CC BY
154
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (153-154), 2013
К ВОПРОСУ О ВОЗБУДИТЕЛЯХ АЛЬТЕРНАРИОЗА ПОДСОЛНЕЧНИКА
М.В. Ивебор,
кандидат сельскохозяйственных наук Т.С. Антонова, доктор биологических наук С.Л. Саукова,
кандидат биологических наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17 Тел.6 (861) 275-86-53 E-mail: [email protected]
Идентифицировали виды Alternaría, выделенные из образцов растений и семян подсолнечника, собранных из Волгоградской, Воронежской, Ростовской областях и нескольких районах Краснодарского края. В пораженных надземных органах растений подсолнечника выявлены специализированные виды A. helianthi, A. helianthiinficiens и неспециа-лизированные A. tenuissima, A. alternata и комплекса A. infectoria. В семенах преобладали мелкоспоровые виды: A. tenuissima (53,6 %), комплекса A. infectoria (24,5 %) и A. alternata (12,9 %); также присутствовали A. arborescens, A. protenta, A. helianthi, Stemphylium sp. и Ulocladium sp. Впервые в России в семенах подсолнечника обнаружен Bipolaris australiensis.
The species of Alternaria isolated from the samples of sunflower plants and seeds from the Volgograd, Voronezh and Rostov areas and several districts
of the Krasnodar region were identified. In the infected aboveground parts of sunflower plants the specialized species: A. helianthi, A. helianthiinficiens and non-specialized species - A. tenuissima, A. alternate and A. infectoria complex were revealed. The small-spore species prevailed in seeds: A. tenuissima (53.6%), A. infectoria complex (24.5%), and A. alternate (12.9%); A. arborescens, A.protenta, A. helianthi, Stemphylium sp. and Ulocladium sp. were also present. Bipolaris australiensis was found in sunflower seeds in Russia for the first time.
Ключевые слова: подсолнечник, альтер-нариоз, Alternaria, патоген, семенная инфекция, видовой состав, Alternariaster helianthi, Alternaria helianthiinficiens, Bipo-laris australiensis
УДК 633.854.78:632.4
Введение. Род Alternaria Nees представлен более чем 250 разнообразными видами [1], многие из которых - космополиты, встречающиеся практически повсеместно. Они относятся к микроскопическим грибам, с которыми человек сталкивается наиболее часто. Некоторые виды относятся к оппортунистическим, то есть способным вызывать болезни человека и животных (аллергии, дерматиты, микотоксикозы). Эти грибы были выявлены на большом количестве разнородных субстратов, в том числе, и растительного происхождения. Часть видов - сапротрофы, но большинство - паразиты с некротрофным способом питания и различной специализацией и степенью паразитизма (от факультативных паразитов до факультативных сапро-трофов). Некоторые мелкоспоровые виды (например, A. tenuissima и комплекса A. alternata) имеют большое количество рас-тений-хозяев, хотя несколько родственных им видов специализированы очень узко, что связано со способностью синтезировать специфичные к хозяину токсины. Остальные же (не мелкоспоровые) виды преимущественно приурочены к одному или нескольким видам растений одного рода, реже нескольких родов, но одного семейства. Целый ряд видов
Alternaria вызывает вредоносные болезни сельскохозяйственных культур, в том числе, и подсолнечника.
Анализ публикаций, как отечественных, так и зарубежных авторов, по аль-тернариозу подсолнечника выявил множество противоречий и неясностей, несмотря на то, что было проведено большое количество исследований, касающихся симптоматики, вредоносности, экологических факторов, влияющих на развитие и распространение болезни, методов ее контроля и т.д. Основная проблема заключается в недостаточной изученности самого патогена. Видовой состав грибов рода Alternaria, заселяющих растения и семена подсолнечника, изучен мало.
До сих пор в ряде работ используются устаревшие определители и методы идентификации, присваиваются нелегитимные наименования видов Alternaria. Любой, из так называемых, мелкоспоровых видов (с конидиями размером до 60 мкм, образующими цепочки) могут обозначать как A. alternata, A. tenuís, A. helíanthíí или A. he-lianthi [2]. При этом, по определителю E.
G. Simmons (2007), A. helianthi (или Alter-nariaster helianthi) - узкоспециализированный вид с конидиями, по форме близкими к цилиндрической, без нитевидного апикального выроста, размером до 80-І30(іб0) X 18-23(30) мкм [1; 3].
