CC BY
13К вопросу о морфологической изменчивости некоторых
широко распространенных и редких видов рода Navicula (Bacillariophyta)
С. И. Генкал
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок,
Некоузский р-н, Ярославская обл., 152742, Россия; [email protected]
Резюме. Показано, что природные популяции диатомовых водорослей рода Navicula (N. cryptocephala, N. exilis, N. hanseatica, N. margalithii, N. menisculus, N. meniscus, N. radiosa, N. reinhardtii, N. rhynchocephala) проявляют значительную изменчивость основных морфологических количественных признаков (длина и ширина створки, число штрихов и линеол в 10 мкм), что необходимо учитывать при проведении систематических, таксономических, флористических и гидробиологических исследований.
Ключевые слова: Bacillariophyta, Navicula, морфологическая изменчивость.
On morphological variability of some widespread and rare species of the genus Navicula (Bacillariophyta)
S. I. Genkal
Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Nekouzskiy District, Yaroslavl Region, 152742, Russia; [email protected]
Abstract. It is shown that natural populations of diatom algae of the genus Navicula (N. cryptocephala, N. exilis, N. hanseatica, N. margalithii, N. menisculus, N. meniscus, N. radiosa, N. reinhardtii, N. rhynchocephala) manifest significant variability of the main morphological quantitative features: length and width of the valve, number of the striae and lineols in 10 pm, that should be considered during systematic, taxonomic, floristic, and hydrobiological studies.
Keywords: Bacillariophyta, Navicula, morphological variability.
Вопрос о морфологической изменчивости диатомовых водорослей важен с точки зрения ее границ, масштабов, направленности и имеет большое значение для систематики диатомей, а в практическом аспекте для точной идентификации видов. Следует отметить, что количественные морфологические признаки проявляют разную степень изменчивости (Krammer, 2002; Edlund et al, 2006; Genkal et al, 2007; Genkal, Kharitonov, 2010а-е, 2012; и др.). Изучению изменчивости отдельных видов пеннатных диатомовых водорослей уделяется недостаточно внимания (Krammer, 2002; Edlund et al., 2006; Genkal et al, 2007; Genkal, Kharitonov, 2008, 2010a-c, 2012), и данная работа в определенной степени восполняет этот пробел.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили пробы фитопланктона и фи-тобентоса из водоемов разного типа: Камчатка (озера Корякского нагорья — Вагыт-Гытхын, Илир-Гытхын, Патат-Гытхын), Монголия (оз. Хубсугул), Карелия (бассейн р. Шуя — озера Святозеро, Крош-нозеро, Пряжинское), Западная Сибирь (Гыданский п-ов — р. Мес-сояха, протоки Нижняя Мессояха, Параванга, Няхатапарод), Карелия (бассейн р. Нижний Выг — озера Воицкое, Шавань), Карелия (национальный парк «Паанаярви» — реки Сова, Оланга, Мутка, Сельой-ки), Западная Сибирь (п-ов Ямал — бассейн р. Харасавэйяха, р. Сор-микэцятарка, безымянный ручей в правобережье р. Няваталоваяхи), Восточная Сибирь (оз. Делингдэ, p. Таз, Худосейка), Карелия (реки побережья Белого моря — Унежма, Лекса, Нюхча, Вожма, Урокса, Шоба, Шигеренджа, Сума), Восточная Сибирь (Прибайкалье, Джер-гинский заповедник — оз. Балан-Тамур), а также наши опубликованные литературные данные (Genkal, 1992; Genkal, Vekhov, 2007; Gen-kal, Trifonova, 2009; Kulikovskiy et al., 2010; Genkal et al., 2011, 2013).
Освобождение клеток от органической части проводилось методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Препараты изучали в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) JSM-25S в Центре коллективного пользования Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. Подсчет числа штрихов проводился общепринятым способом — вдоль края в середине створки (Anonymous, 1975).
