CC BY
19
УДК 633.13 ГРНТИ 68.35.29
DOI 10.24412/2409-3203-2023-35-24-28
К ВОПРОСУ О РЕАКЦИИ ОВСА НА КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНЫЕ УСЛОВИЯ
ПОЧВЫ
Савельева Юлия Владимировна
стажёр-исследователь, лаборатория геномных исследований в растениеводстве
Анастасия Андреевна Ахтямова к. с/х н., лаборатория геномных исследований в растениеводстве Федеральный исследовательский центр Тюменский научный центр Сибирского отделения
Российской академии наук Россия, г. Тюмень
Аннотация: Большинство культурных растений и почвенных микроорганизмов лучше развиваются при слабокислой или нейтральной реакции почвы (рН 6— 7); щелочная и излишне кислая реакции оказывают на них отрицательное действие. Различные растения по-разному относятся к реакции среды — имеют неодинаковый интервал рН, благоприятный для их роста и развития. Овёс слабо чувствителен к кислотности почвы и может удовлетворительно расти при кислой и слабощелочной реакции. Отрицательное действие высокой кислотности на жизнедеятельность и продуктивность растений овса связано с повышенной растворимостью соединений алюминия, железа и марганца в почве.
Ключевые слова: алюминий, минеральное питание, солевой стресс.
ON THE QUESTION OF THE REACTION OF OATS TO ACID-BASE SOIL
CONDITIONS
Savelieva Yulia Vladimirovna
Intern Researcher, Laboratory of Genomic Research in Crop Production Anastasia Andreevna Akhtyamova Ph.D., Laboratory of Genomic Research in Crop Production Federal Research Center Tyumen Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian
Academy of Sciences Russia, Tyumen
Abstract: Most cultivated plants and soil microorganisms develop better with a slightly acidic or neutral soil reaction (pH 6-7); alkaline and excessively acidic reactions have a negative effect on them. Different plants have different attitudes to the reaction of the environment - they have different pH range, favorable for their growth and development. Oats are weakly sensitive to the acidity of the soil and can grow satisfactorily with an acidic and slightly alkaline reaction. The negative effect of high acidity on the vital activity and productivity of oat plants is associated with increased solubility of aluminum, iron and manganese compounds in the soil.
Keywords: aluminum, mineral nutrition, salt stress
Введение. Реакция среды в почве — один из основных показателей уровня плодородия почв для сельскохозяйственных культур, так как она является своего рода интегральным показателем целого комплекса свойств почв, который формирует урожай.
Установлено, что кислая среда нарушает углеводный и белковый обмены в растениях. Отрицательное влияние кислой среды на ферментативный аппарат клеток приводит к замедлению и приостановлению процессов синтеза в растениях. Оптимальный
интервал рН в почвах для культурных растений в сильной степени зависит от доступности элементов питания и растворимости токсикантов. При улучшении минерального питания в оптимальных физических условиях (плотность почвы, содержание влаги и др.) урожайность существенно увеличивается, а оптимальный вариант значений рН смещается в более кислую сторону [1].
Оптимальная реакция почв не является строго фиксированной величиной, она зависит от уровня питания, а также от наличия тех или иных ионов в питательном растворе. Кроме того, большое влияние оказывают агрохимические, биологические свойства почвы и ее водно-воздушный режим [2].
Объекты и методы исследования
В основе статьи использован сравнительный метод анализа. При подготовке настоящего аналитического обзора использовались преимущественно источники литературы в изданиях, включенных в РИНЦ; Scopus; WoS.
Результаты исследования
По отношению к почвенной кислотности овёс относят к слабочувствительным к кислотности, однако они положительно реагируют на известкование.
Важнейшим фактором, снижающим урожайность сельскохозяйственных культур на кислых почвах, является алюминий. Устойчивость растений к токсичности алюминия имеет сложную природу и контролируется генетически. Растения, клетки корней которых имеют устойчивую к действию металла плазмолемму, наряду с активным подщелачиванием среды интенсивно выделяют вещества, хелатирующие и осаждающие алюминий, устойчивы к нему [3].
