CC BY
60
УДК 597.05
В. Б. Журавлев
К вопросу о таксономическом статусе стерляди Ас1решег ги^епи реки Оби
Впервые к вопросу о существовании подвидо-вых различий между европейскими и сибирскими популяциями стерляди обратился М.И. Меньшиков [ 1 ] . Последние выделены им в качестве особого подвида - сибирская стерлядь Acipenser ruthenus marsilii (Brandt) и противопоставлены номинативному виду Acipenser ruthenus (Linne) . Основными отличиями сибирской стерляди от европейской являются большее число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге, более темная окраска, более притупленные спинные жучки, более длинные и тонкие усики, бахромки у них короче. Впоследствии Л. С. Берг [2] отказался от таксономического статуса сибирской стерляди в качестве самостоятельного подвида, выделив ее только в составе подвида второго порядка Acipenser ruthenus ruthenus natio marsiglii (Brandt) . Целью настоящей работы являлось изучение морфологических особенностей стерляди из различных участков ареала для изучения популяционной структуры вида. Морфометрическое описание составлено по 52 экз. с длиной от 28,2 до 52,4 см (в среднем 40,2 см), собранных 15-30 августа 1999 г. в устье р. Верхняя Иня (правобережный приток Оби, 3276 км от устья) . Промеры выполнялись на свежем материале при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Ддя сравнительного морфологического анализа использовались не дифференцированные по возрасту и полу особи, на отсутствие полового диморфизма и возрастных изменений по большинству признаков у половозрелой стерляди указывает ряд авторов [3-5].
При выделении внутривидовых группировок у стерляди различия между выборками оценивали величиной коэффициента подвидовых различий (CD), представляющих отношение разности выборочных средних из двух совокупностей к сумме их среднеквадратических отклонений [6] . Согласно мнению авторов, географически обособленные совокупности признаются подвидами, если по какому-то признаку CD > 1,28; т.е. 90% особей одной совокупности отличаются от 90% особей другой совокупности (при условии равенства среднеквадратических отклонений). По сумме показателей CD раздельно по меристическим и пластическим признакам рассчитывалась матрица сходства выборок, а фенетические отношения между выборками у стерляди оценивали по дендрограмме сходства. Построение дендрограммы! осуществ-
ляли односвязным (single linkage) методом [7] . Исследованная выборка характеризовалась следующими меристическими признаками: лучей в спинном плавнике 34-46 (41,20), в анальном -16-28 (23,31), спинных жучек 12-18 (14,23), боковых - 57-67 (61,37), брюшны1х - 13-17 (14,69), тычинок на 1-й жаберной дуге 15-34 (25, 20) . Наибольшая изменчивость по меристическим признакам отмечается в числе лучей в анальном плавнике (14,2) и числе жаберных тынинок (16,8). Среди пластических признаков наиболее изменчивы признаки рострального отдела головы: диаметр глаза, ширина рта и длина наибольшего усика (табл. 1).
В Обь-Иртышском бассейне Б. Г. Иоганзен [8], на основании изучения эколого-географической изменчивости по признакам внешней морфологии, выщелил три локальные популяции («племя» или natio) стерляди - верхнеобская, среднеобская и иртышская. Впоследствии В.Ф. Усымин [3, 9] выявил морфологическую неоднородность среднеобской и иртышской популяции стерляди по большинству признаков, сравнивая вы1борки из русловых участков Оби и Иртыша и их притоков (р. Чулым и р. Конда) . Сравнение выборки стерляди из верховьев Оби с таковыжи из Средней Оби и Чулыма не выявило различий в меристических признаках по CD-коэффициенту, а по пластическим признакам такое различие обнаружено соответственно по 2 и 3 признакам из 14 (табл. 2) .
Существует определенная закономерность в изменении величины некоторых морфологических признаков у стерляди Обь-Иртышского бассейна в широтном направлении. В направлении с юга на север можно отметить увеличение числа лучей в анальном плавнике, смещение спинного, брюшного и анального плавников на задний конец тела, относительное увеличение длины головы и ее рострального отдела, относительное уменьшение высоты тела и ширины рта (табл. 1) .