Результаты и обсуждение
В качестве объекта были выбраны несколько широко распространенных и редких для России видов (табл. 1, 2; табл. I-IV). Как следует из таблицы 1, для большинства исследованных видов указанные в определителях диапазоны изменчивости признаков практически не меняются. Вместе с тем, для Navicula exilis, N. rhynchocephala наблюдается пересмотр этих диапазонов по некоторым признакам в сторону или увеличения, или уменьшения (табл. 1), что связано, вероятно, с изменением взглядов исследователей на объемы этих видов. Изучение популяций перечисленных выше видов в исследованных водоемах разного типа и географического положения (табл. 2) показывает значительную вариабельность признаков, их диапазонов и даже гиатус по некоторым признакам среди популяций отдельных видов: N. radiosa (ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм), N. reinhardtii (ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм),
N. cryptocephala (число штрихов и ареол в 10 мкм), N. exilis (ширина створки, число штрихов в 10 мкм), N. rhynchocephala (длина и ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм). Вышесказанное свидетельствует о значительной межпопуляционной изменчивости, что имеет место и среди других представителей пеннатных диатомовых водорослей, например рода Cymbella (Krammer, 2002). Сравнение обобщенных литературных сведений и результатов наших исследований показывает, что, несмотря на обширные данные по разным регионам мира, заложенные в диагнозы, все изученные виды демонстрируют отличия от описаний по отдельным или сразу по ряду признаков (табл. 3).
Таблица 1
Изменчивость морфологических признаков у представителей рода Navicula по литературным данным Variability of morphological features of Navicula species based on published data
Признаки Features Источник References
Длина створки, мкм Length of valve, цш Ширина створки, мкм Width of valve, цш Число штрихов в 10 мкм Striae in 10 цш Число линеол в 10 мкм Areolae in 10 цш
N. radiosa Kützing
40-120 10-19 10-12 Diatomovye..., 1951
40-120 10-19 10-12 Patrick, Reimer, 1966
40-120 (7.5)10-15(19?) 10-12 около 32 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
40-120 8-12 10-12 28-32 Lange-Bertalot, 2001
40-120 8-12 10-12 28-32 Hofmann et al., 2011
N. reinhardtii Grunow
35-70 14-20 7-9 Diatomovye., 1951
35-70 11-18 7-9 Patrick, Reimer, 1966
35-70 11-18 7-9 около 20 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
35-70 11-18 7-9 20-22 Lange-Bertalot, 2001
35-70 11-18 7-9 20-22 Hofmann et al., 2011
N. cryptocephala Kützing
20-40 5-8.5 16-18 Diatomovye., 1951
20-40 5-7 16-18 Patrick, Reimer, 1966
20-40 5-7 14-17 около 40 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
20-40 5-7 14-18 около 40 Lange-Bertalot, 2001
Окончание табл. 1
Признаки Features Источник References
Длина створки, мкм Length of valve, цш Ширина створки, мкм Width of valve, цш Число штрихов в 10 мкм Striae in 10 цш Число линеол в 10 мкм Areolae in 10 цш
20-40 5-7 14-18 около 40 Hofmann et al., 2011
N. exilis Kützing
14-22 4-7.2 18-20 *Diatomovye..., 1951
17-19 4-6 18-20 *Patrick, Reimer, 1966
20-45 6-8 13-15 около 40 Lange-Bertalot, 2001
20-45 6-8 13-15 около 40 Hofmann et al., 2011
N. rhynchocephala Kützing
35-60 10-13 10-12 Diatomovye..., 1951
35-60 10-13 8 Patrick, Reimer, 1966
35-80 9-14 7-12 20-25 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
40-60 8.5-10 10-12 около 25 Lange-Bertalot, 2001
40-60 8.5-10 10-12 около 25 Hofmann et al., 2011
N. menisculus Schumann
18-50 8-12 9-11 Diatomovye., 1951
15-50 7.5-12 8-12 25-30 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
32-50 11-12.5 8.5-9.5 24-25 Lange-Bertalot, 2001
32-50 11-12.5 8.5-9.5 24-25 Hofmann et al., 2011
N. meniscus Schumann
36-50 8-12 9-11 **Diatomovye..., 1951
35-70 10-20 7-8.5 около 20 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
N. margalithii Lange-Bertalot
30-70 8-10 9-12 около 30 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
30-70 8-10 9-12 около 30 Lange-Bertalot, 2001
N. hanseatica Lange-Bertalot subsp. hanseatica
30-70 12-15 8-9 20-21 Lange-Bertalot, 2001
Примечание. * — как Navicula cryptocephala var. exilis; ** — как N. menisculus var. meniscus.