А.И. Мещеряков (1937), по данным своих исследований и других авторов, расположил полевые культуры по степени их чувствительности к алюминию в следующем порядке: сахарная свекла —► горчица белая —► лен-долгунец —► конопля —► яровая пшеница —► морковь —► картофель —► кенаф —► подсолнечник —► овес —► горох —► гречиха —► люпин —► яровая рожь.
Об активности физиологических процессов при повышенной кислотности и возрастающих концентрациях ионов алюминия в условиях низких положительных температур можно судить по убыли сухой массы проростков [4].
Овёс, как устойчивый в целом к влиянию стрессового фактора, имеет довольно высокие значения критерия отбора (ИДК) и меньший коэффициент вариации индекса длины корней (не выше 10).
Кроме указанного показателя (ИДК) большой интерес вызывает вариация абсолютной длины корня растений внутри сорта в опытном варианте, позволяющая оценить норму реакции сорта. Для примера приведены данные по наиболее контрастным по устойчивости сортам.
Сорта, имеющие высокий показатель устойчивости и достаточно высокую норму реакции, можно использовать как исходный материал для выделения наиболее перспективных, с точки зрения алюмоустойчивости, растений. Если же сорт имеет высокую устойчивость и небольшое колебание длины корня, то с большой вероятностью может оказаться донор устойчивости.
С другой стороны, сорта, имеющие узкую норму реакции и контрастные указатели ИДК, являются превосходным материалом для изучения тонких механизмов устойчивости к кислым условиям среды [5].
Таблица 1- Влияние алюминия на показатели роста корней овса [Вальков В.Ф. и ДР., 2007]_
Культура Сорт ИДК,% Вариация длины корня, %
Овёс Ж-9756 99,9 9Д
Фаленский 3 75,0 15,8
И-1342 91,2 8,4
Овёс слабо чувствителен к кислотности почвы и может удовлетворительно расти при кислой и слабощелочной реакции (табл. 184; Вальков В.Ф. и др., 2007). Отрицательное действие высокой кислотности на жизнедеятельность и продуктивность растений овса связано с повышенной растворимостью соединений алюминия, железа и марганца в почве [6].
Таблица 2. Показатели оптимума, экономически допустимого минимума и максимума почвенных характеристик для овса_
Почвенные характеристики Минимум Оптимум Максимум
Содержание гумуса,% <2 2-6 Не установлен
рН водной суспензии 4,0-5,0 5,0-8,2 8.2-8,7
Плотность, г/ смА3 1,0-1,25 1,25-1,45 1,45-1,60
Содержание физической глины (<0,01мм),% 10-20 20-60 65-75
Обменный №,% от ЕКО Не установлен <3 3-5
Плотный остаток при хлоридно-сульфатном засолении, % Не установлен <0,2 0,2-0,6
Содержание СаСОЗ,% Не установлен <5 5-20
В связи с малой чувствительностью овса к повышенной кислотности почвы в северных нечерноземных районах он размещается первой культурой по вновь освоенным землям - раскорчевкам, осушенным болотам, торфяникам. Однако на осушенных болотах и торфяниках при избытке азота овес часто развивает большую надземную массу и не успевает вызреть. Поэтому в первый год освоения таких земель овес лучше сеять на сено или зеленый корм, особенно в смеси с горохом, пелюшкой, викой [7].
Проведя кластерный анализ, А. Асеева, К. В. Зенкина, И. Б. Трифунтова установили, что анализ культур были разделены на два кластера с различной устойчивостью к эдафическому стрессору. В кластер большей, по сравнению с остальными генотипами, интегральной устойчивостью к воздействию алюминия в диапазоне концентраций 0.2,5 мМ (ИДК>22.65 %, КИ>0,1.1,3 ед., КУ>50.90 %) вошли сорта овса Тигровый, Премьер, Передовик, Кардинал, Маршал, селекционные линии -547-12, 318-14, 510-15, 437-05, 474-17, полученные в результате сложных ступенчатых скрещиваний. Генотипы, сформировавшие второй кластер характеризовались средней устойчивостью к стрессору и средней мощностью развития корневых систем [8].