Именно A. helianthi (Hansford) Tubaki et Nishihara чаще всего упоминается в литературе как возбудитель темно-бурой (в некоторых источниках черной) пятнистости подсолнечника. В разные годы этот патоген относили к Helminthosporium и Embellisia, но по современной классификации он вынесен в отдельный род Alternariaster [1; 3]. A. helianthi встречается в большинстве регионов, возделывающих подсолнечник, и продолжает распространяться на новые территории. Так, патоген обнаружен впервые в штате Луизиана США только в 2009 г. [4], в Сингапуре - в 2010 г. [5]. Наибольший ущерб он наносит при сочетании высоких
температур (+25...+30 °С) и влажности воздуха свыше 70 % [6; 7]. В Индии, Бразилии, Аргентине и ряде других стран с тропическим и субтропическим климатом альтернариоз - одна из острейших проблем при возделывании культуры. Потери урожая семян могут доходить до 60-90 %, их масличности и всхожести - до 32 % [8-13]. Столь высокая вредоносность обусловила интенсивное изучение A. he-lianthi в разных странах.
В то время как A. helianthi исследован достаточно широко, другие виды, встречающиеся на подсолнечнике, остаются малоизученными.
Первая работа с использованием современных систематических положений и методов идентификации, направленная на выявление видового состава Alternaria на подсолнечнике в регионах Российской Федерации, была выполнена Ф.Б. Ганнибалом (2011). Им проведена очень серьезная ревизия доступной информации по данной теме и сделано заключение, что в настоящее время, помимо космополитных полусапротрофных, систематиками и флористами описано не менее 11 видов Alternaria, ассоциированных с подсолнечником (по определителю E.G. Simmons, 2007). Были проанализированы образцы пораженных частей растений и семян подсолнечника из нескольких регионов России, в том числе и из Краснодарского края. В результате идентифицировано несколько видов с абсолютно разными экологическими свойствами (ор-ганотропной специализацией, патогенностью, токсигенностью, требованиями к освещенности и т.д.). Впервые в России был обнаружен специализированный к подсолнечнику вид A. helianthiinficiens E.G. Simmons, Walcz et R.G. Roberts [3].
Также A. helianthiinficiens выявлен в Венгрии и США [14], Сербии [15], Южной Корее [16], Хорватии [13]. Список таких стран будет, безусловно, пополняться, так как этот патоген способен инфицировать семена, а значит, быстрее сможет распространяться на новые тер-
ритории [З; 1З]. Информации о свойствах гриба мало. Проведенные немногочисленные исследования показали высокую патогенность и потенциальную вредоносность A. helianthiinficiens для подсолнечника [1З]. Считают, что он может быть более патогенным для подсолнечника, чем A. helianthi [15], хотя инкубационный период продолжительнее (2-З дня вместо 1-2 дней) [16].
Среди мелкоспоровых токсигенных видов, выделенных Ф.Б. Ганнибалом, преобладал A. tenuissima (Nees et T. Nees: Fr.) Wiltshire; выделялись также A. alternata (Fr.) Keissl и A. arborescens E.G. Simmons. Многие образцы листьев и семян содержали грибы, отнесенные к комплексу A. infectoria E.G. Simmons, -преимущественно, нетоксигенные слабо патогенные виды [З].
Считается, что неспециализированные мелкоспоровые виды A. tenuissima, A. alternata - полупаразиты, обычно поражающие физиологически старые или поврежденные ткани. Но при определенных погодных условиях они способны вызывать массовое заражение и быть вредо-носносными на различных однолетних культурах (картофель, томат, рапс, подсолнечник и др.). В результате уменьшается фотосинтетическая поверхность листьев, плесневеют плоды и семена, урожай снижается и загрязняется микотоксинами и аллергенами [17]. Вместе с тем, иранскими учеными доказана способность A. alternata активно проникать в ткани здоровых растений и инфицировать их [18].
В последние годы прослеживается тенденция эволюционирования этих видов в сторону паразитизма. Об этом свидетельствует частота сообщений из разных стран об этих видах, как о новых возбудителях болезней культурных растений, например, на цитрусовых в Перу
[19], привитых кактусах в Южной Корее
[20], гранате в Израиле [21], на гербере, находящейся в одном семействе с подсолнечником, в Болгарии [22] и Иране
[2З], на яблоне и винограде в Краснодарском крае [24; 25].
