха было очень мало, что в целом нетипично для хохлатых синиц. В качестве небольшой
примеси присутствовали луб можжевельника и перья мелких воробьиных. Первое яйцо отложено 4 мая, в полной кладке 5 яиц. Птенцы вылупились 23 мая (4 в первой половине дня, 5-й — вечером).
Это гнездование следует считать поздним. Впрочем, в 1977 году все хохлатые синицы приступили к размножению позднее средних сроков (15 апреля, без учёта повторных кладок). Скорее всего, это связано с неурожаем семян ели Picea abies. В прослеженных случаях (я = 11) кладки в 1977 г. были начаты: 15, 18 (2 гнезда), 20, 21, 23, 27, 28 апреля, 3, 4 (данное гнездо) и 8 мая. Для пар, начавших кладки 20 и 21 апреля, известно, что их гнёзда были готовы ещё в первой декаде апреля, но первые яйца появились спустя более чем неделю. Для последнего гнезда, где кладка началась 8 мая, удалось проследить, что гнездо было вторым и построено после того, как сломался пенёк с дуплом, где располагалось первое гнездо этой пары, куда самка ещё не успела отложить яйца. Возможно, что и в рассматриваемом случае птицы уже имели неудачную попытку устройства гнезда в другом месте. Как показывают наблюдения, в начале гнездового сезона хохлатые синицы всегда стремятся выщипать новое дупло, а в старых обычно поселяются лишь тогда, когда на изготовление нового уже не остаётся времени (Бардин 19756). Поэтому сроки гнездования в готовых дуплах (в том числе в искусственных гнездовьях) обычно более поздние, по сравнению с самостоятельно выдолбленными новыми дуплами.
6 июня, когда птенцам исполнилось 14 сут, в их репертуаре появился птенцовый призывный крик. В этот же день под птенцами я обнаружил свежее яйцо хохлатой синицы. Маловероятно, чтобы его подложила другая самка. Скорее всего, его снесла хозяйка гнезда, которая до 6 июня ночевала в гнезде вместе с птенцами. Больше яиц в гнезде не появлялось.
Нужно специально отметить, что именно в эти дни у самки быстро пропадало стремление кормить птенцов. 5 июня она ещё активно кормила их, хотя и реже, чем самец. 6 июня она держалась рядом с гнездом, но корм птенцам приносила редко. Например, с 19 ч 10 мин до 19 ч 45 мин (за 35 мин) самец покормил птенцов 13 раз, а самка только 1 раз. 7 июня и в последующие дни мне совсем не приходилось видеть, чтобы самка кормила птенцов. И рядом с гнездом она появлялась очень редко.
В отличие от других синиц, у хохлатой самец реже кормит насиживающую самку в гнезде и обычно вызывает её из дупла, чтобы отдать корм*. После появления птенцов самец продолжает передавать корм самке, а та съедает его сама или отдаёт птенцам. У разных пар наблюдается большая изменчивость этого поведения, отчасти связанная с возрастом партнёров (с возрастом самцы больше внимания уделяют птенцам и меньше — самке). В некоторых редких случаях самцы вообще не кормят птенцов сами, а передают корм самке, даже не подлетая близко к гнезду. В этих случаях может сложиться ложное впечатление, что самцы вообще не участвуют в выкарм-
Хохлатая синица отличается от других наших синиц также тем, что в репертуаре самки в гнездовой сезон отсутствует т.н. "птенцовый крик", похожий на крик слётка. Во время передачи корма (а также копуляции и просто встречи партнёров у гнезда) и самец и самка издают лишь негромкий сигнал "тэк ", отдалённо напоминающий полётный сигнал коноплянки АсапМз саппаЫпа.
ливании птенцов — такое мнение ранее высказывалось в литературе (см.: Hinde 1952). В рассматриваемом случае кормление самки самцом было довольно регулярным, а к концу периода пребывания птенцов в гнезде оно стало ещё более частым. Впрочем, у всех наблюдавшихся пар хохлатых синиц кормление самки самцом учащалось перед вылетом птенцов. Приходилось видеть, как самка получала корм от своего партнёра и в период вождения выводка, который у этого вида может продолжаться более месяца.