Note. * — as Navicula cryptocephala var. exilis; ** — as N. menisculus var. meniscus.
Таблица 2
Изменчивость морфологических признаков у представителей рода Navicula
(наши данные)
Variability of morphological features of Navicula species based on original data
Признаки Features Водоемы, источник Waterbodies, references
Длина створки, мкм Length of valve, pm Ширина створки, мкм Width of valve, pm Число штрихов в 10 мкм Striae in 10 pm Число лине-ол в 10 мкм Areolae in 10 pm
N. radiosa
75.5-127 12.8-18 8-9 25 Камчатка
73.6-93 13.3-16 7-8 25 Оз. Хубсугул
66.7-100 11-14.4 6-9 20-25 Бассейн р. Шуя
55.7-103 7.1-15.5 6-10 25-30 Бассейн р. Мяссояха
77.8-109 12.2-14.4 7-9 25 Бассейн р. Нижний Выг
51.4-114 8.5-14.7 8-10 25-30 Паанаярви
50-95.5 11-15.5 8-11 27-35 Бассейн р. Харасавэйяха
84.4-106.7 13.3-17.1 6-7 25 Бассейн р. Харасовейка (Восточная Сибирь)
82-100 12.6-16.4 7-8 25 Реки побережья Белого моря
58-96.6 10-13.3 8-9 Genkal, 1992
40-84.4 10-15 9-12 25-30 Genkal, Vekhov, 2007
48.9-91.4 10-13.3 8-11 25-35 Genkal, Trifonova, 2009
77-97.8 11.4-15.5 8-11 Genkal et al., 2011
82.8-84.4 12.2-12.8 8 30 Kharitonov, Genkal, 2012
60-90 11-12 11-12 Genkal et al., 2013
N. reínhardtíí
53-80 17.1-22 6-7 18-24 Оз. Хубсугул
40-65.7 15.5-21.6 6-8 16-22 Бассейн р. Мессояха (Полярный Урал)
47.8-84.4 18.5-25.5 5-7 16-18 Восточная Сибирь
50-86.7 18.6-22 6-7 20 Прибайкалье
48-62 17-20 6-7 Genkal, 1992
44.3-61.4 15.7-20 6-9 25 Genkal, Trifonova, 2009
48.8-86.7 18.6-22 6-7 Genkal et al., 2011
25-71 15-15.5 7-8 Genkal et al., 2013
N. cryptocephala
22.8-31 6.4-7.8 11-13 32-35 Бассейн р. Шуя
25.7-42.2 6.4-8.9 9-13 35-40 Бассейн р. Мессояха
30-45.7 7.2-8.3 9-12 30 Реки Белого моря
17.6-36.4 5-8.2 12-20 27-45 Genkal, Trifonova, 2009
Окончание табл. 2
Признаки Features Водоемы, источник Waterbodies, references
Длина створки, мкм Length of valve, ^m Ширина створки, мкм Width of valve, ^m Число штрихов в 10 мкм Striae in 10 цш Число лине-ол в 10 мкм Areolae in 10 цт
22.8-48.6 6.4-10 9-14 30-35 Genkal et al., 2011
32.2-34.3 7.7-7.8 12-16 30 Kharitonov, Genkal, 2012
N. exilis
29.3-46.6 7-8.9 10-11 30-35 Реки побережья Белого моря
23.6-27 6.8-7.8 12-14 37-40 Бассейн р. Мессояха
25.7-29.3 6.4-7.8 12-14 32-50 Восточная Сибирь
22.8-27.1 5.7-7 12-14 30-45 Genkal, Тпйтоуа, 2009
19.3-28.7 5.3-6.7 16-18 КиЬкоуяЫу в1 а1., 2010
25-35.5 7.1-8.3 12-15 37-40 Иагкопоу, Genkal, 2012
N. rhynchocephala
50-64.3 11-13.6 7-8 25 Бассейн р. Мессояха
47-82 8.5-15.5 6-10 22-30 Реки побережья Белого моря
57-73.3 11.4-14.4 6 20-22 Бассейн р. Шуя
54.3-66.6 10-12 6-7 23-25 Бассейн р. Харасавэйяха
27-61.4 6.4-12.8 7-14 20-35 Genkal, Тпйтоуа, 2009
48-56.7 9.3-10.7 9 КиЬкоуяЫу в1 а/., 2010
64.3-68.6 12-12.8 6-7 22 Genkal в1 а/., 2011
N. menisculus
30-43.3 10.7-13.3 7-9 20-25 Восточная Сибирь
31.4-54.3 11.4-16.4 7-9 20 Бассейн р. Мессояха
28.6-57 12-17 6-9 20-25 Genkal et al., 2011
N. meniscus
44.4-51 14-14.4 6-7 16-18 Камчатка
N. margalithii
36.6-44.4 8.9-10 6-8 22-25 Бассейн р. Мессояха
29.3-43.3 8.5-10 7-9 25-27 Бассейн р. Харасавэй-яха
N. hanseatica subsp. hanseatica
41-62.8 12.7-17 8-9 18-30 Бассейн р. Мяссояха