О том, что A. alternata может поражать подсолнечник так же, как и A. helianthi, уменьшая количество семян в корзинке и их массу (на 16-65 и 15-79 % соответственно), сообщали греческие авторы Lagopodi и Thanassoulopoulos [26]. Однако и в этой работе название вида использовано как эпитет, обобщающий все мелкоспоровые виды Alternaria.
Таким образом, видовой состав представителей рода Alternaria и родственных ему таксонов на подсолнечнике во многих странах, в том числе, и в России, все еще неясен [З]. Ошибочность идентификации вида как объекта исследований может влечь за собой ошибочность самих исследований - их целей, используемых методов, результатов и выводов. Возможно, именно поэтому в разных публикациях представлены противоречащие данные по одним и тем же вопросам: вредоносности и экономической значимости альтер-нариоза и инфицированности семян подсолнечника Alternaria sp. [27-З0], эффективности фунгицидов [З1; З2] и поискам ресурсов генетической устойчивости [13; 33-35].
Эти активные микроорганизмы с высокой адаптационной способностью продолжают бесконтрольно размножаться и эволюционировать, осваивая новые ниши и субстраты, занимая места других патогенов, борьба с которыми успешна, увеличивать потенциал патогенности. Все это диктует необходимость всестороннего изучения грибов рода Alternaria и других темноокрашенных гифомицетов, ассоциированных с подсолнечником.
Цель данного исследования - определить видовой состав грибов рода Alternaria Nees. на растениях и семенах подсолнечника в некоторых регионах его возделывания в Российской Федерации.
Материалы и методы. В 2011 и 2012 гг. в период вегетации подсолнечника отбирали растения с симптомами альтернари-оза на полях в Краснодарском крае и
Ростовской области. Проводили фитоэкспертизу 70 партий семян разных гибридов и линий подсолнечника, собранных в 2010-2012 гг. в ряде районов Краснодарского края, Воронежской, Волгоградской и Ростовской областей.
Для выделения микобиоты пораженные фрагменты растений и семена (по 100 штук каждого образца) поверхностно стерилизовали, помещали на питательную среду в чашки Петри и инкубировали при 25 °С до появления конидиального спо-роношения или характерного мицелия грибов. Отсевали грибы рода Alternaria (и сходные с ними). Получали монокони-диальные изоляты, которые культивировали в пластиковых чашках Петри на картофельно-морковном агаре (КМА) при 25 °С под лампами дневного света (12-часовой фотопериод). Идентификацию видов Alternaria вели по определителю Simmons [1] и с помощью ключа, составленного Ганнибалом [3], начиная с 3-х суток по 10-е (и позже), посредством микроскопа, анализируя габитус споро-ношения (наличие или отсутствие цепочек спор, их длину и тип ветвления), размер и форму конидий.
Результаты и обсуждение. Из пораженных надземных органов растений подсолнечника за периоды вегетации 2010-2012 гг. получено 411 изолятов гриба. Из них специализированных крупноспоровых видов: A. helianthi - 274 и A. *
helianthiinficiens - 1; остальные - мелкоспоровые.
Получение чистых культур микро-мицетов осложнялось присутствием других грибов (A. tenuissima, комплексов видов A. infectoria (далее обозначаемого как 'A. infectoria ) и A. alternata, Verticilli-um sp., Fusarium sp., Penicillium sp., Bipo-laris sp., Rhizopus sp. (на корзинках), а также бактерий.
*точность идентификации подтверждена Ф.Б. Ганнибалом (ВИЗР, Санкт-Петербург)
A. helianthi (рис. 1) выделялся из разнообразных пятен на листьях, стеблях и корзинках подсолнечника. Из пятен округлых от желтых до коричневочерных с окаймлением или без (в дальнейшем пораженные участки обычно выпадали, оставляя округлые дыры) - на листьях (рис. 2a), а также на стеблях и корзинках (позже пятна могли сливаться, образуя сплошное черное пятно) (рис. 2b). Из пятен полосковидных от чернокоричневых до черных - на стеблях и корзинке (рис. 2c) и от светло- до темнокоричневых c язвами и разрывами тканей
- на стеблях, корзинках, черешках и по жилкам листьев (рис. 2d). Несколько изолятов было получено с семядолей и с листьев растений подсолнечника в фазе 2-3 пар настоящих листьев.