11 июня, когда птенцам было 19 сут, гнездо разорил большой пёстрый дятел. До этого уже приходилось видеть, как дятел интересовался этим гнездом, заглядывал в леток и даже долбил трухлявую древесину вокруг него. Однако попыток схватить птенцов не делал. На этот раз птенцы среагировали на заглядывание дятла в леток вылетом. Дятел убил двух птенцов, а трём удалось спастись. Они уже неплохо летали и сразу улетели в кроны елей. В последующие дни выводок держался неподалёку, слётков кормил только самец. Самка продолжала держаться на этой территории и часто перекликалась с самцом, однако в заботе о выводке участия не принимала.
Можно предположить, что самка продолжила кладку в другом месте. Однако это кажется маловероятным, тем более что за окольцованными птицами велись дальнейшие наблюдения и ничего подозрительного заметить не удалось. Кстати сказать, появление одиночных яиц в гнёздах Parus major newtoni Prazâk 1894 неоднократно отмечали в широколиственном лесу Уизем Вуд в Англии, где бицикличность у больших синиц встречается редко (в среднем в 2.6% случаев — Perrins 1965). Как пишет К. Перринс (Perrins 1979), в таких случаях самка "почти решила" начать вторую кладку, но дело ограничилось откладкой лишь одного обречённого на гибель яйца. Впрочем, у большой синицы бывает, что в одном дупле воспитываются два выводка, хотя во время второго цикла размножения птицы порой сильно страдают от размножившихся блох.
У хохлатой синицы подвида Р. с. cristatus, при большой редкости вторых кладок, откладку яиц первой и второй кладок в одно гнездо наблюдали в Московской области: "28 мая 1957 г. в свитом в синичнике гнезде хохлатой синицы с пятью шестнадцатидневными птенцами было обнаружено свежее яйцо, а в гнездо был положен зелёный мох. 1 июня уже было отложено пятое яйцо, которым кладка закончилась (два из них впоследствии оказались неоплодотворёнными). В какой степени закономерно наличие второй кладки, установить не удалось. Однако тот факт, что семейные стайки с короткохвостыми птенцами встречаются до середины июля, позволяет считать
это явление неслучайным" (Иноземцев 1960, с. 152).
★ ★ *
В порядке обсуждения хочется обратить внимание на три момента. Во-первых, описанные случаи, особенно первый, при менее подробных наблюдениях можно легко принять за бицикличное гнездование. На большие трудности в различении вторых и повторных кладок указывает В.Б.Зимин (1988), приводя пример, когда садовая славка Sylvia borin отложила повторную кладку после гибели уже вылетевших из гнезда слётков. Поскольку детально проследить судьбы взрослых и молодых особей удаётся в редчайших
случаях, то строго разделять вторые и повторные попытки размножения в обычных условиях оказывается невозможным.
Во-вторых, можно взглянуть на вопрос о разграничении вторых и повторных кладок с другой стороны. Как известно, такие формы заботы о потомстве со стороны самки, как насиживание яиц, обогревание и кормление птенцов, развиваются при специфичном гормональном фоне (высокая секреция пролактина), блокирующем рост ооцитов, овуляцию и половое поведение. Однако способности к последним могут быстро восстанавливаться после утраты связи с кладкой или выводком. Разрыв этой связи может происходить: 1) когда кладка или выводок исчезли (уничтожены хищником или погибли в результате других причин) и 2) когда самка сама бросила кладку или выводок (т.е. перестала о них заботиться) по самым разным причинам. Добровольное прекращение родительской заботы может обрекать потомство на верную гибель, но может и не обрекать — в тех случаях, когда самка оставляет потомство на кого-то, например, на самца, или когда выросшие птенцы уже способны существовать самостоятельно. Если говорить о синицах, то у них к концу гнездового периода самки вновь начинают выпрашивать корм у своих самцов и могут бросить птенцов первого выводка при определённых обстоятельствах, в первую очередь — при готовности самца взять на себя заботы о выводке (и о насиживающей самке, если она отложит вторую кладку).