34.4-50 12.2-14.2 8-9 18-20 Genkal, Vekhov, 2007
Таблица 3
Сравнительные суммарные данные по изменчивости морфологических признаков у представителей рода Navicula Comparative generalized data on the variability of morphological features in representatives of the genus Navicula
Признаки Features Источник References
Длина створки, мкм Length of valve, цш Ширина створки, мкм Widht of valve, pm Число штрихов в 10 мкм Striae in 10 рш Число лине-ол в 10 мкм Areolae in 10 pm
N. radiosa
40-120 (7.5)8-19 10-12 28-32 Литературные данные (табл. 1)
40-127 7.1-18 6-12 20-35 Наши данные (табл. 2)
N. reinhardtii
35-70 11-20 7-9 20-22 Литературные данные (табл. 1)
25-86.7 15-25.5 5-9 16-25 Наши данные (табл. 2)
N. cryptocephala
20-40 5-8.5 14-18 около 40 Литературные данные (табл. 1)
17.6-48.6 5-10 9-20 27-45 Наши данные (табл. 2)
N. exilis
17-45 4-8 13-20 около 40 Литературные данные (табл. 1)
19.3-46.6 5.3-8.9 10-18 30-50 Наши данные (табл. 2)
N. rhynchocephala
35-80 8.5-14 8-12 20-25 Литературные данные (табл. 1)
27-73.3 6.4-15.5 6-10 20-35 Наши данные (табл. 2)
N. menisculus
15-50 8-12.5 8-12 24-30 Литературные данные (табл. 1)
28.6-57 10.7-17 6-9 20-25 Наши данные (табл. 2)
N. meniscus
35-70 8-20 7-11 около 20 Литературные данные (табл. 1)
44.4-51 14-14.4 6-7 16-18 Наши данные (табл. 2)
N. margalithii
30-70 8-10 9-12 Около 30 Литературные данные (табл. 1)
29.3-44.4 8.5-10 6-9 22-27 Наши данные (табл. 2)
N. hanseatica subsp. hanseatica
30-70 12-15 8-9 20-21 Литературные данные (табл. 1)
41-62.8 12.2-17 8-9 18-30 Наши данные (табл. 2)
Среди исследованных видов определение некоторых не вызывает трудности (N. radiosa — табл. I, 1-4; N. reinhardtii — табл. I, 5-7; N. margalithii — табл. III, 7, 8; N. hanseatica — табл. IV, 4-6). Однако идентификация ряда других вызывает определенные проблемы, поскольку имеются сходные по морфологии виды, в частности, это группы N. cryptocephala / N. exilis / N. rhynchocephala и N. menisculus / N. meniscus. Как следует из табл. 3, N. cryptocephala и N. exilis, согласно литературным и нашим данным, имеют совпадающие диапазоны изменчивости по всем исследованным признакам. Что касается качественных признаков этих видов (форма створки, размер и форма среднего поля), то здесь, согласно диагнозам и иллюстрациям к ним, также наблюдается совпадение и перекрывание (Lange-Bertalot, 2001, ср.: Pl. 17, 1-10; Pl. 18, 9-20 и Pl. 19, 9-20), т. е. наличие сходных по морфологии форм. Результаты наших исследований (Genkal, Trifonova, 2009; Genkal et al., 2011; Kharitonov, Genkal, 2012; и др.) показывают, что часто N. cryptocephala и N. exilis вегетируют вместе (табл. II, III) и могут встречаться в сходных условиях (Lange-Bertalot, 2001). Следовательно, напрашивается вывод об их конспе-цифичности, что соответствует объему вида в понимании Krammer, Lange-Bertalot (1986), когда N. exilis выступал в качестве синонима N. cryptocephala. Наши иллюстрации N. cryptocephala и N. exilis демонстрируют изменчивость формы створки и центрального поля и подтверждают точку зрения на широкую трактовку N. cryptocephala (Krammer, Lange-Bertalot, 1986).