Рисунок 1 - 14-дневные конидии A. helianthi на питательной среде КМА
A. helianthiinficiens (рис. 3) был изолирован из коричнево-черного округлого пятна (1,7 см в диаметре) на листе подсолнечника (фаза налива семян) в образце из Краснодарского края (г. Краснодар). До этого вид был обнаружен Ф.Б. Ганнибалом (в России впервые) в 2006 г. на листьях подсолнечника в Краснодарском крае (2 изолята) и в 2008 г. - в семенах из Алтайского края (1 изолят) [3].
d
Рисунок 2 - Поражение листьев (a, b ,d), стеблей (b, c, d) и корзинок (b) подсолнечника патогенном Alternariaster helianthi
b
Рисунок 3 - A. helianthiinficiens: 10-дневное спороношение на питательной среде КМА (a); конидии со стеблей искусственно зараженных растений подсолнечника(b)
Из угловатых желтых, темнеющих до коричнево-бурых, коричнево-черных пятен разного размера на листьях и корзинках, обычно в местах повреждений насекомыми или на растениях, пораженных другими патогенами, самостоятельно или с другими грибами и бактериями вы-
делялись мелкоспоровые виды (рис. 4). Преобладал A. tenuissima; A. alternata и
A. infectoria 'встречались реже.
b
Рисунок 4 - Поражение листьев (a) и корзинки (b) подсолнечника мелкоспоровыми видами Alternaria
В результате анализа 70 партий семян подсолнечника урожаев 2010-2012 гг. получено 912 моноконидиальных изолятов грибов рода Alternaria и других темно-окрашенных гифомицетов. A. tenuissima присутствовал в каждом образце и доминировал в большинстве из них. Стабильно выявлялись 'A. infectoria 'и A. alternata. Несколько изолятов отнесено к A.
arborescens и к другим родам альтер-нариоидных гифомицетов - Stemphylium и Ulocladium. В партиях семян, собранных в 2010 и 2011 гг., встречались грибы, которые по морфологическим признакам могли бы быть идентифицированы как A. roseogrisea Roberts - вид, обнаруженный в семянках подсолнечника и описанный Робертсом несколько лет назад [36]. Упоминаний о его нахождении в публикациях других авторов не нашлось. Такие изоля-ты были причислены к комплексу A. infectoria.
В семенах урожая 2012 г. из Славянского и Белоглинского районов Краснодарского края обнаружено по одному изоляту A. helianthi.
В таблице показаны результаты экспертизы нескольких образцов семян подсолнечника из Воронежской и Волгоградской областей и нескольких районов Краснодарского края. Инфицированность их грибами рода Alternaria и родственными ему видами составляла от 4 до 58 %.
В образцах из Краснодарского края в 2010 г. обнаружено по одному изоляту A. protenta (специализированный крупноспоровый вид) и Bipolaris australiensis
1 *
(M.B. Ellis) Tsuda & Ueyama (телеомор-фа Cochiobolus australiensis (Tsuda & Ueyama) Alcorn) (рис. 5) [37-39]. Последний микромицет из семян подсолнечника в России выделен впервые, до этого был обнаружен на них в Индии [40; 41]. Этот вид темноокрашенных гифомицетов известен в медицинской микологии как возбудитель аллергических хронических синуситов, дерматитов и ряда других заболеваний у человека [42-45]. Вызывает пятнистости листьев и стеблей растений [45-47].
** - вид идентифицирован Ф.Б. Ганнибалом (ВИЗР, Санкт-Петербург)
Таблица
Инфицированность партий семян подсолнечника грибами рода Alternaría и другими темноокрашенными гифомицетами
ЦЭБ ВНИИМК, 2010-2012 гг.
№ Регион/район сбора Г енотип хозяина Год сбора урожая Инфици- рован- ность образца1, % Изоляты2, шт.