При изменении уровней корневой среды рН наблюдалась значительная изменчивость содержания перекиси водорода в листьях овса. Повышение концентрации Н202 чередовалось с ее падением до контрольных значений. Эти колебания связаны с кратковременными окислительными взрывами и подавлением антиоксидантной системой. Окислительный взрыв, в свою очередь, запускает дополнительный каскад ответных реакций, и в этом случае перекись водорода выполняет сигнальную функцию, связанную с активацией антиоксидантной системы. Комбинируя солевой и кислотный стресс, а также солевой и щелочной стресс, в растениях не наблюдалось увеличения содержания перекиси относительно несоленых вариантов с соответствующим рН. Возможно, что в этих сложных условиях повышается антиоксидантная защита растений, что затрудняет повышение содержания перекиси.
При кислотном и щелочном стрессе в листьях овса активность пероксидазы не увеличивалась в течение первых шести часов наблюдения. Вероятно, каталаза-это активированный в клетке фермент, специализирующийся на разрушении перекисей, количество которых не увеличивалось по сравнению с растениями с нейтральной реакцией корневой среды. Установлено, что изменение рН почвы способствовало активизации разных ферментов антиоксидантной защиты, в том числе каталазы и супероксиддисмутазы.
При солевом стрессе в листьях овса было зафиксировано усиление пероксидазной активности, направленное, по-видимому, на устранение избытка АФК. Это соответствует данным об активизации антиоксидантной ферментной защиты при засолении. Пероксидазу считают одним из маркерных ферментов, в первую очередь активирующихся в ответ на стресс-воздействие; при этом в антиоксидантную деятельность включаются пероксидазы, находящиеся в неактивном состоянии.
В наблюдениях при сочетании двух неблагоприятных факторов корневой среды в меньшей степени усиливалась активность пероксидаз, чем при отдельном солевом воздействии. В условиях солевого и кислотного стресса практически не отмечено усиления пероксидазной функции. При солевом и щелочном стрессе активность пероксидаз повышалась только в отдельные сроки наблюдений.
По накоплению пролина в условиях кислотного и щелочного стресса можно предположить его участие не только в антиоксидантной, но и рН-регулирующей деятельности. На участие пролина в регуляции рН клеточной среды указывают некоторые исследователи. Устойчивость растений к избытку солей связывают с осморегуляторной, протекторной, антиоксидантной функцией пролина. В наших опытах аккумуляция пролина подтверждает его особое значение при солевом стрессе на фоне нейтральной реакции корневой среды.
При комбинированном стрессе участие пролина в адаптационных процессах было не настолько явным. В условиях солевого и кислотного стресса количество пролина возросло только через сутки после стресс-воздействия. При солевом и щелочном стрессе повышение содержания пролина отмечено только в отдельные сроки, по сравнению с растениями в незасоленном щелочном варианте опыта. Считается, что при засолении нарушение избирательного поглощения катионов происходит через 10-20 дней. В нашем эксперименте с сочетанием двух неблагоприятных факторов среды наиболее вероятной выглядит протекторная роль пролина - защита компонентов клетки от избытка солей, которая проявляется через определенное время после внесения соли в корневую среду.
Результаты исследований показали разную степень проявления солевого стресса на фоне нейтральной, щелочной и кислой реакции корневой среды. Засоление №С1 200 мМ на фоне нейтральной реакции среды не снизило высоту растений через 48 ч после внесения соли; в листьях овса наблюдали усиление изменчивости в содержании перекиси, повышение активности пероксидаз и накопление пролина.
Внесение №С1 в условиях щелочной среды (рН 10) не снизило высоту растений относительно варианта со щелочной средой; в отдельные сроки наблюдений отмечено повышение активности пероксидаз и накопление пролина в листьях овса. Засоление на фоне кислой реакции среды (рН 3) способствовало определенному угнетению растений; в листьях овса не повышалась активность пероксидаз, а накопление пролина отмечали только через сутки после стрессвоздействия [9].