Navicula rhynchocephala имеет сходную с N. cryptocephala морфологию (Lange-Bertalot, 2001, ср.: Pl. 9, 6-10 и Pl. 17, 1-10; Pl. 18, 9-20; табл. II, 1, 2, 5, 6; табл. III, 1 и табл. II, 3, 4, 8; табл. III, 3-6) и экологию (Lange-Bertalot, 2001). По литературным данным, между этими видами имеется четкий гиатус по ширине створки, числу штрихов и линеол в 10 мкм (табл. 3). Наши данные показывают наличие перекрывания по всем количественным признакам (табл. 3). Кроме того, эти виды нередко встречаются вместе (табл. II, III; Gen-kal, Trifonova, 2009; Genkal et al, 2011; Kharitonov, Genkal, 2012; и др.), и в таких случаях бывает сложно точно определить переходные формы комплекса N. rhynchocephala/N. cryptocephala (напр., на табл. III, 5 длина створки 38 мкм, ширина 8 мкм, штрихов 10 в 10 мкм, линеол 30 в 10 мкм).
По литературным и нашим данным между N. menisculus и N. meniscus имеется гиатус по числу линеол в 10 мкм (табл. 3). Виды имеют сходную форму створки, но отличаются формой и размерами центрального поля (Lange-Bertalot, 2001; ср.: Pl. 12, 1-7 и Pl. 49, 5-9).
Однако в популяциях встречаются переходные формы, которые вызывают определенные проблемы при идентификации. Например, на табл. IV, 3 приведена форма, которую мы отнесли к N. meniscu-lus по числу линеол в 10 мкм — 27 (длина створки 40 мкм, ширина 12.2 мкм, штрихов 9 в 10 мкм), однако центральное поле больше, чем у N. menisculus, и в то же время несколько отличается по форме от такового N. meniscus.
H. Lange-Bertalot (2001) в составе N. hanseatica описал subsp. cir-cumarctica Lange-Bertalot, отличающийся большим числом штрихов в 10 мкм (10.5-11.5). Кроме этого, согласно иллюстрациям, приведенным к этим подвидам, они различаются формой центрального поля: у типового подвида оно круглое, у subsp. circumarctica — поперечно раширенное (Lange-Bertalot, 2001: Pl. 47, 1-8). В нашем материале встречались створки, типичные для N. hanseatica subsp. hanseatica (табл. IV, 6), и с поперечно расширенным центральным полем (табл. IV, 4, 5). Все эти формы имели число штрихов, соответствующее типовому подвиду, поэтому мы отнесли их к N. hanseatica subsp. hanseatica. В водоемах Русской Арктики N. hanseatica subsp. circumarctica также имел варьирующую форму центрального поля (Genkal, Vekhov, 2007: табл. 24, рис. 1, 2) и большее число линеол в 10 мкм (25-27) против N. hanseatica subsp. hanseatica (20-21). В нашем материале (табл. 2) число линеол в 10 мкм изменялось в значительно больших пределах — от 18 до 30, что указывает на сходство N. hanseatica subsp. circumarctica с типовым подвидом.