Сравнение выборок стерляди из разных речных бассейнов (Волжско-Камского, Обь-Иртыш-ского и Ангаро-Енисейского) вымвило следующие закономерности географической изменчивости вида. Наибольшие морфологические различия обнаружены между наиболее удаленными географическими популяциями - камской и ангарской. Из меристических признаков по количеству тыыинок на 1-й жаберной дуге эти различия близки к уровню подвида (CD = 1, 07) ;
7 8
Таблица 1
Морфологические признаки стерляди из различных водоемов
При- знак Верховья Оби (наши данные) Ь = 282-524 мм; п = 52 Средняя Обь (Иоганзен, 1946) Ь = 355-620 мм; п = 54
М ± т а СУ М ± т а СУ
В 41,20 ± 0,56 4,03 9,8 42,14 ± 0,43 3,16 7,5
А 23,31 ± 0,46 3,32 14,2 25,38 ± 0,36 2,65 10,4
14,23 ± 0,20 1,44 10,0 13,85 ± 0,24 1,76 12,7
Б1 61,37 ± 0,41 2,96 4,8 61,57 ± 0,49 3,60 5,8
Бу 14,69 ± 0,19 1,37 9,3 14,81 ± 0,31 2,28 15,3
sp.br 25,20 ± 0,59 4,25 16,8 23,67 ± 0,41 3,01 12,7
Н 11,41 ± 0,11 0,79 7,0 11,51 ± 0,18 1,32 11,5
ь 3,17 ± 0,03 0,21 6,8 3,23 ± 0,05 0,37 11,4
аБ 61,04 ± 0,19 1,36 2,2 61,47 ± 0,29 2,13 3,5
аУ 53,29 ± 0,18 1,30 2,4 55,59 ± 0,41 3,01 5,4
аА 66,19 ± 0,23 1,65 2,5 70,12 ± 0,35 2,57 3,6
РУ 34,04 ± 0,16 1,15 3,4 31,63 ± 0,52 3,82 12,0
УА 14,16 ± 0,20 1,44 9,1 15,20 ± 0,28 2,05 13,5
С 20,85 ± 0,11 0,79 3,8 24,55 ± 0,34 2,49 10,1
аО 41,55 ± 0,33 2,38 5,7 48,43 ± 0,37 2,72 5,6
О 8,38 ± 0,12 0,87 10,3 8,09 ± 0,11 0,81 10,0
РО 49,64 ± 0,34 2,45 4,9 41,91 ± 0,45 3,30 7,9
ьс 42,46 ± 0,35 2,52 5,9 37,67 ± 0,40 2,94 7,8
Бо 24,00 ± 0,32 2,31 9,6 22,55 ± 0,54 4,00 17,6
1С 21,62 ± 0,29 2,09 9,7 21,95 ± 0,38 2,79 12,7
Примечание: Б - число лучей в спинном плавнике; А - число лучей в анальном плавнике; БС - число спинных жучек; Б1 - боковык; Sv -брюшных; sp.br - число тыыинок на 1-й жаберной дуге; Н - наибольшая высота тела; Ь - наименьшая высота тела; аБ, аУ, аА, РУ, УА -соответственно антедорзальное, антевентральное, антеанальное, пектовентральное и вентроанальное расстояния; С - длина головы1; аО - длина рыша; О - диаметр глаза; рО - заглазничное расстояние; ЬС - высота головы у затылка; Бо - ширина рта; 1С - длина наибольшего усика.
КИ ОИЗ
по пластическим признакам подвидовые различия обнаружены по 5 признакам из 12 (табл. 2) .
Между европейскими, западносибирскими и восточносибирскими популяциями стерляди в направлении с запада на восток из меристических признаков увеличивается число брюшных жучек и жаберных тычинок, а из пластических - относительное увеличение высоты тела и уменьшение диаметра глаза и заглазничного расстояния. Большинство рассматриваемых признаков изменяется не направленно (табл. 1) .
На дендрограмме сходства выборок стерляди по меристическим признакам все сибирские популяции объединяются в самостоятельный кластер (2СО = 1, 08-1,43) и существенно различаются от популяции из р. Камы (2 СО = 2,52), что свидетельствует в пользу выделения сибирской стерляди в качестве самостоятельного подвида (рис. 1а) . Менее информативна дендрограмма сходства по пластическим признакам: выборки из Верхней и Средней Оби наиболее близки в дистанции признаков (2 СО = 6,86) , промежуточное положение на дендрограмме занимают выборки из камской и ангарской популяций (2 СО=
7,7 6-7,78), несколько обособленное положение в матрице дистанций занимает выборка из р. Чулым (2СО= 8,21)
(рис. 1б) .
Необходимо обратить внимание на следующую сопряженность экологии стерляди с ее морфологическим строением. Укорочение рострума у осетровых рыб часто сопровождается укреплением пояса грудных плавников, при котором брюшные плавники занимают более вентральное положение на теле [10] . Интересно отметить, что для верхнеобской и ангарской стерляди характерны наименьшая длина рыла и заметное увеличение пектовент-рального расстояния по сравнению со среднеобской популяцией (табл. 1) . На наш взгляд, это объясняется адаптацией короткорылых (тупорылых) форм стерляди к существованию среди мелководных порожистых и плесовых участков верхнего течения речных бассейнов, в то время как острорылые фор-
мы встречаются в основном в пределах более глубоководных участков среднего и нижнего течения реки.