Подходя к вопросу с этой стороны, целесообразно несколько иначе определить вторые и повторные кладки. Если самка оставляет потомство на попечение самца и начинает новую кладку, то есть все основания считать эту кладку второй, а не повторной, независимо от того, погибнут или нет птенцы, о которых продолжает заботиться один самец.
Что касается хохлатой синицы, то у неё заботы о подросших птенцах распределяются между партнёрами по-разному (Бардин 19756). В вождении выводка могут принимать участие оба родителя или только один из них. При этом не принимающий участия в кормлении птенцов партнёр продолжает держаться на круглогодичной территории и поддерживать тесные контакты с другим членом пары. Чаще с птенцами остаётся самка (почти в половине наблюдавшихся случаев), но порой выводок водит один самец. Кроме описанного выше случая, ещё несколько раз отмечалось, что самки прекращали кормить выводок за несколько дней до или сразу после вылета птенцов. Интересно, что не кормящие птенцов самки могут выпрашивать и получать корм у самца, заботящегося о выводке (порой такую самку даже не сразу удаётся отличить от подросших слётков).
Когда при выводке остаётся один самец, у самки есть возможность начать вторую кладку. Приступать же к новому размножению по окончании забот о первом выводке — т.е. после распада выводка и ухода молодых с родительской территории,— обычно бывает уже поздно, так как у хохлатой синицы вождение выводка длится заметно дольше, чем у других синиц: до месяца и более. Так, самые поздние случаи получения корма от родителей наблюдались в возрасте 44 сут, а самая поздняя встреча выводка на родной территории зарегистрирована в возрасте 55 сут, через 36 сут после вылета птенцов из гнезда (Бардин 1975а). В это время взрослые птицы уже начинают линьку.
И наконец, третий момент. Поскольку на Северо-Западе России хохлатая синица начинает гнездиться раньше других синиц и имеет наименьшую среди синиц кладку (в среднем 5.1 яйца — Бардин 19866), у неё, казалось бы, есть все возможности для выращивания второго выводка. Последний из рассмотренных примеров показывает, что ситуация бывает весьма близка к этому. Однако в рассматриваемом регионе настоящие вторые кладки у хохлатой синицы если и встречаются, то лишь как редчайшее исключение. Между тем, к концу периода пребывания птенцов в гнезде у всех синиц, в том числе и у хохлатой, вновь усиливается токовое поведение и ухаживание самца за самкой, прежде всего выражающееся в предаче ей корма. Такое поведение представляется весьма важным для сохранения строго оседлыми территориальными особями постоянства пары, являющейся у хохлатой синицы не только репродуктивной, но и важной социальной ячейкой популяции во внерепродуктивный период. Уже с середины июня начинается распределение по территориям и образование пар у молодых хохлатых синиц, закончивших расселение. Этот процесс сопровождается ещё более заметным токовым поведением. Одновременно происходит формирование фратрий — социальных групп, состоящих из пары взрослых территориальных и пары молодых нетерриториальных птиц, живущих в пределах одной территории (Бардин 1989). Это выраженное послегнездовое токование, очень сходное с ранневесенним, направлено в основном на поддержание и реформирование пространственной и социальной структуры популяции. Оно может приводить даже к новым попыткам размножения, но это — скорее побочный эффект такого поведения. Тем не менее, в определённых условиях второе за сезон размножение у хохлатой синицы может стать достаточно регулярным, что и наблюдается в некоторых районах.