Выводы
Изучение популяций широко распространенных и редких видов рода Navicula продемонстрировало более широкую изменчивость морфологических признаков по сравнению с литературными данными. Подобные отклонения отмечены для многих видов Bacillariophy-ta (Genkal, Vekhov, 2007).
Благодарности
За предоставленные материалы выражаю благодарность своим коллегам: Н. А. Бондаренко, Н. В. Вехову, С. Ф. Комулайнену, М. C. Куликовскому, Е. В. Лепской, Т. М. Михеевой, Г. И. Поповской, И. С. Трифоновой, В. Г. Харитонову, Т. А. Чекрыжевой, М. И. Яру-шиной.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 12-04-00078).
Литература
Anonymous. 1975. Proposals for a standardization of diatom terminology and diagnoses. Beih. Nova Hedwigia. 55: 323-354.
[Balonov] Балонов И. М. 1975. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии. Методика изучения биогеоценозов. М.: 87-89.
[Diatomovye...] Диатомовые водоросли. 1951. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. М.: 619 с.
Edlund M. B., Levkov Z., Soninkhishig N., Krstic S., Nakov T. 2006. Diatom species flocks in large ancient lakes: the Navicula reinhardtii complex from Lakes Hövsgöl (Mongolia) and Prespa (Macedonia). Proc. 18th Int. Diatom Symp., 2004. Miedzyz-droje, Poland (A. Witkowski, ed.). Bristol: 61-74.
[Genkal] Генкал С. И. 1992. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. СПб.: 128 с.
[Genkal, Kharitonov] Генкал С. И., Харитонов В. Г. 2008. К морфологии и таксономии Hannaea arcus (Bacillariophyta). Новости сист. низш. раст. 42: 14-23.
[Genkal, Kharitonov] Генкал С. И., Харитонов В. Г. 2010а. Интересные находки диатомовых водорослей рода Naviculadicta в озере Эльгыгытгын (Чукотка). Новости сист. низш. раст. 44: 22-27.
[Genkal, Kharitonov] Генкал С. И., Харитонов В. Г. 2010b. О морфологической изменчивости Navicula schmassmannii Hustedt (Bacillariophyta). Новости сист. низш. раст. 44: 32-38.
[Genkal, Kharitonov] Генкал С. И., Харитонов В. Г. 2010c. О морфологической изменчивости Tabellaria flocculosa (Bacillariophyta). Ботан. журн. 95: 13-17.
[Genkal, Kharitonov] Генкал С. И., Харитонов В. Г. 2012. О морфологической изменчивости некоторых видов рода Achnanthes s. l. (Bacillariophyta, Pennato-phyceae). Альгология. 22(1): 3-12.
[Genkal, Trifonova] Генкал С. И., Трифонова И. С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: 72 с.
[Genkal, Vekhov] Генкал С. И., Вехов Н. В. 2007. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики: архипелаг Новая Земля и остров Вайгач. М.: 64 с.
[Genkal et al.] Генкал С. И., Куликовский М. С., Стенина А. Г. 2007. Изменчивость основных структурных элементов створки некоторых видов рода Navicula (Bacillariophyta). Биол. внутр. вод. 2: 20-25.
[Genkal et al.] Генкал C. И., Бондаренко Н. А., Щур Л. А. 2011. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск: 72 c.
[Genkal et al.] Генкал С. И., Куликовский М. С., Михеева Т. М., Кузнецова И. В., Лукьянова Е. В. 2013. Диатомовые водоросли планктона реки Свислочь и ее водохранилищ. М.: 236 c.
Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa. Rugell: 908 S.
[Kharitonov, Genkal] Харитонов В. Г., Генкал С. И. 2012. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). Магадан: 402 с.
Krammer K. 2002. Cymbella. Diatoms of Europe. Vol 3. Ruggell: 584 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd2/1. Stuttgart; New York: 876 S.