Реакция почвы может по - разному влиять на физиологическое состояние растений и агрохимические свойства почвы, в том числе на наличие макро-и микроэлементов. Поэтому физиологическая (биологическая) приемлемость экологической реакции для растений может существенно отличаться от экологической (технологической), связанной с подвижностью питательных веществ и изменениями условий развития заболеваний.
Оптимальные для роста и развития растений значения рН, установленные в водных или песчаных культурах, могут не соответствовать оптимальному значению при выращивании их в реальных полевых условиях. Здесь важно учитывать «мнение» не только растения, но и «мнение» почвы и удобрений. Создание путем известкования почвы оптимальной в физиологическом отношении нейтральной или слабощелочной реакции среды для культур очень чувствительных к кислотности (относящихся к первой группе: люцерна, свекла, капуста и др.) значительно снижает подвижность в почве, а, следовательно, и доступность растениям Р, К, М^, В, Мп, Ъл и Си, поэтому такие условия нельзя считать благоприятными для реализации потенциальной продуктивности посевов
27
без дополнительного внесения удобрений. Отсюда следует, что известкование почвы до рНкс1 выше 6,5 неэффективно и значительно увеличивает затраты и потери кальция из почвы с инфильтрационными водами.
Несмотря на то, что отдельные факторы жизни растений не могут быть заменены другими, оптимизация условий, оказывающих непосредственное влияние на рост и развитие растений, существенно ослабляет негативное действие любого лимитирующего фактора в т. ч. избыточной кислотности почвы. Отрицательное влияние кислотности и алюминия на сельскохозяйственные культуры проявляется в меньшей степени на хорошо гумусированных буферных почвах, с высоким содержанием элементов питания, оптимальным водным и тепловым режимами, чем на слабоокультуренных почвах с низким содержанием элементов минерального питания.
В ходе нашего обзора было установлена сортовая особенность устойчивости к алюминию овса и других сельскохозяйственных культур, закрепленная на генетическом уровне.
Отдельные сорта Тигровый, Премьер, Передовик, Кардинал, Маршал обладают очень высокой устойчивостью в отношении ионов алюминия. Другие сорта - не выносят вминимальной концентрации ионы алюминия.
Список литературы:
1. Авдонин Н.С. Почва, растение, белок / Н.С. Авдонин // Агрохимия. 1975. № 9. С. 3-13.
2. Трофимов, И. Т. Отношение сельскохозяйственных культур к почвенной кислотности и повышения их продуктивности / И. Т. Трофимов, Л. А. Ступина // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2006. - № 2(22). - С. 20-24. -ЕБМ КУгСР.
3. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский. М.: Агропромиздат, 1991. 415 с.
4. Карманенко, Н. М. Сортовая реакция зерновых культур на низкие температуры, условия закисления и ионы алюминия / Н. М. Карманенко // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - Т. 49, № 5. - С. 66-77. - ЕБМ БУСУГЖ
5. Кропотов, А. В. Комплексная оценка сортов овса и гороха на алюмоустойчивость: специальность 06.01.04 "Агрохимия" : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Кропотов Андрей Витальевич. - Москва, 2000. - 22 с. - ЕБМ ШМТОГ.
6. А. X. Шеуджен. Агрохимия Часть 5. Прикладная агрохимия.
7. Цыганок С.И. Содержание тяжелых металлов и Се в основной и побочной продукции различных сортов овса в условиях лесостепи Среднего Поволжья. / С.И. Цыганок. // Зерновое хозяйство. - 2003. - №7. - С. 23-25.
8. Асеева, Т. А. Оценка зерновых яровых культур на устойчивость к алюминию / Т. А. Асеева, К. В. Зенкина, И. Б. Трифунтова // Достижения науки и техники АПК. - 2021. - Т. 35, № 4. - С. 35-40. - Б01 10.24411/0235-2451-2021-10405. - ЕБМ Р01КУ\У.
9. Четина, О. А. Динамика показателей развития солевого стресса у овса посевного при разном уровне рн корневой среды / О. А. Четина, А. К. Арисова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2022. - № 3(39). -
С. 3-15. -Б01 10.21685/2307-9150-2022-3-1. - ЕБМ ВВШЭУМ.
-♦-