Литература
Бардин A.B. 1975а. Поведение молодых пухляков и хохлатых синиц после вылета из гнезда и их послегнездовая дисперсия ИМатериалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М., 2: 63-66. Бардин A.B. 19756. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей
рода Parus (Paridae, Aves). Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л.: 1-24. Бардин A.B. 1986а. Влияние хищничества большого пёстрого дятла на успешность размножения пухляка и хохлатой синицы И Экология 6: 77-79. Бардин A.B. 19866. Демография хохлатой синицы в Псковской области//Орнитология 21: 13-23. Бардин A.B. 1989. Образование, постоянство и возрастной состав пар хохлатой синицы (Parus
cristatus) ИЗоол. журн. 68, 10: 65-75. Воинственский М.А. 1949. Пищухи, поползни, синицы УССР. Киев: 1-122. Воинственский М.А. 1954. Семейство синицевыеИПтицы Советского Союза. М., 5: 725-784. Зарудный H.A. 2003. Птицы Псковской губернииИРус. орнитол. журн. 12 (241): 1191-1202. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-183. Иноземцев A.A. 1960. Экология и лесозащитное значение хохлатой синицы в Московской
области //Орнитология 3: 146-160. Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М., 2: 1-1120.
Сомов H.H. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков: 1-680. Федюшин A.B., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-519.
Шнитников В.Н. 1913. Птицы Минской губернии //Материалы к познанию фауны и флоры
Российской империи. Отд. зоол. 12: 1-475. Berndt R., Sternberg Н. 1972. Über Ort, Zeit und Grösse von Ersatzbruten beim Trauerschnäpper, Ficedula hypoleucaИBeitr. Vogelkunde 18: 3-18.
Delmee E., Cachy P., Simon P. 1972. Contribution a la biologie des Mesanges (Paridae) en milieu forestier HAves 9: 1-80.
Haartman L., von. 1969. The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes // Comment. Biol. Soc. Sei. Fenn. 32: 1-187.
Haartman L., von. 1990. Breeding time of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca IIPopulation Biology of Passerine Birds. NATO ASI Ser. G24: 1-16.
Hinde R.A. 1952. The behaviour of the great tit (Parus major) and some other related species IIBehaviour!, Suppl.: 1-202.
Löhrl H. 1966. Eizahl und Bruterfolg der Haubenmeise (Parus cristatus) und der Supfmeise (P. palustris) in Südwestdeutschland// Vogelwelt 87: 15-21.
Löhrl H. 1970. Nachweis und Problematik von Zweitbruten // Vogelwelt 91: 223-230.
Löhrl H. 1991. Die Haubenmeise Parus cristatus. Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen: 1-120 (Die neue Brehm-Bücherei № 609).
Mannes P., Winkel W. 1975. Zweitbruten bei der Haubenmeise (Parus cristatus) H Vogelwelt 96, 4: 146-148.
Möckel R. 1990. Zur Brutbiologie der Haubenmeise (Parus cristatus) im Westerzgebirge II Acta ornithoecol. 2: 143-169.
Ojanen M., Orell M. 1985. Changes in the breeding parameters of the crested tit Parus cristatus II Omisfenn. 62: 161-167.
Perrins C.M. 1965. Population fluctuations and clutch-size in the great tit, Parus major L. HJ. Anim. Ecol. 34: 601-647.
Perrins C.M. 1919. British Tits. London: 1-304.
Winkel W. 1975. Vergleichend-brutbiologische Untersuchungen an fünf Meisenarten (Parus spp.) in einem niedersächsischen Aufforstungsgebiet mit Japanischer Lärche Larix leptolepis /1 Vogelwelt 96:41-63, 104-114.
Winkel W. 1980. Befunde zur Eigröße und Brutbiologie der Haubenmeise (Parus cristatus) in einem niedersächsischen Aufforstungsgebiet mit Japanischer Lärche (Larix leptolepis) H Vogelk. Ber. Niedersachsen. Sonderh.: 44-51.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 288: 464-465
Зимняя встреча зимородка Alcedo atthis в Баболовском парке города Пушкина
И.Н.Попов
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 16 мая 2005
В парках г. Пушкина (пригород Санкт-Петербурга) зимородок Alcedo atthis не обитает, но весьма обычен несколько южнее, на реках Оредеже и Ящере, где много пригодных для его гнездования береговых обрывов.
Единственная встреча этой птицы в Баболовском парке города Пушкина произошла 3 февраля 2001. Зимородок сидел на ветви ивы, растущей на берегу незамерзающего ручья. Примерно через 2 мин наблюдения он взле-