Kulikovskiy M. S., Lange-Bertalot H., Witkowski A., Dorofeyuk N. I., Genkal S. I. 2010. Diatom assemblages from sphagnum bogs of the world I. Nur bog in northern Mongolia. Biblioth. Diatomol. 55: 1-326.
Lange-Bertalot H. 2001. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato. Frustulia. Diatoms of Europe. Vol. 2. Ruggell: 526 p.
Patrick R., Reimer C. W. 1966. The diatoms ofthe United States. Vol. 1: Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. Vol. 13. Lititz: 688 p.
References
Anonymous. 1975. Proposals for a standartization of diatom terminology and diagnoses. Beih. NovaHedwigia 55: 323-354.
Balonov I. M. 1975. Preparation of diatom and golden algae for electron microscopy. Methods for the study of biocenoses. M.: 87-89 (In Russ.).
Diatomovye vodorosli [Diatoms]. 1951. Opredelitel' presnovodnykh vodorosley SSSR. Vyp. 4 [Key of Freshwater Algae of the USSR. Iss. 4]. Мoscow: 619 p.
Edlund M. B., Levkov Z., Soninkhishig N., Krstic S., Nakov T. 2006. Diatom species flocks in large ancient lakes: the Navicula reinhardtii complex from Lakes Hovsgol (Mongolia) and Prespa (Macedonia). Proc. 18th Int. Diatom Symp., 2004. Miedzyz-droje, Poland (A. Witkowski, ed.). Bristol: 61-74.
Genkal S. I. 1992. Atlas diatomovych vodorosleyplanktona reki Volgi [Atlas of the diatoms of the plankton in the Volga river]. St. Petersburg: 128 p. (In Russ.).
Genkal S. I., Kharitonov W. G. 2008. On the mopphology and taxonomy of Hannaea arcus (Bacillariophyta). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 42: 14-23. (In Russ.).
Genkal S. I., Kharitonov W. G. 2010а. Interesting findings of diatoms of the genus Naviculadicta in the Lake Elgygytgyn (Chukotka). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 44: 22-27. (In Russ.).
Genkal S. I., Kharitonov W. G. 2010b. On the morphological variability Navicula schmassmannii (Bacillariophyta). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 44: 32-38. (In Russ.).
Genkal S. I., Kharitonov W. G. 2010c. On the morphological variability of Tabellaria flocculosa (Bacillariophyta). Bot. Zhurn. 95: 13-17. (In Russ.).
Genkal S. I., Kharitonov V. G. 2012. Morphological variability of some species ofthe genus Achnanthes s.l. (Bacillariophyta, Pennatophyceae). Algologia. 22: 3-12. (In Russ.).
Genkal S. I., Trifonova I. S. 2009. Diatomovye vodorosli planktona Ladozhskogo ozera i vodoemov ego basseyna [Diatom algae of the plankton of Lake Ladoga and water-bodies of its basin]. Rybinsk: 72 p.(In Russ.).
Genkal S. I., Vekhov N. V. 2007. Diatomovye vodorosli vodoemov Russkoy Arktiki: arkhipelag Novaya Zemlya i ostrov Vaygach [Diatom algae of water bodies in the Russian Arctic, Novaya Zemlya Archipelago and Vaigach island]. Moscow: 64 p. (In Russ.).
Genkal S. I., Kulikovskiy M. S., Stenina A. S. 2007. Variability of main structural elements of a valve of some spesies of the genus Navicula (Bacillariophyta). Biol. Vnutrenn. Vod. 2: 20-25. (In Russ.).
Genkal S. I., Bondarenko N. A., Shchur L. A. 2011. Diatomovye vodorosli ozeryuga i severa Vostochnoy Sibiri [Diatoms of lakes in south and north of the Eastern Siberia]. Rybinsk: 72 p.(In Russ.).
Genkal S. I., Kulikovskiy M. S., Mikheeva T. M., Kuznetsova I. V., Lukyanova E. V. 2013. Diatomovye vodorosli planktona reki Svisloch i ee vodokhranilishch [Diatoms in plankton of the Svisloch River and its reservoirs]. Moscow: 236 p. (In Russ.).
Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. 2011. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa. Rugell: 908 S.
Kharitonov V. G., Genkal S. I. 2012. Diatomovye vodorosli ozera El'gygytgyn i ego okrestnostey (Chukotka) [Diatoms of the Elgygytgyn Lake and its vicinities (Chu-kotka)]. Magadan: 402 p. (In Russ.).
Krammer K. 2002. Cymbella. Diatoms of Europe. Vol 3. Ruggell: 584 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/1. Stuttgart; New York: 876 S.
Kulikovskiy M. S., Lange-Bertalot H., Witkowski A., Dorofeyuk N. I., Genkal S. I. 2010. Diatom assemblages from sphagnum bogs of the world I. Nur bog in northern Mongolia. Biblioth. Diatomol. 55: 1-326.
Lange-Bertalot H. 2001. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato. Frustulia. Diatoms of Europe. Vol. 2. Ruggell: 526 p.
Patrick R., Reimer C. W. 1966. The diatoms of the United States. Vol. 1: Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. Vol. 13. Lititz: 688 p.
Таблица I. Navicula radiosa (1-4), N. reinhardtii (5-7). 1, 5 — створка с наружной поверхности; 2-4, 6, 7 — створка с внутренней поверхности. 1 — р. Сормикэцятарка; 2, 5, 6 — р. Таз; 3 — безымянный ручей в правобережье р. Няваталоваяхи; 4 — оз. Глубокое; 7 — протока Нижняя Мессояха.
СЭМ. Масштаб: 10 мкм. 1, 5 — external view of valve; 2-4, 6, 7 — internal view of valve. 1 — Sormiketsy-atarka River; 2, 5, 6 — Taz River; 3 — anonymous brook in right bank of Nyavata-lovayakha River; 4 — Glubokoe Lake; 7 — Nizhnyaya Messoyakha tributary. SEM.
Scale bar: 10 p,m.
Таблица II. Navicula cryptocephala (1, 2, 5-7), N. rhynchocephala (3, 4, 8). 1-5 — створка с внутренней поверхности; 6-8 — створка с наружной поверхности. 1-4 — оз. Крошнозеро; 5-8 — р. Лекса. СЭМ. Масштаб: 1, 2, 5-7 — 5 мкм;
3, 4, 8 — 10 мкм.
1-5 — internal view of valve; 6-8 — external view of valve. 1-4 — Kroshnozero Lake; 5-8 — Leksa River. SEM. Scale bars: 1, 2, 5-7 — 5 pm; 3, 4, 8 — 10 pm.
Таблица III. Navicula cryptocephala (1), N. exilis (2), N. rhynchocephala
(3-6), N. margalithii (7, 8). 1, 5, 7 — створка с наружной поверхности; 2-4, 6, 8 — створка с внутренней поверхности. 1-4 — оз. Глубокое; 5 — р. Хуцосейка; 6 — р. Шигеренджа; 7 — протока Параванга; 8 — протока Няхатапарод. СЭМ. Масштаб: 1, 2 — 5 мкм;
3-8 — 10 мкм.
1, 5, 7 — external view of valve; 2-4, 6, 8 — internal view of valve. 1-4 — Glubokoe Lake; 5 — Khudoseyka River; 6 — Shigerendzha River; 7 — Paravanga tributary; 8 — Nyakhataparod tributary. SEM. Scale bars: 1, 2 — 5 pm; 3-8 — 10 pm.
Таблица IV. Navicula menisculus (1-3), N. hanseatica subsp. hanseatica (4-6). 1, 4, 6 — створка с наружной поверхности; 2, 3, 5 — створка с внутренней поверхности. 1, 2 — р. Таз; 3-6 — протока Нижняя Мессояха. СЭМ. Масштаб: 1-3 —
5 мкм, 4-6 — 10 мкм. 1, 4, 6 — external view of valve; 2, 3, 5 — internal view of valve. 1, 2 — Taz River; 3-6 — Nizhnyaya Messoyakha tributary. SEM. Scale bars: 1-3 — 5 pm, 4-6 — 10 pm.