всего A. tenuissima Комплекс A. ínfectoría A. alternata другие
1 Воронежская область Авангард 2010 18 19 14 2 1 Stemphylíum sp. - 1, Alternaría sp.3- 1
2 Волгоградская область Кубанский 176 х СГ3 2011 52 40 19 14; в т.ч. A. roseo- • 4 i grísea - 1 5 A. arborescens-2
3 Донской 22 50 31 21 6 3 Ulocladíum sp. - 1
4 Сигнал 18 18 7 6 2 Alternaría sp. - 3
5 Юпитер 2012 31 21 15 1 5 -
6 Альтаир 26 28 18 1 6 Alternaría sp. - 3
Краснодарский край
7 Кореновский Кубанский 930 2010 15 15 10 3 1 B. australíensís - 1
8 2011 31 26 14 10; в т.ч. A. roseo-grisea - 3 1 Alternaría sp. - 1, Stemphylíum sp. - 1
9 Кубанский 86 41 32 14 9 8 Alternaría sp. - 1
10 ВК 678 А 27 18 5 7; в т.ч. A. roseo-grisea - 1 6 -
11 ВД 541А 2012 4 6 4 2 - -
12 ВК 653 16 14 9 1 4 -
13 г. Краснодар ВК 678 А 2011 46 32 13 13 4 A. arborescens - 2
14 58 40 22 12 6 -
15 ВК 580 58 48 30 12; в т.ч. A. roseo-grisea - 1 3 Alternaría sp.- 1, Stemphylíum sp. - 1, Ulocladíum sp. - 1
16 Калининский Меркурий 2010 37 34 24 6; в т.ч. A. roseo-grisea - 1 - A. protenta- 1, A. arborescens -1
17 Славянский ВК 680 2012 22 16 12 2 1 A. helíanthí -1
18 Белоглинский неизвестен 19 19 11 3 2 A. helíanthí -1, Alternaría sp. - 2
19 Крыловской неизвестен 35 30 23 2 3 Alternaría sp. -1, Stemphylíum sp. - 1
- инфицированность образца темноокрашенными гифомицетами, включая Alternaría sp.; - моноконидиальные изоляты; - неидентифицируемые по морфологи-
ческим признакам изоляты; 4- изоляты, по морфологии идентичные A. roseogrísea, отнесены к комплексу видов A. ínfectoría
Рисунок 5 - Bípolarís australíensís: 10-дневное спороношение (a) и конидии (b) на питательной среде КМА
При выделении грибов из семян подсолнечника в чистую культуру отмечены случаи ассоциаций разных видов Alternaría друг с другом и иной микобиотой - преимущественно с Rhízopus sp., Fusaríum sp., Penícíllíum sp., Stemphylíum sp. и с бактериями.
В ходе данного исследования не удалось определить вид некоторых изолятов по морфологическим признакам. Для их идентификации необходимо применение молекулярно-генетических методов. Прогрессирующее в мире использование данных методов в исследованиях молекулярной филогении Alternaría Nees может значительно изменить в будущем систематику рода, особенно мелкоспоровых видов.
В совокупности, среди выделенных из семян подсолнечника темноокрашенных гифомицетов преобладали мелкоспоровые виды Alternaría: A. tenuíssíma - 53,6 %, комплекса A. ínfectoría - 24,5 и A. alternata - 12,9 % (рис. 6).
Полученные в ходе работы данные во многом согласуются с представленными Ганнибалом [3] и дополняют их обнаружением в семенах подсолнечника B. aust-ralíensís и A. helíanthí. Видовой состав грибов рода Alternaría на подсолнечнике
разнороден: значительны различия между видами по степени специализации, токси-генности, патогенности, вредоносности, чувствительности к фунгицидам и многим другим характеристикам. Это обязывает начинать любые исследования, связанные с альтернариозом подсолнечника, с видовой идентификации патогена.
другие
A. alternata 12,9%
комплекс видов A. ínfectoría 24,5%
Рисунок 6 - Соотношение видов Alternaría и других темноокрашенных гифомицетов, выделенных с семян подсолнечника (сбор урожая 2010-2012 гг.): другие виды - A. arborescens, A. protenta, Stemphylíum sp., Ulocladíum sp. и Bípolarís australíensís, а также неидентифициро-ванные изоляты Alternaría sp.