Результаты проведенных исследований и сопоставление литературных данных по биологии стерляди еще раз свидетельствуют в пользу морфологической неоднородности вида, который образует только в пределах Обь-Иртышского бассейна ряд локальных популяций. На участке от слияния Бии и Катуни до зоны вклинивания подпора Новосибирского водохранилища (верховья Оби) существует самостоятельное верхнеобское стадо стерляди, характеризующееся рядом морфоэкологических отличий от стерляди из Средней Оби.
Что касается вопроса о таксономическом статусе сибирской стерляди, то он остается открытым. Использование в межвыборочных сравнениях коэффициента СО не столько способствует выделению подвидов рыб, сколько помогает анализировать фенетические отношения совокупностей, подвидами не являющихся, т.е. обеспечивает некий стандарт, позволяющий сопоставлять раз-
Таблица 2
Коэффициенты подвидовых различий (СО) между 5 выборками стерляди по меристическим и пластическим признакам
1-2 1-3 1-4 1-5 2-3 2-4 2-5 3-4 3-5
Меристические признаки
Б 0,13 0,04 0,42 0,15 0,13 0,32 0,05 0,49 0,1
А 0,35 0,33 0,27 0,33 0,08 0,15 0,06 0,09 0,0
яа 0,52 0,33 0,27 0,33 0,11 0,05 0,24 0,24 0,6
81 0,03 0,51 0,52 0,19 0,43 0,43 0,13 0,02 0,3
Яу 0,03 0,03 0,43 0,04 0,01 0,36 0,01 0,47 0,0
sp.br 0,21 0,10 0,86 0,38 0,11 0,80 0,60 0,83 0,4
Пластические признаки
Н 0,05 0,73 0,34 1,20 0,53 0,30 0,90 0,93 0,4
Ь 0,10 0,53 0,29 0,78 0,30 0,32 0,58 0,82 0,2
аБ 0,12 3,30 0,37 0,52 2,45 0,40 0,33 2,68 1,9
аУ 0,53 3,37 0,49 0,10 1,41 0,84 0,46 4,12 2,5
аА 0,93 3,23 0,22 0,78 1,51 1,20 0,10 3,96 1,5
РУ 0,48 0,96 - 0,25 0,93 - 0,56 - 0,6
УА 0,30 0,43 - 0,95 0,02 - 0,40 - 0,5
С 1,13 0,68 0,83 1,33 0,11 0,64 1,73 0,33 1,1
аО 1,40 0,40 1,92 0,21 0,32 0,39 0,91 0,53 0,2
О 0,17 0,19 1,43 0,33 0,01 1,80 0,30 1,74 0,3
ро 1,34 0,52 2,17 0,90 0,70 0,55 2,43 0,78 1,0
ЬС 0,88 0,16 2,39 0,74 0,70 1,20 1,35 1,54 0,3
Яо 0,23 0,09 0,51 0,28 0,15 0,16 0,04 0,39 0,2
1С 0,07 0,01 1,17 0,42 0,06 1,16 0,43 1,06 0,3
Примечание: обозначение признаков - как в таблице 1. Подчеркнуты отличия по СО >1,2 8.
БИОЛОГИЯ
личия [11] . Объединение всех выборок стерляди из Обь-Иртышского и Ангаро-Енисейского бассейнов по меристическим признакам в самостоятельный кластер (см. рис. 1а), а также наличие собственного географического ареала, на наш взгляд, позволяет относить все сибирские популяции к
подвиду Ас1репБег гиЛЬепиБ. пагБ1д111, однако необходимы дополнительные исследования.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда экспедиционных и полевых исследований ФЦП «Интеграция».
Г
L .. 1 1
0.1 1.0 I 5 1Л
1.J
Рис. 1. Дендрограмма сходства выборок стерляди по меристическим (а) и пластическим (б) признакам. Символами обозначены: 1 - верховья Оби; 2 - Средняя Обь; 3 - р. Чулым; 4 - р. Кама; 5 -р. Ангара
Литература
1. Меньшиков М.И. К систематике сибирской стерляди // Изв. Биол. н.-и. ин-та Пермск. гос. ун-та. 1937. Т. 11. Вып. 3-4.
2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. М.; Л., 1948.
3. Усынин В.Ф. Биология стерляди Ас1репБег гиЛЬепиБ Ь. р. Чулым // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 4.
4. Хохлова М.В. Стерлядь р. Енисей // Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 4.
5. Мамонтов А.М. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск, 1977.
6. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и
принципы зоологической систематики. М., 1956.
7. Rohlf J.F. NTSYS-pc numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.7; Exeter software, 1992.
8. Иоганзен Б. Г. Стерлядь бассейна р. Оби // Тр. Томск. ун-та. 1946. Т. 97.
9. Усынин В.Ф. Морфологическая разнокачествен-ность стерляди Обь-Иртышского бассейна / / Вопросы экологии водоемов и интенсификации рыбного хозяйства Сибири. Томск, 1986.
10. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыб. М., 1963.
11. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М., 1986.