Таким образом, в настоящее время на подсолнечнике в Краснодарском крае, Волгоградской, Воронежской и Ростовской областях встречаются различающиеся по экологическим особенностям виды Alternaría. Из них специализированные крупноспоровые - A. helíanthí, A. helíanthíínfícíens и A. protenta; мелкоспоровые неспециализированные - A. tenuís-síma, A. alternata, A. arborescens и комплекс A. ínfectoría; родственные им Stemphylíum sp. и Ulocladíum sp. Впервые в России из семян подсолнечника выделен
B. australíensís.
Авторы благодарят Ф.Б. Ганнибала за консультации и помощь при идентификации отдельных видов.
Список литературы
1. Simmons, E. G. Alternaría. An Identification Manual / E. G. Simmons. - Utrecht: CBS. - 2007. - 775 p.
2. Patel, Vikas V.Symptomathological Studies on Leaf Blight of Sunflower Caused by Alternaria helianthi in Rohilkhand / Vikas V. Patel, C.P. Singh, U.S. Mishra // Advances in bioresearches, 2010. - Vol. 1 [1]. -P. 97-100.
3. Ганнибал, Ф.Б. Видовой состав, систематика и география возбудителей аль-тернариозов подсолнечника в России / Ф.Б. Ганнибал // Вестник защиты растений. - 2011. - № 1. - С. 13-19.
4. Singh, R. First report of stem and foliar blight of sunflower caused by Alternariaster helianthi in Louisiana / R. Singh, D. Ferrin // Plant Disease. - 2012. - Vol. 96 (5). - P. 761.
5. A Publication of the Agri-Food & Veterinary Authority of Singapore - 2010. -[Электронный ресурс] - URL: http://www.ava.gov.sg/AgricultureFisheries S ector/PlantHealthS ervices/PlantHealthLab Services/index.htm
6. Prasad, T. Effect of relative humidity on oil properties of fungal infested sunflower seeds / T. Prasad, B. K. Singh // Biological Bulletin. - 1983. - Vol. 5. - Р. 85-88.
7. Dudienas, C. Alternaria disease development under tropical conditions C. Dudienas, M.R.G. Ungaro, S.A. Moraes // Helia. - 1998. - Vol. 21 (29). - Р. 63-72.
8. Carson, M.L. Effect of two foliar pathogen on seed yield of sunflower / M.L. Carson // Plant Dis. - 1987. - № 71. - Р. 549-551.
9. Reddy, P.C. Disease loss appraisal due to leaf blight of sunflower indicated by Alternaria helianthi / P.C. Reddy, Gupta // Indian Phytopathology. - 1977. - Vol. 30. - Р. 569-570.
10. Balasubrahmanyam, N. Effect of Alter-naria blight on yield components, oil content and seed quality of sunflower / N. Balasubrahmanyam, S.J. Kolte // Indian J. Agric. Sci. - 1980. - Vol. 50 (9). - Р. 701-706.
11. Calvet, N.P. Virtual lesions of Alternaria blight on sunflower / N.P. Calvet, M.R.G. Ungaro, R.F. Oliveira // Helia. -
2005. - Vol. 28 (42). - Р. 89-100.
12. Shankergoud, I. Sunflower and Castor Research in Karnataka / I. Shankergoud, Y.G. Shadakshari, K.G. Parameshwarappa,
H.T. Chandranath, P. Katti, R.K. Mesta //An overview, Univ. Agric.Sci.: Dharwad (India), 2006. - Р. 1-41.
13. Vrandecic, K. Suscebility of sunflower breeding material to Alternaria sp. / K. Vrandecic, D. Jurkovik, T. Duvnjak, J. Postic // Proceedings 18th Int. Sunfl. Conf. Mar Del Plata, Argentina Febr. 27-March 1, 2012. -01-VC-34. - Р. 338-341.
14. Simmons, E.G. Alternaria themes and variations (17-21) / E.G. Simmons // Myco-taxon. - 1986. - Vol. 25 (1). - Р. 203-216.
15. Acimovic, M. Alternaria helianthi-inficiens Simmons, Walcz and R. Roberts sp. Nov.: The causal agent of brown-red spot, a new sunflower disease / M. Acimovic, N. Lacok // Helia. - 1991. - № 14. - Р. 129-145.
16. Cho, H. S. Three Alternaria Species Pathogenic to Sunflower / H.S. Cho, S.H. Yu // Plant Pathol. J. - 2000. - Vol. 16 (6). -Р.331-334.
17. Ганнибал, Ф.Б. Альтернариозы сельскохозяйственных культур на территории России / Ф.Б. Ганнибал, А.С. Ори-на, М.М. Левитин // Защита и карантин растений. - 2010. - № 5. - С. 30-32.
18. Dehpour, A.A. Light and Scanning Electron Microscopy Studies on the Penetration and Infection Processes of Alternaria alternata, Causing Brown Spot on Minneola Tangelo in the West Mazandaran - Iran /
A.A. Dehpour, S.V. Alavi, A. Majd // World Applied Sciences Journal. - 2007. - Vol. 2 (1). - Р. 68-72.
19. Marín, J.E. First report of Alternaria brown spot of citrus caused by Alternaria alternata in Peru / J.E. Marín, S. Fernández, M. Andrew, T.L. Peever, L.W. Timmer // Plant Dis. - 2006. - Vol. 90. - Р. 686.
20. Min-Ok, Ch. First report of black spot caused by Alternaria alternata on grafted cactus / Ch. Min-Ok, K. Sang Gyu, H. Ik-Hwa, K. Jeong Ho, Ch. Chang-Hui, P. Myung Soo, K. Young Ho // Plant Pathol. J.
- 2010. - Vol. 26 (1). - Р. 80-82.
21. Ezra, D. First report of Alternaria black spot of pomegranate caused by
Alternaria alternata in Israel / D. Ezra, T. Gat, Y. Skovorodnikova, Y. Vardi, I. Kosto // Australasian Plant Disease Notes. - 2010.
- Vol. 5. - Р. 1-2.
22. Mirkova, E. First Report of Alternaria Leaf Spot on Gerbera (Gerbera jamesonii H. Boluxex J.D. Hook) in Bulgaria / E. Mirkova, P. Konstantinova // J. Phytopathology. -2003. - Vol. 151. - Р. 323-328.
23. Farhood, S. First Report of Alternaria Leaf Spot on Gerbera (Gerbera Jamesonii L.) in North of Iran / S. Farhood, S. Hadian // Advances in Environmental Biology. -2012. - Vol. 6 (2). - Р. 621-624.
24. Якуба, Г.В. Эволюция паразитических свойств Alternaria alternata (fries: fries) Keissler на яблоне в условиях Краснодарского края / Г.В. Якуба // Плодоводство и ягодоводство России / Всерос. селекц. -технол. ин-т садоводства и пи-томниководства. - М., 2010. - Т. 24. - Ч.
2. - С. 380-386.
25. Юрченко, Е.Г. Возможность биоло-гизированного контроля нового патогена виноградников Западного Предкавказья Alternaria tenuissima / Е.Г. Юрченко, Н.П. Грачева, В.Н. Ничипоренко, И.С. Абля-лимов // Плодоводство и виноградарство Юга России, 2011. - № 12. - [Электронный ресурс] - URL: http://elibrary.ru/ item.asp?id=17042292.
26. Lagopodi, A.L. Effect of a leaf spot disease caused by Alternaria alternata on yield of sunflower in Greece / A.L. Lagopodi, C. C. Thanassoulopoulos // Plant Dis. -1998. - Vol. 82 (1). - Р. 41-44.
27. Светов, В.Г. Альтернариоз подсолнечника и качество семян // Селекция и семеноводство. - 1976. - № 5. - C. 72-75.
28. Мурадасилова, Н.В. Симптомы поражения альтернариозом центрального корня проростка подсолнечника / Н.В. Му-радасилова, В.Т. Пивень // Защита и карантин растений. - 2006. - № 2. - C. 52-53.
29. Шуляк, И.И. Патогенная микофлора семян подсолнечника в условиях Краснодарского края / И.И. Шуляк // Защита и карантин растений. - 2009. - № 2.
- C. 23-25.
30. Лукомец, В.М. Болезни подсолнечника / В.М. Лукомец, В.Т. Пивень, Н.М. Тишков // Агрорус. - 2011. - 210 с.
31. Mesta, R.K. Chemical control of alternaria blight of sunflower / R.K. Mesta, G. Sunkad, P. Katti // Proc. Nation. Sem. Stress Mgmt. Oilseeds Attaining Self Reliance Veg. oils, January 28-30, Directorate of Oilseeds Research. - Hyderabad, 2003. -Р. 149-151.
32.Mesta, R.K. Management of Alternaria blight of sunflower through fungicides Karnataka / R.K. Mesta, V.I. Benagi, S. Kul-karni, M. P. Basavarajappa // J. Agric. Sci.
- 2011. - Vol. 24 (2). - Р. 149-152.
33. Raranciuc, S. Evaluation of some sunflower genotypes concerning the reaction to Alternaria spp. pathogen / S. Raranciuc, M.J. Pacureanu // Romanian Agricultural Research. - 2002. - № 17-18. - Р. 29-40.
34. Shaik, S.M. Association between field and in vitro reaction to alternaria leaf blight in sunflower genotypes / S.M. Shaik, R.L. Ravikumar // Helia. - 2003. - Vol. 26. - Is. 38. - Р. 109-114.
35. Reddy, C.V.C. M. Screening of Sun-
flower genotypes for resistance against Alternaria blight / C.V.C. M. Reddy, A.V.V. Reddy, D. Sinha, Lakshmi M. Shanta //
Asian Journal of plant sciences, 2006. - Vol. 5 (3). - Р. 511-515.
36. Roberts, R.G. Alternaria roseogrisea, a new species from achenes of Helianthus annuus (sunflower) / R.G. Roberts // Myco-taxon. - 2008. - Vol. 103. - Р. 21-26.
37. [Электронный ресурс] - URL:
http://www. indexfungorum. org/Names/Name sRecord. asp ?RecordID=112052
38. [Электронный ресурс] - URL:
http://www.doctorfungus.org/thefungi/Bipol aris_australiensis.php
39. [Электронный ресурс] - URL:
http://www. mycology. adelaide. edu. au/Funga l_Descriptions/Hyphomycetes_(dematiaceou s)/Bipolaris.
40. Sharfun-Nahar. Seed-borne mycoflo-ra of sunflower (Helianthus annuus L.). / Sharfun-Nahar, M. Mushtaq, M.H. Hashmi // Pakistan Journal of Botany, 2005. - Vol. 37.
- Р.451-458.
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (153-154), 2013
41. Chavhan, R.L. Association of new fungal species with leaf spot and blight of sunflower and cloning of their ribosomal RNA genes / R.L. Chavhan, P.K. Chak-rabarty, F.S. Patil, H.B. Patil, S.K. Singh,
B.M. Khadi // Indian Phytopathology. -2008. - Vol. 61. - No. 1. - P. 70-74.
42. McGinnis, M.R. Emerging agents of Phaeohyphomycosis: pathogenic species of Bipolaris and Exserohilum / M.R. McGinnis, M.G. Rinaldi, R.E. Winn // J. Clin. Microbiol. - 1986. - Vol. 24. - P. 250-259.
43. Chalet, M. Isolation of Bipolaris aus-traliensis from a lesion of viral vesicular dermatitis on the scalp / M. Chalet, D.H. Howard, M.R. McGinnis, I. Zapatero // J. Med. Vet. Mycol. - 1986. - Vol. 24. - P. 461-465.
44. Flanagan, K.L. Disseminated infection due to Bipolaris australiensis in a young immunocompetent man: case report and review / K.L. Flanagan, A.D. Bryceson // Clin. Infect. Dis. - 1997. - Vol. 25. - P. 311-313.
45. Khizzi, N.El. Bipolaris: A Plant Pathogen Causing Human Infections: An Emerging Problem in Saudi Arabia / N.El. Khizzi,
S. Bakheshwain, S. Parvez // Research Journal of Microbiology. - 2010. - Vol. 5. -P. 212-217.
46. Fang, K.F. First report of brown leaf spot caused by Bipolaris australiensis on Cynodon spp. in China / K.F. Fang, J.B. Huang, T. Hsiang // Plant Pathology. -
2006. - Vol. 56. - P. 349. [http://dx.doi.org/ 10.1111/j.1365-3059.2007.01538.x].
47. Saroj, A. First report of Bipolaris aus-traliensis causing pod rot of senna in India / A. Saroj, M. Alam, N. Qamar, Abdul-Khaliq, A. Sattar // New Disease Reports. -2011. - № 23. - P. 28. [http://dx.doi.org/ 10.5197/j.2044-0588.2011.023.028].
